全 文 ：长白松人工林群落生物量和生产力的研究*
邹春静　卜　军　徐文铎　(中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110015)
【摘要】　应用相对生长法和样方收获法对长白松人工林群落的生物量和生产力进行研
究. 结果表明, 群落总生物量和总净生产量分别为 111. 982t·ha-1和 8942. 80kg·ha-1·
yr -1, 其中乔木层、灌木层和草本层生物量和净生产量分别为 106. 150、2. 230 和 2. 264t·
ha-1及 7465. 00、223. 00 和 1182. 00kg·ha-1·yr -1, 分别占总量的 94. 79、1. 99 和 2. 02%及
83. 47、2. 49 和 13. 22% , 凋落层生物量 0. 364t·ha -1,立枯量 0. 974t·ha-1. 经分析可得,
长白松人工林急待进行抚育间伐, 调整群落产量结构, 提高森林生态系统的整体功能,培
育优良速生丰产林.
关键词　长白松人工林　生物量　生产力
Biomass and productivity of Pinus sylvestrif ormis plantation. Z ou Chunjing , Bu Jun and
Xu Wenduo ( I nstitute of App lied Ecology , Acad emia Sinica, Shenyang 110015) . -Chin.
J . App l. Ecol. , 1995, 6( 2) : 123- 127.
Studies on biom ass and product ivity o f Pinus sy lvestrif ormis plantation with relative
g rowt h and quadrat -harv esting methods show that the to tal biomass and the tota l net pro-
duction of the community are r espectiv ely 111. 982t·ha-1 and 8942. 80kg·ha -1·yr -1, and
tho se of tr ee, shrub and herb lay ers are r espectiv ely 106. 150, 2. 230, 2. 264t·ha-1 and
7465. 00, 223. 00, 1182. 00kg·ha-1· yr -1, each occupying by 94. 79, 1. 99, 2. 02% and
83. 47, 2. 49, 13. 22% of t he tota l. The biomass o f litter layer is 0. 364t·ha-1 and that of
dead standing t ree is 0. 974t·ha-1 . These data show t ha t t ending felling must be taken t o
r egulate the pr oduct ion str ucture of t he community , to enhance the integr ated functions
of for est eco system and t o breed an excellent fast -g rowing and high-y ield fo rest .
Key words　P inus sy lv estr if ormis plantation, Biomass, Pr oductiv ity .
　　* 国家自然科学基金资助项目.
　　1994年 10月 12日收到, 12月 11日改回.
1　引　　言
长白松( P inus sy lvestr if ormis)是长白
山地区特有树种, 天然分布面积很小,仅见
长白山北坡约有 200ha. 由于长白松树干
通直、适应性强、生长迅速、材质优良,已列
为东北地区重要造林先锋树种, 近 20- 30
年来,已营造了大面积人工林.有关长白松
林的生物学特性和生态特征已作了许多研
究[ 5, 7, 8] , 但对长白松林的生物量和生产力
的研究尚无报道. 本文在全面调查长白松
人工林群落学的基础上,进行了生物量和
生产力的研究, 为合理经营管理长白松人
工林提供科学依据.
2　自然背景与研究方法
2. 1　自然背景
调查地区位于吉林省东丰县大阳林场, 地处
长白山脉吉林哈达岭南麓, 42°31′N, 125°25′E,海
拔高度为 350- 450m. 本区为低山丘陵地带, 大
陆性季风气候.冬季寒冷干燥,夏季炎热潮湿.据
东丰县 1957- 1980 年气象资料, 年均温4. 2℃, 1
月均温- 17. 5℃, 7 月均温 22. 2℃, 年降水量为
665. 0mm ,集中于 6- 8 月份, 占全年的 64% . 温
暖指数 ( WI ) 为 66. 7℃·月, 寒冷指数 ( CI )为
-77. 0℃·月, 湿度指数( H I )为 9. 83mm·℃·
月,水热同期, 适于长白松生长发育. 林地土壤为
应 用 生 态 学 报　1995 年 4 月　第 6 卷　第 2 期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Apr . 1995, 6( 2)∶123- 127
棕色森林土, 土层厚约 90cm,腐殖质层 2cm, 土壤
含水量 16. 0% .长白松人工林营造于 1971 年, 面
积约为 100ha. 造林密度为 4400 株·ha -1,成活率
为 95% 以上,经间伐和自然稀疏,保存率在 50%
左右, 现存密度为 2100 株·ha-1, 林分平均胸径
12. 0cm,平均高 10. 8m ,郁闭度 0. 8- 0. 9. 灌木层
以榛子 ( Cory lus heter op hy lla ) 和胡枝子 ( L es-
p edeza bicolor )为主, 分布不均, 发育不良. 草本
层主要有羊胡子苔草( Carex callitrichos)、凸脉苔
草(Carex lanceolata)、蒙古蒿( A r temisia mongoli-
ca)和蕨( Pteridium aquilinum)等 .
2. 2　研究方法
在长白松人工林内设面积为 20×20m2调查
样地 3 块, 进行每木检尺, 作林木径级分布序列
表, 从中选择 3 株样木, 伐倒后, 采用 1m 区段“分
层切割法”测定树干、树皮的鲜重. 针叶和树枝生
物量分上中下 3 层,并按 1 年生、2 年生、多年生
进行测定. 根系采用平均面积的挖掘法分细根
( < 0. 2cm)、中根( 0. 2- 0. 5cm )、粗根 ( 0. 5- 2. 0
cm )和大根( > 2. 0cm)进行测定. 灌木层和草本层
的生物量测定,采用样方收获法.登记灌木、草本
植物种类、数量, 灌木层样方面积为 2×2m2, 分
叶、茎和根进行测定. 草本层样方面积为 1×1m2,
分地上部分和地下部分测定. 凋落层生物量随同
下木、草本层的生物量调查一起进行, 立枯量采
用平均法计算.
上述样品在烘箱中烘至恒重, 计算各器官的
含水率和干物质重量.应用“相对生长法”计算单
位面积乔木层生物量. 相对生长公式为 W = aD b
或 W = a ( D2H ) b 式中 W 为各器官生物量 (干
重) , D 为林木胸径, H 为树高, a, b 为系数. 但在
实际应用过程中, 由于 H 的测定比较困难, 而且
误差较大.因此本文采用 W = aDb式来计算乔木
层生物量[ 1] (表 1) . 从表 1 可见,采用 W = aD b 拟
合, R 值均在0. 9以上, 模拟精度较高,可用计算乔
木层生物量.
表 1　长白松各器官干重与胸径的回归方程
Table 1 Regression equations of dry weight of organs and d. b. h of Pinus sylvestrf ormis
项 目 回归方程 相关系数 剩余标准差 胸径幅度
Item Regres sion Correlat ion Su rplus of stan dard Scope of
equat ion coef f icient deviat ion ( % ) d. b. h( cm)
干 材 T runk W t= 15. 9368D 2. 949 0. 9721 0. 0182 6. 8- 17. 5
干 皮 Bark W f = 630. 0862D 0. 759 0. 9327 0. 0176 6. 8- 17. 5
枝 Branch W b= 55. 7699D 2. 483 0. 9482 0. 0213 6. 8- 17. 5叶 Leaf W l= 0. 1090D 4. 293 0. 9115 0. 0568 6. 8- 17. 5
根 系 Root Wr= 200. 0322D 1. 495 0. 9186 0. 0602 6. 8- 17. 5
总 量 T otal WT= 317. 1758D 2. 024 0. 9386 0. 0431 6. 8- 17. 5
3　结果分析
3. 1　乔木层生物量及分配
3. 1. 1 树干、树皮生物量　长白松树干、树
皮的生物量主要集中于下部 (表 2) . 6m
( H / 2 ) 以下的树干生物量占总量的
82. 52% , 树皮生物量占总量的 82. 22%,
表明树干生物量的 80%集中于下半部, 即
木材经济产量的主要部分.
　　另外,从表 3可看出,树干生物量垂直
累积率(由下向上)总是大于相同高度的树
皮生物量的垂直累积率, 说明历年树皮的
枯落总量由上至下逐渐增大,根据这一规
律,可估计出历年的树皮枯落总量.
表 2　树干生物量的垂直分布
Table 2 Vertical dis tribution of trunk biomass
高　度 Height (m )
0- 1 1- 2 2- 3 3- 4 4- 5 5- 6 6- 7 7- 8 8- 9 9- 10
10-
10. 8
总计
Total
干 材 生物量 Biomas s( g) 6206 4193 3486 3055 2615 2201 1748 1309 849 475 230 26367
T runk % 23. 54 15. 90 13. 22 11. 59 9. 92 8. 35 6. 63 4. 96 3. 22 1. 80 0. 87 100
干 皮 生物量 Biomas s( g) 1322 512 333 288 244 220 195 164 122 83 48 3442
Bark % 35. 82 14. 88 9. 67 8. 37 7. 09 6. 39 5. 67 4. 76 3. 54 2. 41 1. 39 100
124 应　用　生　态　学　报 6 卷
表 3　树干生物量垂直累积分布
Table 3 Accumulated vertical distribution of trunk biomass
高　度 Height ( m )
0- 1 0- 2 0- 3 0- 4 0- 5 0- 6 0- 7 0- 8 0- 9 0- 10 0- 10. 8
干　材 生物量 Biomas s( g) 6206 10399 13885 16940 19555 21756 23504 24813 25662 26237 23367
T runk % 23. 54 39. 44 52. 66 64. 25 74. 17 82. 52 89. 15 94. 11 97. 33 99. 13 100
干　皮 生物量 Biomas s( g) 1322 1745 2078 2366 2610 2830 3025 3189 3311 3394 3442
Bark % 35. 82 50. 70 60. 37 68. 74 75. 83 82. 22 87. 89 92. 65 96. 19 98. 60 100
表 4　树枝生物量的垂直分布
Table 4 Vertical dis tribution of branch biomass
高　度 层　次 1年生 2年生 多年生 总计
Height ( m) Layer Annual Bien nial Peren nial Total
9. 2- 10. 8 上层 U pper layer 生物量 Biomass( g ) 198. 8 162. 1 330. 7 691. 6
% 31. 17 23. 47 5. 62 9. 59
7. 6- 9. 2 中层 Midd le layer 生物量 Biom as s( g) 206. 0 252. 6 2322. 7 2781. 3
% 32. 30 36. 57 39. 46 38. 55
6. 0- 7. 6 下层 Low er layer 生物量 Biom as s( g) 233. 0 276. 1 3233. 4 3742. 5
% 36. 53 39. 97 54. 93 51. 87
总 计 T otal 生物量 Biom as s( g) 637. 8 690. 8 5881. 8 7215. 4
% 100 100 100 100
表 5　针叶生物量的垂直分布
Table 5 Vertical dis tribution of leaf biomass
高　度 层　次 1年生 2年生 多年生 总计
Height ( m) Layer Annual Bien nial Peren nial Total
9. 2- 10. 8 上层 U pper layer 生物量 Biomass( g ) 585. 2 294. 2 102. 4 981. 8
% 24. 80 16. 59 12. 25 19. 76
7. 6- 9. 2 中层 Midd le layer 生物量 Biom as s( g) 899. 2 686. 1 311. 1 1896. 4
% 38. 11 38. 68 37. 23 38. 17
6. 0- 7. 6 下层 Low er layer 生物量 Biom as s( g) 875. 0 793. 5 422. 2 2090. 7
% 37. 09 44. 73 50. 52 42. 08
总 计 T otal 生物量 Biom as s( g) 2359. 4 1773. 8 835. 7 4968. 9
% 100 100 100 100
3. 1. 2 树枝生物量　长白松的树枝生物量
在树冠上、中、下 3 层次分布上有较大差
异, 主要集中在中、下层, 占树枝总量的
90. 42%, 上层树枝生物量很少. 然而不同
龄枝又有较大的差异, 多年生枝最多,占总
量的 81. 59%, 1、2年生树枝在 3个层次中
分布比较均匀,多年生枝主要集中于中、下
层(表 4) . 长白松人工林天然整枝和人工
打枝较为严重,枝下高一般在 6m 左右.
3. 1. 3 针叶生物量　长白松针叶生物量分
上、中、下层, 主要集中于中、下层, 占总量
的 80. 25%, 1、2 年生针叶占总量的
83. 18% ,多年生针叶量最低(表 5) . 长白
松从第 3年开始落叶, 4年生以上的针叶
几乎全部脱落. 说明长白松人工林正处于
生长旺盛期, 林分密度过大,林冠层拥挤,
上层枝叶较少, 虽保持了针叶树种顶端生
长优势,但也影响了林分生产力.
3. 1. 4 根系生物量　长白松根系发达, 主
根深入土层达 70cm, 但大部分根系呈辐
射状分布于土层 10- 40cm ,其中大根生物
量最大,占 75. 73% , 细根生物量最小, 只
占 1. 94%(表 6) .根颈生物量为 2025g.
表 6　根系生物量的分布
Table 6 Distribution of root biomass
根型 细 根 中根 粗根 大根 总 计
Root
type
Fine
root
M iddle
root
T hick
root
Large
root
T otal
生物量( g) 126. 9 804. 5 654. 3 4948. 4 6534. 1
Biomas s
% 1. 95 12. 31 10. 01 75. 73 100
1252期　　　　　　　　邹春静等:长白松人工林群落生物量和生产力的研究　　　
3. 1. 5 乔木层的产量结构　产量结构即乔
木层林木各器官生物量的变化和垂直分
布.这对了解森林生态系统的功能和能量
交换有着重要意义[ 4] . 长白松乔木层生物
量的垂直分布情况如图 1所示.
图 1　长白松生物量垂直分布结构图
Fig. 1 Sketch of vert ical d ist ribut ion of P inus sy lv estr i-
f ormi s biomass .
a. 1年生 Annual , b. 2 年生 Bien nial , c. 多年生 Perenn i-
al .
　　从图 1可见, 树干材和树皮的生物量
随着高度的增高而减少, 树干在 6m 以下
部分的生物量占整个树干生物量的
82. 52% , 6m 以上仅占 17. 48% ;树枝和针
叶的生物量主要分布在 6- 9. 2m 之间,分
别占整个树枝、针叶生物量的 90. 41%和
80. 24%. 长白松根系发达, 侧根粗壮, 0-
40cm 土层的根量最多, 占 97. 20%, 根颈
和不同大小根系生物量的排序为: 大根>
根颈> 中根> 粗根> 细根. 这与许多报道
基本一致[ 3, 4, 6] .
3. 2　灌木层生物量
　　由于长白松为阳性树种, 且调查的林
分处于中龄林阶段,林分郁闭度较大,因此
天然更新较差, 在样地内未见有长白松幼
苗的更新. 灌木种类和数量较少, 生长不
良,覆盖度< 10%. 灌木层生物量偏小,约
占整个森林群落生物量的 1. 99%(表 7) .
3. 3　草本层生物量
　　长白松人工林内相对湿度较小, 地表
表 7　灌木层生物量的分布
Table 7 Distribution of biomass of shrub layer
器官
Organ
叶
L eaf
枝
Branch
根
Root
总 计
T otal
生物量 0. 166 0. 289 1. 775 2. 230
Biomas s( t·ha-1)
% 7. 44 12. 96 79. 60 100
干燥,几乎未见苔藓类植物生长,草本植物
种类也比较少, 发育不良, 平均覆盖度在
30- 40%左右, 平均生物量 2. 264t·ha-1,
占林分总生物量的 2. 02%.草本层地上部
分生物量为 0. 641t·ha-1, 占 28. 31%, 地
下部分为 1. 623t·ha-1, 占 71. 69% . 由于
草本层主要建群种以羊胡子苔草为主, 具
有十分发达的根系,因此根系的生物量占
很大比重.
3. 4　枯枝落叶层生物量
长白松枯枝生物量包括立枯木和立枯
枝,由于长白松人工林没有立枯木,而立枯
枝多受人类影响, 残留立枯枝生物量为
0. 974t·ha-1, 落叶层生物量也较小, 只有
0. 364t·ha-1.
3. 5　长白松人工林群落的生产力
长白松人工林群落的生产力是指单位
面积、单位时间内有机物的净生产量.群落
净生产量(△Pn)为 T 1- T 2期间的植物生
长量 ( Yn) , 植物的凋落物和枯损物量
(△Ln) , 被动物吃掉的损失量(△Gn)三者
之和[ 4] .因条件所限,本文对△Gn 未作专
门调查, 故△Pn 仅为 Yn与△L n 之和, 而
且△Pn为平均净生产量.文中由林分总生
物量( W )被年龄( a)所除之商表示[ 2] , 即
△Pn= W / a,计算结果见表 8.
表 8　长白松人工林群落平均净生产量
Table 8 Mean net production of Pinus sylvest rif ormis
plantation ( kg·ha-1·yr-1)
项目
Item
乔木层
T ree
layer
灌木层
Shr ub
layer
草本层
Herb
layer
凋落层
Lit ter
layer
合 计
T otal
净生产量
Net pro-
duct ion
7465. 00 223. 00 1182. 00 72. 80 8942. 80
% 83. 47 2. 49 13. 22 0. 82 100
126 应　用　生　态　学　报 6 卷
表 9　长白松乔木层净生产量( kg·ha-1·yr-1)
Table 9 Trees net production of Pinus sylvestr if ormis
项 目
Item
干 材
Tru nk
干皮
Bark
枝
Branch
叶
Leaf
根
Root
合计
Total
净生产量
Net product ion
2307. 08 301. 21 631. 25 3476. 67 748. 75 7465. 00
% 30. 90 4. 04 8. 46 46. 57 10. 03 100
　　从表 8、9可以看出,长白松人工林群
落平均净生产量排序: 乔木层 > 草本层>
灌木层> 枯枝落叶层.乔木层的净生产量
占林分净生产量的 83. 47%. 乔木层各器
官净生产量的分配比为针叶 46. 57%, 树
干 30. 90%, 根系 10. 03%, 树枝 8. 46%,
干皮为 4. 04% .
4　小　　结
4. 1　用 W = aD b 相对生长公式代替 W =
a( D
2
H )
b, 建立长白松林木各器官生物量
与胸径关系, 估测乔木层树干、树皮、树枝、
针叶及根系的生物量,其 R 值均在 0. 9以
上,拟合精度较高,具有实际应用价值.
4. 2　24年生长白松人工纯林林分乔木层
总生物量为 106. 150t·ha-1 , 生产力为
7465. 00kg·ha-1·yr-1, 表明长白松林分
正处于旺盛期,有较高的生产力.
4. 3　长白松具有较厚的树皮和发达的根
系,适应干旱气候和瘠薄土壤生态环境.
4. 4　长白松人工林群落结构趋于不合理,
急需进行抚育间伐, 调整群落产量结构,
提高群落结构的整体效应.
致谢　 野外调查得到大阳林场孙晓东、崔永斌、
李景全和张福顺的大力协助.
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1272期　　　　　　　　邹春静等:长白松人工林群落生物量和生产力的研究