全 文 ：长白山不同针叶树耐阴性的形态适应及内源激素调控*
周永斌* * 姜 萍 王庆礼 (中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
摘要 在不同郁闭度的林分内, 对红松、红皮云杉、长白落叶松的形态适应性和内源激素水平及其分布状况
进行了研究. 结果表明,红松耐阴性的形态适应方式主要为促进顶枝生长和增大比叶面积; 红皮云杉耐阴性的
形态适应方式主要为增加侧枝数量和比叶面积.在弱光条件下, 红松顶枝生长旺盛、比叶面积增大与其相应部
位内源激素 Z 含量增加有关;云杉顶叶内源激素 ZR含量增加与比叶面积增大有关, 侧枝数量增加与分杈部位
ABA 含量降低有关. 3 个树种中红松最适合弱光生长 .
关键词 耐阴性 形态适应 内源激素
Morphological plasticity of shadetolerance of three conifers in Changbai Mountain and regulation of hormone. Zhou
Yongbin, Jiang P ing and Wang Q ingli ( I nstitute of App lied Ecology , A cademia Sinica , Shenyang 110015) . Chin .
J . A pp l. Ecol . , 1999, 10(5) : 525~ 528.
The morphological plasticity of Pinus koraiensis, Picea koraiensis and Lar ix olgensis to shadetolerance, and the level
and distribution o f their endogenetic hormones were studied in forests w ith different canopy density. T he mo rphologi
cal plasticity of Pinus koraiensis to shade- tolerance promoted the growt h of apical br anches and increased the specific
leaf ar ea ( SLA) ; w hile that of Picea koraiensis benefited the number of lateral branches and SLA. Under low light in
tensity , the increasing grow th of apical branches and the increasing SLA of Pinus korainensis were posit ively cor relat
ed to the content o f endogenetic hormone Z in corresponding positions. The content of endogenet ic hormone ZR in top
leaves o f Picea koraiensis w as positively correlated w ith the SLA , and the number o f later al branches w as negat ively
co rrelated with the content of ABA in bifurcated positions. Among the thr ee conifers, Pinus korainensis was the most
suitable to low light intensity .
Key words Shadetolerance, Morpholog ical plasticity, Hormone.
* 国家自然科学基金资助项目( 39670152) .
* * 通讯联系人.
1998- 11- 26收稿, 1999- 03- 15接受.
1 引 言
近几年国外对树种耐阴性研究进展较快,如生长
与光环境变化的关系[ 12, 13, 17] ,生物量分配与耐阴性的
关系[ 18] ,结构特征与耐阴性的关系[ 12, 22]等. 50 年代
初,国内也开展了以红松为主的耐阴性研究[ 1~ 3, 5~ 9] .
植物形态、形状是其对光、水和养分竞争力的最佳表
现[ 10] . 在自然条件下, 对不同树种耐阴性的形态适应
方式还没有进行过系统的比较研究. 植物在与环境的
相互作用中,表现出极为复杂的生长过程[ 11, 20] , 植物
的基因表达、生长、发育以及对环境刺激的反应均受体
内多种激素的制约[ 4] , 植物体内具有对各种胁迫作出
反应的、受激素调节的中心系统[ 14] .本研究在对长白
山 3种针叶树形态变化研究基础上, 探讨了 5种内源
激素含量在 3个部位的变化及可能的调节机理.
2 材料与方法
2. 1 试验地概况
试验地设于中国科学院长白山森林生态系统定位研究站
气象观测场南侧, 41!23∀~ 42!36∀N, 126!55∀~ 129!00∀E, 海拔
736m,气候为典型的温带大陆性山地气候, 年平均温度 0. 9~
4. 0 # ,年平均降雨量 630~ 780mm. 试验地面积为 12060m2 , 其
中 60m 长为皆伐迹地, 60m 长为有林地,林内进行了择伐, 郁闭
度 0. 4~ 0. 5.林内主要树种有怀槐 ( Maackia amurensis )、山杨
( Populus davidiana)、白桦( Betula p laty phy lla)、水曲柳( Frax
inus mandshur ica )、紫 椴 ( T ilia amurensis )、色 木槭 ( A cer
mono )、辽东栎( Quer cus liaotungensis )等.平均树高 7m. 从林外
到林内共设 9 个狭样带.
1997 年 5月栽植红松 ( Pinus koraiensis )、红皮云杉( Picea
koraiensis )、长白落叶松( L ar ix olgensis ) ,共植树 2000 株. 为了
尽量防止杂草及树木根系竞争, 在 80cm ∃ 80cm 范围内清草
皮、断树根, 每月抚育一次,定期人工浇水.
2. 2 生长指标测定
生长状况调查从 1997 年 9 月开始, 连续观测两年.测定项
目有株高、顶枝长、侧枝个数及比叶面积. 沿狭样带分别林内外
随机选取 20 株, 采集最上部侧枝当年生针叶 ,每株取 50 个左
右,用 L I3000 激光叶面积仪测定叶面积, 80 # 条件下恒温烘
干 24h. 比叶面积计算公式: SLA= 叶面积/干重.
2. 3 内源激素含量测定
7 月 31 日, 在狭样带内每树种随机选取 15 株, 在顶叶、顶
应 用 生 态 学 报 1999 年 10 月 第 10 卷 第 5 期
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 1999, 10( 5)%525~ 528
枝(去掉顶芽)、分杈(最上部侧枝与顶枝) 3 个部位取 3~ 5g, 8
月初进行高效液相色谱( HPLC) 测定. 精密称取新鲜样品 1 ~
3g, 在研钵中剪细并加 80%冰甲醇 10ml,研细后转至 150ml 三
角瓶中,加 80%冰甲醇 20ml并封塞,在超声波内震荡 2h(不断
加冰块,保证温度低于 4# )后过滤, 在滤渣中再加 80%冰甲醇
20ml,摇匀后放置冰箱中过夜, 再过滤合并滤液. 取 10ml滤液
通 sep pare C18小柱,收集洗出液, 经0. 45m 滤膜过滤后, 上清
液待HPLC 分析. 提取液回收率: GA> 70% , IAA、ABA> 90% ,
Z、ZR> 85% .
色谱分析条件: 分析仪器为 Waters 244 型 HPLC. GA 3、
IAA、ABA分析条件:柱, N ovapar C18( 0. 515cm ) ; 流动相, 20%
CH2OH , 20CH2CN , 60%H2O,用 H3PO4 调其 pH3. 5; 流速, 0. 7
ml&min- 1; 检测器, UV254nm0. 1AUFS, 外标法峰高定量. Z、ZR
条件: 柱, Resolvepar C18( 0. 5cm 15cm) ; 流动相, 25% CH2CN,
55%H2O, pH3. 5; 流速, 0. 7ml&min- 1 ; 检测器, UV254nm 0. 1
AUFS;外标法峰高定量.
测定的内源激素含量是测定部位合成、运输及代谢含量的
总和,其中包括结合态激素含量.
3 结果与分析
3. 1 光照条件改变对苗木形态影响
野外观察发现, 光照条件变化对苗木形态影响较
大,对 3个树种株高, 顶、侧枝生长, 侧枝数量进行测
定,并作方差分析比较林内外差异(表 1) .随光强的降
低,红松形态变化主要表现为:顶枝生长量提高 34%,
比叶面积增加 1. 25 倍, 侧枝数明显减少, TLI/ T I 减
小;云杉形态变化表现为: 顶枝生长量没有明显变化,
而侧枝数量增加 28. 8% ,比叶面积也增大, TLI/ TI 增
大;落叶松形态变化表现为:顶、侧枝生长量减少, 侧枝
数量没有明显改变, 比叶面积减小, TLI/ TI 明显减小.表 1 光强改变对 3种针叶树幼苗形态变化的影响
Table 1 Effect of light radiation variation on morphological change of three conifers trees
树 种
Species
位 置
Locat ion
株 高
H eight
( cm)
顶枝长
Terminal length
( cm)
侧枝长
Lateral length
( cm )
侧枝数
Lateral number
冠 形 Crow n form
MLI/ TI T LI/T I
比叶面积
SLA
红 松 全光下 Full light 22. 20* * * 6. 95 6. 20 4. 67* * 0. 96 4. 16 31. 57
Pin nus koraiensis 林冠下 Under canopy 18. 60 9. 37* * 5. 95 2. 54 0. 97 1. 61 71. 05
云 杉 全光下 Full light 34. 82* * * 9. 18 6. 11* 18. 05 0. 74 12. 01 39. 55
Picea koraiensi s 林冠下 Under canopy 26. 67 8. 43 5. 19 23. 25* 0. 58 14. 31 43. 35
落叶松 全光下 Full light 87. 13* * * 29. 65 11. 03* * 19. 00 0. 69 14. 56 127. 58
Larix olgensis 林冠下 Under canopy 73. 85 26. 60 7. 78 19. 70 0. 46 8. 99 96. 74
* 当 t 0. 05> t> t 0. 1时为差异较显著, * * 当 t 0. 1> t > t0. 05时为差异显著. * * * 当 t 检验时 t > t 0. 1时为差异极显著,当 t > t 0. 1时为差
异不显著,除 SLA 外,其余样本数均为 30. TL I为侧枝增长量总和, MLI 为侧枝平均增长量, TI 为顶枝增长量.
顶、侧枝生长状况常被用作树种耐阴性的评定指
标[ 12, 13, 16, 17] . Canham[ 13]用冠形的光适应性 (即侧枝
与顶枝的分配比例) 来描述树种的耐阴性. Oliver
等[ 21]提出, 耐阴树种在有限光照条件下, 应分配更多
的生物量给侧枝生长,以便捕获更多的光能. 还有一些
研究也报道了类似的观点[ 12, 17] .比叶面积与环境变化
也有密切关系[ 15, 18, 19] ,是一个重要的耐阴性指标[ 14] .
一般认为,在弱光下,耐阴树种比叶面积比不耐阴树种
高, Abrams 等[ 10]对 31种阔叶树的研究中证实了这种
观点.表 1 中红皮云杉 TLI/ T I 变化比较直观地反映
了其耐阴性,与上述观点一致,而红松 T LI/ T I 变化并
没有直观地反映出其耐阴性,说明不同树种耐阴性的
形态表现各异. 因此,用T LI/ T I评价针叶树种耐阴性
尚存在不足,还应从树种生理机制深入研究. 林冠下
红松、云杉比叶面积增大, 落叶松比叶面积降低,证明
了红松、云杉的耐阴性. 但是,落叶松树种本身特性决
定了比叶面积绝对值在林内外都高于其他两个树种,
因此,对针叶树来说,用比叶面积在弱光下的增长量来
评价耐阴性更为合适.
3. 2 光照条件改变对内源激素含量的影响
由表 2可见,云杉和落叶松 5种内源激素绝对量
随光强减弱而降低, 林冠下红松 ABA 含量高于林外,
其他几种内源激素含量随着光强减弱而降低.落叶松
在全光下内源激素的绝对量最高, 随光强降低而减少
的幅度也最大, 与全光条件下落叶松生长具有绝对优
势、林下生长较弱的现象相一致;红松5种内源激素绝
表 2 林内外不同苗木 5种内源激素含量比较
Table 2 Comparisons of contents of 5 hormones in 3 trees species growing in the open and under canopy(g&100g- 1)
激 素
Hormone
全光下 Full l ight
红松1) 云杉2) 落叶松3)
林冠下 Under canopy
红松1) 云杉2) 落叶松3)
赤霉酸 GA3 107. 4 132. 0 144. 8 71. 4 102. 0 92. 0
玉米素 Z 85. 4 74. 4 181. 4 82. 0 61. 9 124. 3
玉米素核苷 ZR 92. 9 82. 6 66. 9 90. 1 44. 0 56. 3
吲哚乙酸 IAA 82. 8 91. 7 121. 4 68. 7 75. 8 77. 8
脱落酸 ABA 7. 7 12. 7 41. 6 32. 5 6. 1 4. 1
总计 T otal 376. 2 393. 4 566. 1 344. 7 289. 8 354. 5
1) Pin us koraiensis, 2) Picea koraiensis , 3) Larix olgensis .
526 应 用 生 态 学 报 10卷
对量在全光下最低, 但是, 当光强降低时, 下降幅度最
小,说明红松对弱光条件具有适应性;红皮云杉 5种内
源激素绝对量随光强降低而减少的幅度居红松与落叶
松之间.
3. 3 光照条件改变对内源激素分布的影响
3. 3. 1 红松幼苗内源激素的分布状态 随光强下降,
红松幼苗顶叶内源激素 ZR、IAA、GA3 含量降低, Z、
ABA含量增加. 顶枝内源激素 Z、ZR、IAA、ABA、GA3
含量随光强变化趋势与顶叶相似. 分杈内源激素 IAA、
GA3、Z 含量随光强下降而减少, ZR 含量增加 7. 7%,
ABA含量增加 142. 9%(图 1) .高浓度 ABA 对生长有
抑制作用[ 4] . 实验结果表明, 红松幼苗在弱光条件下
侧枝发育受抑制的主导因素是 ABA含量大幅提高.林
内红松幼苗顶枝、顶叶中 Z 含量增加与其顶端优势增
强、比叶面积增大关系密切. 另外, 3个部位 ABA含量
增加也体现了红松对庇荫环境的适应性.
图 1 林外( a)和林内( b)红松幼苗不同部位激素水平比较
Fig. 1 Comparison of hormone contents in diff erent organs of seedl ings of
Pin nus koraiensis in the open and under canopy.
∋ .顶叶 T op leaves, ( .顶枝 Terminal, ) .分杈 Forked branch.下同 The
same belov.
3. 3. 2 红皮云杉幼苗内源激素的分布状态 随光强
降低,红皮云杉顶叶内源激素 GA3、IAA、Z 含量降低,
并且降低幅度均大于红松, 但 ZR 含量升高; 顶枝内源
激素 IAA、GA3、ZR、Z含量变化趋势与红松相同,但 ZR
降低幅度较大.分杈内源激素 ABA 含量降低(图 2) .
认为弱光条件下红皮云杉比叶面积增大与顶叶 ZR 含
量升高有关,顶枝生长略有下降与 ZR 含量变化有关,
图 2 林外( a)和林内( b)云杉幼苗不同部位内源激素水平比较
Fig. 2 Comparison of hormone contents in diff erent organs of seedlings of
Picea koraiensi s in the open and under canopy.
林外侧枝数少与分杈处 ABA含量高有关.
3. 3. 3 长白落叶松幼苗内源激素的分布状态 相对
前 2个树种而言,在光强降低的情况下,长白落叶松内
源激素 IAA、GA3、Z、ZR 含量在顶叶、顶枝处均下降,
且幅度较大(图 3) , 比叶面积、顶枝生长亦减小, 说明
其不适合林下生长 ; 分杈部位GA3、Z含量降低 , ZR、
图 3 林外( a)和林内( b)落叶松不同部位内源激素水平比较
Fig. 3 Comparison of hormone contents in diff erent organs of seedlings of
Larix olgensis in the open and under canopy.
5275 期 周永斌等:长白山不同针叶树耐阴性的形态适应及内源激素调控
IAA含量分别提高 10. 6%、14. 6% , ABA 含量下降,
ZR、IAA、ABA含量变化与侧枝数增加有关. ABA含量
在 3个部位均大幅降低, 说明长白落叶松在林内的抗
逆性最弱.
4 结 论
4. 1 红松耐阴性的形态适应性主要表现为顶枝生长
优势和比叶面积增加; 云杉耐阴性的形态适应性主要
表现为侧枝数量和比叶面积增加.
4. 2 3种针叶树幼苗内源激素 IAA、GA3、Z、ZR 总量
均随光强降低而降低, 其中, 红松降低幅度最小,云杉
次之,落叶松最大, 表明 3 树种中红松最适合弱光生
长.
4. 3 3种针叶树幼苗林内外 ABA含量变化明显, 林
外为落叶松> 云杉> 红松,林内为红松> 云杉> 落叶
松, ABA含量的变化规律说明红松最适合弱光生长.
4. 4 红松顶枝生长旺盛、比叶面积增长与相应部位内
源激素Z 含量增加有关,分杈处ABA含量升高抑制了
侧枝生长;云杉顶叶内源激素 ZR增加与比叶面积增大
有关,分杈处ABA含量降低与侧枝数量增多有关.
致谢 沈阳农业大学植物生理教研室胡文玉教授、郝建军老师
在本文写作过程中提出指导意见,在此表示感谢.
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作者简介 周永斌,女, 28 岁,博士, 研究方向是森林生态学, 已
发表论文 6 篇, Email: lmdai @ iae. syb. ac. cn
528 应 用 生 态 学 报 10卷