全 文 :刺槐、国槐根际土壤生化成分及其对
伴生杨树营养的影响
范俊岗 (辽宁省林业科学研究院, 沈阳 110032)
【摘要】 分析了杨树、刺槐和国槐的根面与根际土壤中的游离氨基酸及植物生长素 IAA ,
测定了不同处理小区中杨树叶片的营养状况( N、P、K 和叶绿素含量)以及净光合速率和
气孔阻力. 结果表明, 刺槐、国槐和杨树根面氨基酸组成和数量有很大差别; 3 个树种根际
土壤中氨基酸含量显著低于根面. 3 个树种根面和根际土壤中 IAA 含量为刺槐> 国槐>
杨树. 混交豆科树种后,杨树叶片营养状况有所改善,净光合速率明显提高, 气孔阻力有所
降低.
关键词 杨树 刺槐 国槐 根际土壤 生化成分 营养
1994年 1月 29日收到, 6月 30日改回。
Biochemical compositions in rhizospheric soil of Robinia pseudoacacia and Sophora j apon-
ica and their influence on nutrition of associated poplar. Fan Jungang ( Liaoning A cademy
of Forestry , S henyang 110032) . -Chin. J . App l. Ecol. , 1994, 5( 4) : 349- 354.
In this paper , t he cont ents o f fr ee amino acid and phytohormone IAA in r oo t suface rhizo-
spher ic and rhizoplane so ils of P op ulus beij ingensis, Robinia p seudoacacia and S ophora
j ap onica ar e analy sed, and the ( contents of nitro gen, pho sphorus, pota ssium and chlo ro-
phy ll in poplar leaves and their net phot osynthetic r ate ( NPR ) and stomatal resist ance
( SR ) under different t reatm ent s ( pur e poplar or mixed with leguminous tr ees) are mea-
sured. The results show that the to tal cont ent and composition of fr ee amino acids in rhi-
zoplane so il o f tree species tested ar e quite different, and the amino acid content rhizo-
spher ic soil is low er t han that o f r hizosplane soil. The IAA content in rhizoplane and rhi-
zospher ic soils o f t ree species tested is in order of Robinia p seud oacacia> Sophora j aponica
> Pop ulus beij ingensis. A fter mix ed with leguminous tr ees, the nutr itional condition of
Populus beij ingensis is improved, its NPR is gr eatly incr eased, and SR is decreased.
Key words Populus beij ingensis, R obinia p seud oacacia, S ophora j ap onica, Bio chemical
compositions, Rhizospheric soil, Nut ritio n.
1 引 言
在我国广大温带地区, 栽植刺槐( Rob-
inia p seudoacacia) 纯林和混交林已有几
十年的历史, 特别是在刺槐和杨树( Pop u-
lus)混交造林方面有不少成功的经验和试
验研究. 杨树与刺槐混交后, 杨树的树高、
胸径和蓄积量都有不同程度增加 [ 6, 9] . 刺
槐促进了与之混交的阔叶树的生长并增加
了土壤中含 N 量, 据推断这是由于刺槐的
固 N 作用 [ 5] .一般认为, 刺槐主要是通过地
上部分枯落物(主要是落叶)的分解和根系
的死亡腐烂两种途径向土壤提供 N 素, 从
而促进了杨树的生长,但这种方式需要较
长的时间才能发挥作用.而在预备试验中,
曾将杨树和刺槐同栽于 1个直径 50cm、深
50cm 的木桶中, 在第 1个生长季就发现混
种刺槐的杨树高生长较快, 说明豆科
( Legumino sae)树种根际土壤中生化成分
直接刺激了杨树的生长或被吸收利用. 但
应 用 生 态 学 报 1994 年 10月 第 5卷 第 4期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 1994, 5( 4)∶349—354
是,这方面的研究并不多见. 因此, 采用刺
槐、国槐( Sophora j ap onica)和杨树密植的
方法来研究豆科树种根际生化成分( 本文
将氨基酸和植物生长素 IAA 做为主要研
究对象)及其对伴生杨树营养的影响.
2 料与方法
2. 1 试验地的位置、气候和土壤条件
试验地设在北京林业大学苗圃内. 土壤为褐
土化潮土, 质地轻壤,土壤水浸提 pH 为 7. 8, 碳酸
盐反应中等.有机质含量 0. 80- 1. 00% , 全 N 含
量 0. 026% , 速效 K 含量 50- 60g·g -1. 该地区
年平均气温 11. 8℃; 年降水量约 640mm, 多集中
在 7、8 月份, 占全年降水量的 65%左右; 无霜期
180 天.
2. 2 处理设置和田间设计
试验采用 3 个树种:刺槐和国槐均为一个生
截干苗,北京杨( Pop ulus beij ingensis)为 2 年生截
干苗. 本试验按种植方式共设置 5 个处理. A . 杨
树单种; B. 刺槐单种; C. 国槐单种; D. 刺槐和杨树
混交; E. 国槐和杨树混交. 每个处理小区的面积
均为 2. 5m×2. 0m .各小区分别有苗木 20 株, 共
有 4 行, 株行距均为 50cm .混交处理小区采用株
间混交方式. 试验小区随机进行排列, 重复 6 次.
栽植时间为 1988 年春季. 试验地按苗圃的 常规
进行管理.
2. 3 研究方法
2. 3. 1 土壤中营养元素和有机质含量的测定 土
壤中营养元素(全 N、有效 P 及有效 K) 和有机质
含量的测定均采用常规分析方法[ 2] , 每个测定项
目重复 3 次.
2. 3. 2 根面和根际土壤中游离氨基酸及植物生长
素 IAA 的测定1) 在土壤水分含量适中时, 剪去
植株的地上部分并挖出全部根系, 除去根间大量
的土壤, 将附着于根上的土壤和挂在根上土壤小
团块轻轻抖落在塑料布上, 此即为根际土壤样
品. 混合均匀后, 装入塑料袋内, 贮存于-10℃的冰
箱中. 制取根面分析样品的根(含根面土壤) 也贮
存于上述冰箱中.
用 75% 的乙醇浸提根际土壤和根面的氨基
酸, 然后用美国Wat ers 氨基酸分析仪进行定量测
定[ 3, 8] (未设重复试验) .
用 90%的冰冻甲醇浸提根际土壤或根面的
IAA , 然后用英国 VC7070E 气相色谱-质谱联用
仪进行定量测定[ 1, 7] (未设重复试验) .
1) 氨基酸分析工作由中国林业科学研究院分析中
心协助完成; IAA 的测定工作由北京林业大学森林生物
中心质谱组协助完成.
2)北京林业大学森林生物中心综合实验室协助测
定.
2. 3. 3 杨树叶片中营养元素及叶绿素含量测定
测定项目包括 N、P、K, 按常规方法进行分析[2] ,
每个测定项目重复 3 次. 以混合液法[ 4]浸提鲜叶
中的叶绿素, 用岛津 U V-120 型分光光度计测定
光密度值, 最后用 Arnon 公式计算叶绿素含量,
每次测定重复 3次 .
2. 3. 4 杨树叶片净光合速率和气孔阻力的测定2)
用美国 L I-6200 型便携式光合作用分析系统测
定杨树顶端第 7- 10 片展开叶, 每次测定重复 3
次 .
3 研究结果
3. 1 各处理小区土壤营养元素和有机质
含量
经过一个生长季后, 各处理小区土壤
营养元素和有机质含量见表 1.
结果表明, 各试验小区土壤有机质和
全 N 含量没有差别;有效 P、K 的含量略有
差异.
3. 2 剌槐、国槐和杨树根面与根际土壤中
游离氨基酸的含量及组成
3. 2. 1 根面氨基酸的含量及组成 不同树
种根面氨基酸的测定结果列于表 2 . 从氨
基酸总量看,在生长初期( 4月 10日)剌槐
表面为 812. 7g·g-1 , 是杨树根面 ( 518. 7
g· g-1 )的 157%; 在生长盛期 ( 6 月 10
日) , 剌槐根面含量增加到 2633. 6g·g-1,
是杨树根面( 896. 3g·g -1 )的 294% .而国
槐生长初期( 4 月 10日)为 534. 6g·g-1.
剌槐根面氨基酸的含量远高于国槐和杨
树.此外,在氨基酸组成上不同树种也有明
显的差异: 1)剌槐根面氨基酸以苏氨酸为
主 , 占总量的46. 3- 63. 6% . 2)国槐根面
350 应 用 生 态 学 报 5 卷
表 1 土壤有机质和养分元素含量*
Table 1 Content of soi1 organic matter and nutrient
处理小区
T reatment plot
土层厚度
Dep th of s oil
( cm)
有机质
Org anic m at ter
( % )
全 N
T otal N
( % )
有效 P
Available P
( g·g-1)
有效 K
Availab le K
( g·g-1)
杨 树
P op ulus beij ing en-
sis pu re
0- 60 0. 83 0. 026 12. 7 60. 3
剌 槐
Robinia p seud oac-
acia pure
0- 60 0. 90 0. 027 16. 3 52. 1
国 槐
S ophora j ap onica
pure
0- 60 0. 88 0. 027 14. 8 51. 2
剌槐+ 杨树
R . p seud oacacia
an d P . beij ingensi s
mixed
0- 60 0. 88 0. 027 15. 7 56. 4
国槐+ 杨树
S . j ap onica and
P . beij ing ensis
mixed
0- 60 0. 88 0. 026 14. 7 58. 3
* 采样日期为 1988年 10月 20日 S ample col lect ing d ate is Oct . 20, 1988.
表 2 根面游离氨基酸的含量( g·g-1)
Table 2 Content of free amino acid in rhizoplane
氨 基酸
Amino acid
杨 树
P op ulus beij ing ensi s
4月 10日
Apr. 10
6月 10日
June 10
刺 树
R obinia p seu doacacia
4月 10日
Apr. 10
6月 10日
June 10
国 槐
S oph ora j ap onica
4月 10日
Apr. 10
6月 10日
Ju ne 10
天门冬氨酸
Aspartate
73. 9 ( 14. 2) 28. 4 ( 3. 3) 20. 7 ( 2. 60) 109. 9 ( 4. 2) 70. 8 ( 13. 2) 44. 0 ( 7. 2)
苏 氨酸
T hreonine
86. 7 ( 16. 7) 281. 0 ( 31. 4) 516. 6 ( 63. 6) 1202. 2 ( 46. 3) 148. 2 ( 27. 7) 133. 1 ( 21. 8)
丝 氨酸
S erine
30. 0 ( 5. 9) 34. 0 ( 3. 8) 13. 82 ( 1. 7) 76. 8 ( 2. 9) 17. 5 ( 3. 3) 25. 5 ( 4. 2)
谷 氨酸
Glutamate
75. 7 ( 14. 6) 65. 2 ( 7. 3) 14. 28 ( 1. 8) 128. 6 ( 4. 9) 97. 2 ( 18. 2) 61. 4 ( 10. 1)
甘 氨 酸
Gly cine
9. 1 ( 18. 0) 5. 7 ( 0. 1) 3. 39 ( 0. 84) 25. 0 ( 0. 10) 8. 3 ( 1. 5) 11. 0 ( 1. 8)
丙 氨 酸
A lanine
70. 5 ( 13. 6) 96. 5 ( 10. 8) 19. 36 ( 10. 8) 202. 8 ( 7. 7) 33. 5 ( 6. 3) 41. 7 ( 6. 8)
缬 氨 酸
Val ine
18. 1 ( 3. 5) 21. 3 ( 2. 4) 15. 3 ( 1. 9) 97. 4 ( 3. 7) 16. 3 ( 3. 8) 26. 6 ( 4. 4)
蛋 氨 酸
Methionine
14. 8 ( 2. 9) - - 7. 2 ( 0. 03) - -
异亮氨酸
Isoleucine
17. 2 ( 3. 3) 18. 5 ( 2. 1) 13. 38 ( 1. 6) 99. 2 ( 3. 8) 21. 4 ( 4. 8) 20. 8 ( 3. 4)
亮 氨酸
L eucine
14. 8 ( 2. 9) 24. 1 ( 2. 7) 14. 05 ( 1. 7) 102. 7 ( 3. 9) 18. 2 ( 3. 4) 32. 4 ( 5. 3)
酪 氨酸
Tyrosine
14. 3 ( 2. 8) 27. 0 ( 3. 0) 12. 52 ( 1. 5) 62. 5 ( 2. 4) 5. 7 ( 1. 1) 17. 9 ( 2. 9)
苯丙氨酸
P henylalanine
17. 6 ( 3. 4) 37. 0 ( 4. 1) 10. 68 ( 1. 3) 101. 8 ( 3. 9) 21. 0 ( 3. 9) 21. 4 ( 3. 5)
组 氨酸
H ist idine
9. 3 ( 1. 8) 41. 2 ( 4. 6) - 78. 8 ( 3. 0) 12. 4 ( 2. 3) 37. 0 ( 6. 1)
赖 氨酸
Ly sine
28. 6 ( 5. 5) 58. 3 ( 6. 5) 76. 98 ( 9. 5) 54. 0 ( 2. 1) 19. 4 ( 3. 6) 46. 9 ( 7. 7)
精 氨酸
A rg inine
38. 1( 7. 3) 123. 5 ( 13. 8) 81. 32 ( 10. 0) 135. 8 ( 5. 2) 12. 8 ( 2. 4) 50. 4 ( 8. 3)
色 氨酸
T ryp top hane
- 34. 6 ( 3. 9) 19. 8 ( 2. 4) 130. 4 ( 5. 0) 31. 9 ( 6. 0) 40. 5 ( 6. 6)
总 量 Total 518. 7 ( 100) 896. 3 ( 100) 812. 7 ( 100) 2633. 6 ( 100) 534. 6 ( 100) 610. 6 ( 100)
注 Note: 1989年采样 S am ples are collected in 1989; - 为未检出 No detect ion, 括号内数值为百分数 Values in paren-
thes es are percentage.
3514 期 范俊岗:刺槐、国槐根际土壤生化成分及其对伴生杨树营养的影响
苏氨酸只占总量的21. 8- 27. 7%, 其次是
谷氨酸( 10. 1- 18. 2% )和天门冬氨酸( 7. 2
- 13. 2%) . 3)杨树根面氨基酸的组成变化
较大.生长初期( 4月 10日) 苏氨酸占总量
的 16. 7% , 谷氨酸为 14. 6%, 天门冬氨酸
为 14. 2%, 丙氨酸为 13. 6% , 精氨酸为
7. 3%, ; 在生长盛期( 6月 10日) , 苏氨酸
所占比例高达 31. 4%, 精氨酸13. 8%, 丙
氨酸10. 8% , 而天门冬氨酸只占3. 3%. 4)
在生长旺季, 刺槐根面色氨酸含量
( 130. 4g·g-1 ) 明显高于国槐( 40. 5g·
g
-1
)和杨树( 34. 6g·g -1) .在生长初期, 刺
槐根面色氨酸含量仅为 19. 8g·g -1, 而杨
树根面则未检出.国槐根面色氨酸含量为
31. 9 - 40. 5g· g-1 , 各生长季无明显变
化.
3. 2. 2 根际土壤氨基酸含量及其季节变化
根际土壤氨基酸的测定结果列于表 3.
从表 3 可见, 根际土壤和根面相距不到
1cm , 氨基酸总量却下降了 1- 2 个数量
级.在生长盛期,根面氨基酸总量虽有明显
增加,而根际土壤中氨基酸总量却明显下
降,其中许多氨基酸都未检测出,可能是因
根际土壤微生物对氨基酸消耗过多所致.
3. 3 刺槐、国槐和杨树根面与根际土壤中
植物生长素 IAA 的含量
表 3 根际土壤中游离氨基酸的含量( g·g-1)
Table 3 Content of free amino acid in rhizospheric soil
氨 基酸
Amino acid
杨 树
P op ulus beij ing ensi s
4月 10日
Apr. 10
6月 10日
June10
刺 树
R obinia p seu doacacia
4月 10日
Apr. 10
6月 10日
June 10
国 槐
S oph ora j ap onica
4月 10日
Apr. 10
6月 10日
Ju ne 10
天门冬氨酸
A sp artate
0. 51 - 0. 71 - 1. 33 -
苏 氨酸
T hreonine
0. 65 - - - - -
丝 氨酸
S erine
1. 22 0. 31 0. 85 - - -
谷 氨酸
Glutamate
- - - - 1. 64 -
甘 氨酸
Gly cine
0. 75 0. 21 0. 70 - - 0. 22
丙 氨酸
A lanine
0. 72 0. 27 0. 68 - - 0. 21
缬 氨酸
Val ine
- 0. 21 - - - 0. 30
蛋 氨酸
Methionine
- - - - - -
异亮氨酸
Isoleucine
0. 59 0. 21 1. 11 0. 21 1. 85 0. 27
亮 氨酸
L eucine
1. 87 0. 31 2. 03 0. 20 2. 59 0. 38
酪 氨酸
Tyrosine
3. 69 - 2. 60 0. 60 3. 85 0. 53
苯丙氨酸
P henylalanine
1. 18 - 1. 11 0. 89 1. 23 0. 32
组 氨酸
H ist idine
- - - - - -
赖 氨酸
Ly sine
4. 26 - 3. 99 0. 90 4. 44 0. 21
精 氨酸
A rg inine
- - 5. 68 - 6. 26 -
色 氨酸
T ryp top hane
- - - - - -
总 量
T otal
15. 44 1. 52 19. 37 2. 80 23. 19 2. 44
注 Note: 1989年采样 Samples are collected in 1989; - 为未检出 N o detect ion.
352 应 用 生 态 学 报 5 卷
3个树种根际和根际土壤中植物生长
素 IAA 的测定结果列于表 4.
表 4 根面和根际土壤中 IAA 含量
Table 4 Content of IAA in rhizoplane and rhizospheric
soil s
树 种
T ree species
根 面
Rhizoplane
( ng. g-1dw )
根际土壤
Rhiz ospheric soil
( ng. g-1dw )
杨 树
P op ulus
beij ingensi s
33. 5 0. 97
刺 槐
Robinina
p seudoacacia
322. 93 5. 07
国 槐
S ophora
j aponica
84. 84 1. 44
注 Note:采样日期为 1989年 6月 10日 Sample col lect-
ing date is June 10, 1989.
结果表明, 根际土壤中 IAA 含量最
高的是刺槐( 5. 07ng. g -1dw ) , 其次为国槐
( 1. 44ng. g
-1
dw ) , 杨树最少( 0. 97ng. g-1
dw ) .此外, 3个树种根面 IAA 含量也明显
高于根际土壤. 这说明土壤中 IAA 可能
主要来自根面.
3. 4 刺槐、国槐对伴生杨树营养的影响
为了说明混交刺槐、国槐对杨树营养
的影响,分析了各处理小区内杨树叶片N、
P、K的含量(表 5) .
结果表明,与刺槐、国槐混交的杨树叶
片含 N 量明显高于杨树小区.因混交小区
和杨树小区土壤全 N 含量差异不明显, 所
以混交小区杨树叶片 N 素营养的改善, 主
要得益于豆科树种.杨树根系可能从豆科
树种根系或根区土壤直接吸收了可溶性有
机氮化合物. 这些包括氨基酸在内的有机
氮化合物不仅是根毛氮素营养来源之一,
而且对杨树生长有促进作用.
此外,与豆科树种混交的杨树叶片含
P 量也增加了 9. 4- 11. 3%, 说明在试验
地土壤条件下混交豆科树种并不妨碍杨树
对 P 的吸收; 混交小区中杨树叶片 K 含
量有所降低, 可能是在密植的条件下, 伴
表 5 杨树叶片中营养元素的含量( % )
Table 5 Content of nutrient in of Poulus beij ingensis
leaves
处理小区
Treatment p lot
N P K
杨 树
Pop ulus beij ingensis pure
1. 99 0. 192 1. 93
刺槐 + 杨树
R. p seudoacacia an d
P. beij ing ensi s mix ed
2. 26 0. 216 1. 86
国槐 + 杨树
S. j ap onica and
P. beij ing ensi s mix ed
2. 22 0. 210 1. 75
注 Note:采样日期为 1989年 5月 10日 Sample collect-
in g date is May 10, 1989.
表 6 杨树叶片中叶绿素的含量(mg·g-1fw)
Table 6 Content of chlorophyl l in Poulus beij ing ensis leaves
处理小区
T reatmen t plot
日 期(年.月.日)
Date ( year. month. date)
1988. 8. 22 1988. 9. 27 1989. 5. 16 1989. 6. 12
杨 树
P opu lus beij ing ensis pure
1. 038 1. 289 1. 388 1. 470
剌槐+ 杨树
R . p seud oacac ia and P .
beij ing ensi s mix ed
1. 215 1. 565 1. 519 1. 587
国槐+ 杨树
S . j aponica an d P . beij ingensi s mixed
1. 159 1. 385 1. 531 1. 691
注 Note:采样日期为 1989年 5月 10日 S am ple col lect ing date is M ay 10, 1989.
生树种与杨树争夺营养的结果.
从表 6可看出, 混交小区中杨树叶片
的叶绿素含量比杨树小区高 10%左右,这
与叶片含N 量的趋势是一致的.
3. 5 剌槐、国槐对伴生杨树净光合速率和
气孔阻力的影响
结果表明, 混交小区中杨树净光合速
率明显高于单种小区. 可见混交豆科树种
改善了杨树叶片的营养, 最后显著提高了
其利用光能的能力(表 7) .
3534 期 范俊岗:刺槐、国槐根际土壤生化成分及其对伴生杨树营养的影响
表 7 杨树叶片净光合速率和气孔阻力
Table 7 Net photosynthesis rate and stomatal resi stance of Populus beij ingensis leaves
处理小区
T reatment
plot
净光合速率
Net photosynthesis rate
( gCO 2·m-2·s-2)
气孔阻力
Stomatal res istance
( s·cm-1)
日 期(年.月.日)
Date ( year. month . d ate)
1988. 8. 22
上午
a. m .
下午
p. m .
1988. 9. 27
上午
a. m.
下午
p. m.
1989. 5. 16
上午
a. m.
下午
p. m.
1989. 6. 12
上午
a. m.
下午
p. m.
1988. 8. 22
上午
a. m .
下午
p .m .
1988. 8. 27
上午
a. m.
下午
p. m .
1989. 5. 16
上午
a. m.
下午
p. m.
1989. 6. 12
上午
a. m.
下午
p. m.
杨 树1) 489 231 788 579 681 457 588 181 0. 568 0. 958 0. 301 0. 336 0. 582 1. 143 0. 441 1. 893
刺槐+ 杨树2) 479 287 866 618 706 488 760 328 0. 394 0. 849 0. 262 0. 317 0. 434 0. 887 0. 394 1. 463
国槐+ 杨树3) 453 281 824 592 715 554 792 292 0. 428 0. 893 0. 251 0. 315 0. 449 0. 797 0. 372 1. 473
1) P op ulus beij ingensis pure, 2) R. p seudoacacla and P. beij ing ensi s mix ed, 3) S . j ap onic and P . beij ingenasis mixed.
从测定结果分析,下午的气孔阻力比
上午大 1倍以上. 说明下午净光合速率低
于上午, 这是因为下午强光高温条件下杨
树的吸水速率落后于耗水速率, 导致水分
亏缺、气孔关闭的结果. 而在混交的情况
下,杨树的气孔阻力均低于单种小区.
4 结 论
4. 1 经过一个生长季后,各处理小区土壤
全 N 和有机质含量无明显变化.混交小区
土壤有效P 有所增加,有效 K 略有降低.
4. 2 剌槐根面氨基酸的总量高于国槐和
杨树,且氨基酸组成也有很大差别,其中剌
槐、国槐根面色氨酸含量明显高于杨树.
4. 3 3个树种根际土壤中氨基酸含量在
1. 52- 23. 19g·g -1之间,显著低于根面.
4. 4 根面和根际土壤中 IAA 出现一致
的规律,即剌槐> 国槐> 杨树.
4. 5 混交处理小区中杨树叶片营养状况
优于杨树单种小区, 剌槐、国槐混交小区
中杨树叶片 N、P 和叶绿素含量分别高于
单种小区杨树,约为 12、10和 10% .
4. 6 剌槐、国槐混交处理小区中杨树净光
合速率明显高于杨树小区, 而气孔阻力明
显降低.
致谢 承蒙北京林业大学刘纪昌先生和王沙生
教授的悉心指导与支持,在此一并致谢.
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