全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
杨树主要营养元素内循环及外循环研究 落叶
前后各部位养分浓度及养分贮皿变化 ‘
沈善敏 宇万太 张 璐 廉鸿志 仲国科学院沈阳应用生态研究所
, 沈阳 ‘
【摘奥 深秋落叶前后杨树各部位养分贮量发生巨大变化 叶是生长中杨树的重要养分 库 , 叶中
的贮量可占全树 总贮量的 , 、 分别可占 邝 落叶时叶中 贮量的 和 贮量的
向外输出 , 因此落叶中只含少量的 和 , 但 含量几乎不变 , 、 、 含量明显增加 树干 、 枝和
根是 、 和有机养分的冬季贮存库 , 冬季这些部位的 、 贮量比夏季高得多 , 但 、 的贮量略
有减少 , 贮量几乎不变 , 贮量略有增加 。
关妞询 杨树 养分含量变化
,
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后。 ,‘ 。 。 。
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引 盲
林木对许多营养元素循环再利用的功能是
森林生态系统保持系统中养分免遭损失的最重
要的机制之一 。 同时 , 由于木材中一些元素如
、 的浓度远低于执行生长机制的器官如叶 、
皮层中的浓度 , 因此 , 木材蓄积量的增长并非
需要消费等比例数量的 和 ‘ ” ’, 这说明林
木对养分的再利用不仅有助于保持系统中的养
分循环 , 从木材生产的角度来说 , 也是提高养分
番 国家自然科学茜金资助项 目 。
雷启迪先生为本研究给予丁许多布助 , 谨致谢意 。
本文于 盆。。 年 月 日收到 , 月 日改回 。
利用效率的重要机制 。
树木的养分循环包括内循环和外循环 〔 ’ ,
前者包括新老器官或组织之间的养分交换以及
在长期和休眠期间体内各养分库之间的养分交
换 , 对于冬季严寒的北方地区来说 , 后一种内
循环机制可能尤有重要意义 外循环通常指养
分通过不同途径和方式如器官 、 组织的凋落或
脱
‘
落、 根系分泌 、 随干流冠流等离开树木 , 之
后经过复杂的过程 , 其中的一部分养分可再度
被根系吸收而返回树木 , 对于冬季 落 叶 的 林
木来说 , 随冬季落叶带走的养分可能占养分外
循环很大的比重 , 这部分养分的再利用效率则
取决于元素种类 、环境条件 、凋落物性质以及生
。 。 。 。 ,
期 沈善敏等 杨树主要营养元素内循环及外循环研究
态系统的复杂程度等因素 。
杨树是我国北方重要的速生用材树种 。 杨
树施肥 曾一度被视为杨树速生丰产栽培的重要
措施之一 , 但关于杨树施肥不论在技术上还是
效益的评估标准上尚缺乏翔实的理论依据和统
一的认识 , 以致这一颇有前途的措施未能得到
应有的重视 、 发展和广泛应用 。 本项研究是试
图揭示北方地区杨树在生长和进入严冬休眠的
交替期间 , 体内主要营养元素的再分配和参与
内外循环的基本规律 , 估测各主要营养元素的
内外循环通量和循环利用效率 这对于改进杨
树用材林经营管理 、 建立合理的林 木 施 肥 制
度 、 制定林木施肥效益评估标准等都将有重要
意义
研究地点与方法
自然条件
研究地点为辽宁省喀左县下河套村西沟 , 树种 为
年栽加拿大杨 乙 砚 已此 ￡ , 年 取
样解析时树龄 年 当地平均年降水量 左右 ,
属半湿润一半干早过渡地带 这里夏 季 温 热 , 月平
均气温 ℃ , 冬季寒冷 , 月平均气温 一 ℃。 初 霜
期通常出现于 月下旬 , 月上旬常有严霜 , 霜后树木
凋零 , 落叶遍地 在这一气候条件下 , 杨树生长便 有
着明显的季节性 春季 、 月间 , 杨树萌发 新 枝 新
叶 , 生长迅速 , 月处于生长顶峰 , 枝叶繁茂 , 月
以后逐渐转入生长停滞阶段 , 月下旬初霜后生长 停
止 , 月严霜后大部分叶片凋落 , 树木逐渐进入休 眠
阶段 。 因此 , 月中下旬至 月下旬可视为杨树从 生
长盛期进入休眠阶段的转换时期 , 这期间将发生最为
活跃的养分内外循环过程
研究地点的土壤为碳酸盐草甸褐色 土 , ,
有机质含量 , 全 , 全 , 速 效
一 , 肥力为中下等
。 研究方法
技术路线 分别于杨树落叶前 后 的 月 和
月选择树势相同的标准树各 株 , 伐倒 后 作 全 株 解
析 , 测定各部分生物量 , 取样测定各营养元素的含量
浓度 月伐倒解析的杨树样本为 月组 , 月伐 倒
的为 月组 考虑到杨树个体之间的生物量差异巨大
但养分的含量浓度差异颇小 , 例如 , 单株杨树生物量
的变异系数 月组为。 , 月组为 , 而干皮 、
、 含量浓度的变异系数 月组分别为 、 、
, 月组分别为 。 、 、 , 比生物量 的
变异要小得多 。 因此 , 杨树各部位在落叶前后的养分
贮量可采用以下计算方法 , 以干材为例
月组 落叶前干材养分贮量 月组干材干 重
火 月组干材养分浓 度
落叶后干材养分贮量 月组干材干 重
义 月组干材养分浓度
月组 落叶前于材养分贮量 月组干材干 重
月组干材养分浓 度
落叶后干材养分贮量 月组干材干 重
月组干材养分浓 度
在这一计算方法中 , 干材干重均用本组实测值 , 但养
分浓度则分别用两组的实测值 , 即计算落叶前养分贮
量时用 月组的养分浓度实测值 , 计算落叶后养分贮
量时用 月组的养分浓度实测值 , 从而避开了由于 单
株间杨树生长差异过大带来的困难 这一计算方法 的
弱点是假设同一组杨树样本在 月和 月的生物量 是
相同的 , 只除叶片的计算例外 由于 月下旬初霜 期
离 月采伐日期不过 个月有余 , 此时 杨 树 生 长 滞
缓 , 不可能有显著的生物量增长 , 可以估计上述假 设
带来的误差不会太大 。
杨树叶片在凋落时灰分含量浓度明显增长而有机
表 栩树生长叶和抽落叶的灰分 、 有机质含 , 浓度变化
。
采样时间 灰分 于重 叶 灰分重 叶 有机质量 叶。 扛 。 ·
落叶时灰分增加 落叶时有机质减
。 。
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。 。 。 。 。 。 策 。
。 。 ,
应 用 生 态 学 报 卷
质含量明显下降如表 所示 , 因而平均单片叶重也 将
明显变化 加之霜后落叶量难以准确实测 , 因此不 能
以上法简单处置 , 而采用以下测算方法 ①实测 月
组单株杨树叶片数 、 叶总重和平均单片叶重 , ②实 测
月组凋落杨树叶片平均单片叶重 ③根据杨树细 枝
重量与叶片数之间的相关性 回归方程 计算 月组 凋
落叶片数 , 再根据表 计算得落叶总干重 , ④假设 单
株杨树的叶片数在 月和 月落叶时相同 , 即 月 之
后杨树不再长 出 新 叶 回 归 方 程 为 二 一
, 二 , 式中 为叶片数 , 为细株重 量
裹 供试扬树单株叶数 、 叶皿和凋落叶 , 实测与计算结果
卜 口
月 日 月 日
树号 组 粼盟魏 碧漂“一 单片叶重 。 单株落叶数 单株落叶重 单片落叶重
一 号 月组
一 号 一。月组 釜
。
。 忍 苦 吸吕了日少 。
注 括号内为计算值 , 其余为实测值 ,
。
劝 根据回归方程计算值
标准树解析和元素分析方法 选择长势正 常 、
大小相似的标准树 株 , 株于 月 日采伐 , 编 号
一 , 为 月 组 另 株 于 月 日 采 伐 , 编 号
一 , 为 月组 每标准树分解为 个部份 , 各 部
份分别测鲜重 , 立即取样测干率 ℃ 小时烘 干 ,
计算得各部分干重 测干率样品留作元素分析用
月组除计量每树叶鲜重外 , 还查点 每 树 叶 片
数 、 取样 片叶 测干率 , 计算每树叶干重 和 单 片
叶干重 月组采用林冠下张挂尼龙网收集落叶的办
法 , 但难以避免风刮引起的损失 , 故每树随机取落 叶
。片测鲜重和干率 , 计算单片落叶的平均干重 单
树落叶干重则按上述方法计算 表
各元素测定方法如下 、 用硫酸消 解 法 , 用
三酸消解 、 火焰光度法 、 用 ℃干灰 化
滴定法 , 灰分用 ℃干灰化至恒重 , 别用灰 分 减 差
法
结果与讨论
生物量及分配
月及 月供试杨树单株生物量及各部位
重量的测定结果列于表 , 皆为 株杨树分别
测定的平均值 月组的平均单株干重明显超
过 月组 , 不能认为是短时间内增重所致 , 而
是个体之间的巨大差异 月组单株鲜重远低
于 月组 , 显然是 由于 月间杨树含水分较高
之故 。
由表 可知 , 龄杨树主干 皮 、 材合计
可 占单株总重的 以上 其次是叶片 , 月
间叶重可占单株总重的 , 但 月落叶重只
占总重的 , 这与单个叶片重量在凋落时下
降有关 表 。 杨树其他各部位干重占全树总
重的比率两组十分相似 , 但如仔细检 查 皮 材
比率可发现 月组在所有 个项 目上都高于
月组 , 这表明落叶时有较多有机物质及养分 自
叶片输入皮层之中 表
养分浓度
比较落叶前后杨树各部位的元素含量浓度
表 , 可以发现几乎所有元素的浓度均发生
了变化 。 除叶片外 , 落叶后杨树所 有 部 位 的
、 浓度均有明显增长 , 而 的浓度 有 所 下
降 , 皮层中 的浓度在落叶后下 降 , 而 木 材
中的 浓度则普遍上升 的 浓 度 变 动 较
少 , 但落叶后大多数部位的 浓度有所增长
在皮 、 材中的浓度变化较小 , 但落叶后呈增
长趋势
叶片中的元素浓度在调 落前后有着明显而
有规律的变化 凋落叶片中的 、 浓度 较 生
长叶片明显下 降 , 而 、 、 、 、 灰 分
的浓度普遍上升 不过 , 后者的浓度上升并不
一定表明其含量增加 例如 , 这是因为 凋落
。 。 ,
期 沈善敏等 杨树主要营养元素内循环及外循环研究
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应 用 生 态 学 报 卷
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举
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拾
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︵称︶暇盆骊玲尔株妞肠布血祖古恢寒哪中。尸
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口妇衬叫
举
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雄
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︵称谕暇公玲众精粼粉冲四妞舍使粗中的尸
户卜带
户卜淆撰
。 。 ,
期 沈善敏等 杨树主要营养元素内循环及外循环研究
叶片的单片叶重下降 , 可使所含养分的浓度相
对升高之故 。
养分贮量
根据杨树各部位干重和养分含量浓度并按
前述计算方法 , 计算出杨树各部位 的 养 分 贮
量 为便于比较 , 将 个部位适当合并 , 分为
干 、 枝 、 根 、 桩 、 叶 , 但皮和材依 然 分 别 计
算 , 结果列于表 、
对于生长中的幼龄杨树来说 , 叶片是重要
的养分贮存库 , 尤其是 , 约占全树 总 贮 量
的 , 其他如 、 、 山 、 、 等元 素 在
叶中的贮量也可占全树贮量的 以上 , 需知 ,
其时叶干重却只 占全树干 重 的 表 杨
树叶片在凋落前显然 已将大量养分输出 , 特别
是易于再利用的养分如 和 以及可水解 运 输
的有机物质 。 因此 , 在落叶 中 的 只 占总 贮
量的 一 , 也只 占 左右 , 但难以 再
利用的 、 、 则在落叶中的含量依 然 占
有很大的比重
进入冬季休眠状态的杨树 , 随 着 叶 片 凋
落 , 干枝根便成为养分的贮存库 , 尤其是干枝
根的皮层是 、 和有机养分的重要贮存场所
从表 、 可见 , 落叶后贮存于皮层中 的 几
乎可比夏季增高 倍 , 可增 高 如 将 干
枝根皮层中的养分贮量加在一起 , 则落叶后皮
层中的 、 贮量分别可占冬季杨树 不计落叶
在内 贮量的 一 和 贮量的 一 ,
而皮层干重仅 占总干重的 已知边材也是
养分的重要贮存库 〔“ ’, 本项研究并未将 边 材
和心材区分开来 , 但从表 、 可见 , 杨树落叶
后干枝根木材中的 、 贮量均比夏季高得多
结 论
以杨树全树矿质营养元素贮量 的 多 少 为
序 , 则所测定 个元素的含量依次为
。
临近冬季杨树全树叶片凋落前后 , 杨树各
部位各营养元素的浓度和贮量可发 生 明 显 变
化 , 此种变化既起因于落叶前后养分在植株体
内的迁移和再分配 , 同时也与杨树在此期间体
内外的养分交换有关
叶片是生长中杨树养分的重要贮存库 ,
月杨树生长盛期叶片中的 贮量可占 全 树 贮
量的 , 、 和其他营养元素的贮量也可占
全树总贮量的 以上 。 一侯叶片将 凋 落 , 叶
片中 、 的含量浓度便急剧下降 , 贮量 也 显
著减少 , 可减少 , 可减少一 半 。 但 在
落叶中的含量几乎与生长叶片含 量相 当 , 而
、 、 在落叶中的含量浓度和贮量则 比
生长叶片要高得多 。
对于 、 以及某些有机养分来 说 , 杨 树
干枝根的皮层和木材 可能主要是边材 是这
些元素和营养成分的冬季贮存库 , 不论是它们
在这些部位中的含量浓度和贮量 , 落叶后均有
明显增长 不过 和 在干枝根中的贮量落 叶
后有所减少 , 几乎维持不变 , 则有所 增
力口。
今 考 文 做
冯宗炜 、 陈楚宝 、 张家武等 。 一种高生产力和
生态协调的亚热带针阔混交林 —衫木火力楠 混 交林研究 。 植物生态学与地植物学 学 报 , “
一
, ,
。 陈 洪 、 于 卫
译 , 森林土狡及养分循环 辽宁大学出
版社 , 沈阳 。
,
王
一
,
,