全 文 ：大兴安岭森林草原过渡带白桦及主要草本植物
生态位关系的研究 3
王正文　王德利 3 3 　(东北师范大学国家草地生态工程实验室 ,长春 130024)
【摘要】　以白桦、日阴菅及其它主要草本植物的个体数量为指标 ,分析了各植物种群在土壤有机质、速效 P 和
p H 值 3 个资源维上的生态位宽度和生态位重叠及其在不同海拔条件下的变化规律. 日阴菅生态位宽度随海拔
升高而增大 ,其余植物种类在有机质资源维上的生态位宽度 ,大都是以中等海拔 (800m) 的样带最宽 ,而在速效
P 资源维上 ,又以中等海拔的样带为最窄. 由于高海拔及相应低气温在某种程度上限制了植物种群对土壤有机
质和速效 P 的利用 ,主要植物种对之间在这两个资源维上的生态位重叠以高海拔 (950m) 样带为最小. 在土壤
p H 值资源维上 ,溪荪与其它主要植物种间的生态位重叠皆以低海拔 (650m) 样带为最小 ,可能是其特殊的环境
组合迫使溪荪发生了生态位移动. 大多数种对在土壤有机质、速效 P 和 p H 值 3 个资源维上都以海拔 800m 的样
带生态位重叠最大.
关键词 　白桦 　日阴菅 　生态位宽度 　生态位重叠 　生态位移动
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 05 - 0677 - 05 　中图分类号 　Q948. 12 + 2. 1 　文献标识码 　A
Niche relationships between Betula platyphylla and main understory herbages in forest2steppe ecotone of Daxingan2
ling Mountains. WAN G Zhengwen and WAN G Deli ( N ational L aboratory of Grassland Ecological Engineering ,
Northeast Norm al U niversity , Changchun 130024) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (5) :677～681.
Niche breadths and overlaps for Betula platyphylla and other main herbaceous plant populations , and their changes a2
long with three soil factor dimensions at three different altitudes were analyzed. The niche breadth of Carex pedi2
f ormis increased with altitude , and that of other plant species was the widest on the transect of middle altitude
(800m) on the soil organic matter dimension , while the narrowest on the available phosphorus dimension. Niche over2
laps of most species pairs on organic matter and available soil phosphorus dimension were the smallest on the highest al2
titude (950m) . On p H value dimension , niche overlaps of I ris sanguinea with most other plant species were the
smallest on the lowest elevation (650m) because of its probable niche shift forced by the special environmental complex
of altitude. Most of the plant species pairs had the biggest niche overlaps on all the three dimensions on the transect of
middle elevation.
Key words 　Betula platyphylla , Carex pedif ormis , Niche breadth , Niche overlap , Niche shift .
　　3 中国科学院植物研究所植被数量生态学开放实验室资助项目
(L P9507) .
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 11 - 15 收稿 ,2001 - 04 - 09 接受.
1 　引 　　言
生态位 ( niche) 是一个既抽象又含义十分丰富的
生态学概念 ,实际它已同种间竞争密不可分 ,而且越来
越同资源的利用相联系[14 ] . 植物群落利用的资源是不
可替代的 ,可以通过植物利用资源的状况反映种群间
相互关系[1 ] . 群落内部种对生态位重叠程度的降低 ,
是种间在资源利用上的分化 ,这一点是了解群落结构
和种间关系的关键因素[4 ] . 20 世纪 70 年代以来 ,对植
物生态位的研究很多[1 ,2 ,4～6 ,11～13 ,16～18 ] ,研究内容主
要集中在生态位的测度、植物种群对资源的分割利用、
生态位在不同资源条件下的变化与适应 ,物种生态位
关系与种间竞争和共存的联系等方面 ,而关于植物生
态位在不同海拔条件下变化及适应性的研究却甚少.
事实上 ,海拔高度直接影响温度、光照等对植物生长至
关重要的生态因子 ,进而影响植物的生长与分布 ,并迫
使植物产生生态位移动、扩展或收缩等变化 ,以适应不
同的生态环境. 这方面的研究 ,对于揭示种群的进化和
适应以及种间关系变化很有意义. 本文从生态位关系
入手 ,分析了不同种群对资源利用的状况与分化 ,及其
随海拔高度变化的规律 ,在一定程度上揭示了群落中
主要植物种群间的相互关系 ,探讨了它们在不同海拔
条件下的生态位适应 ,为解释群落结构、物种共存以及
多样性等问题提供了初步的证据.
2 　研究地区与研究方法
211 　自然概况
研究地点位于内蒙古自治区呼伦贝尔盟额尔古纳右旗境
内 ,地处 119°7′～121°45′E ,50°9′～53°20′N. 这一地区不仅是寒
应 用 生 态 学 报 　2001 年 10 月 　第 12 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2001 ,12 (5)∶677～681
温带向中温带的气候过渡带 ,也是森林向草原的植被过渡带.
气候特征是寒冷、湿润和风力较小 ,年平均气温低于 - 4 ℃,极
端最低气温在 - 48 ℃以下 , ≥10 ℃的年积温不到 1200 ℃,无霜
期为 50～60d ,年降水量为 450～550mm ,6～9 月占全年降水量
的一半以上 ,积雪日数长达 150～170d. 湿润度 > 1. 0 ,沼泽化现
象普遍. 土壤类型有棕色针叶林土、黑钙土、草甸土和沼泽土
等. 本实验取样地段属棕色针叶林土. 植被以白桦 ( Betula
platyphylla) 、山杨 ( Populus davidiana) 次生林为主 ,伴有落叶
松 ( L arix gmelini) 、樟子松 ( Pinus sylvest ris var. mongolica) 等
针叶树种 ,一般郁闭度较低 ,林下多灌木草本 ,灌木有绣线菊
( S pi raea salicif olia) 、珍珠梅 ( Sorbaria sorbif olia) 等 ,草本植物
优势种为日阴菅 ( Carex pedif ermis) ,主要伴生种有山野豌豆
( V icia amoena) 、地榆 ( S anguisorba of f icinalis) 、球果唐松草
( Thalict rum baicalense) 、溪荪 ( I ris sanguinea) 等 ,是发育较好、
处于相对稳定阶段的白桦次生林群落.
212 　样地选择与取样方法
在所选择的典型山体上共设置 3 个处于不同海拔高度的
样带 (表 1) ,样带大小为 5m ×100m ,样带长边与山体的等高线
大致平行. 将每个样带分成 20 个 5m ×5m 的连续样方 ,分别
测定每个样方中白桦的位置、树高、胸径、枝下高和冠幅 ,同时
在每个大样方内选取 3～5 个 1m ×1m 的小样方 ,计测样方中
日阴菅等草本植物的个体数目 ;在样方中心点和两条对角线的
4 个 1/ 4 点挖取土样 ,取样深度为 0～10cm.
表 1 　样地概况
Table 1 Outlines of transects
样带
Transect
海拔
Elevation
(m)
坡度
Slope
(°)
坡向
Exposure
土壤类型
Soil type
A 650 36 NE 棕色针叶林土 Brown coniferous forest soil
B 800 34 W 棕色针叶林土 Brown coniferous forest soil
C 950 17 E 棕色针叶林土 Brown coniferous forest soil
213 　土壤因子的测定
土壤有机质含量 ,以重铬酸钾法进行测定 ;土壤速效 P 含
量 ,用美国产 PLASMA2SPEC( Ⅰ) 型电感耦合等离子体发射光
谱仪测定 ;土壤 p H 值用上海产 PHS23C 型精密 p H 计测定.
214 　生态位分析
　　资源维的确定及资源水平的划分见表2. 以样方中植物个
表 2 　资源维及其梯度水平的划分
Table 2 Resource dimensions and the delimitation of their gradient levels
资源水平
Resource
levels
资源维 Resource dimensions
土壤有机质
Organic matter ( %)
速效 P 含量 Available P
(μg·g - 1) p H
1 6～8 16～24 5. 0～5. 3
2 8～10 24～32 5. 3～5. 6
3 10～12 32～40 5. 6～5. 9
4 12～14 40～48 5. 9～6. 2
5 14～16 48～56 6. 2～6. 5
6 16～18 56～64 6. 5～6. 8
体数目为指标进行生态位分析. 生态位宽度 ( B i ) 计测采用
Levins 指数 ;生态位重叠 ( Oik) 采用 Schoener 重叠指数. 计测公
式分别如下 :
B i =
16r
j = 1
( Pij) 2
Oik =
1
2 6rj =1 Pij - Pkj
式中 , B i 为 i 物种的生态位宽度 ; Oik为 i , k 两物种的生态位重
叠值 ; r 为资源水平总数 ; Pij , Pkj分别为 i , k 两物种在第 j 个
资源水平上分布的个体数比例.
3 　结果与分析
311 　不同海拔高度上种群的生态位宽度
31111 土壤有机质资源维上的生态位宽度 　土壤有机
质既是植物矿质营养和有机营养的源泉 ,又是形成土
壤结构的重要因素 ,土壤中有效态 N 的供应很大程度
上依赖于有机质的积累与分解 ,所以 ,有机质含量是一
个较综合的标度 ,以土壤有机质含量作为分析植物种
群生态位具有很大的生态学意义[3 ] . 从 3 个样带的综
合情况看 ,9 个植物种中有 6 个种在 3 个样带有机质
资源维上的生态位宽度变化呈一致趋势 (图 1) ,即样
带 A < 样带 C < 样带B ,这 6 个种依次为 :白桦、东方草
莓、球果唐松草、地榆、狭叶沙参和溪荪. 这 6 种植物在
样带 B 上土壤有机质资源维生态位宽度最大 ,是与样
带B 的有机质资源水平最低 (表 3) 直接相关的. 相对
低的有机质水平促使植物对有机质的利用范围更广 ,
或者说更分散 ,导致生态位宽度值增大. 这是植物对有
图 1 　植物种群生态位宽度及其不同海拔条件下的比较
Fig. 1 Comparasion of niche breadths of plant populations on different eleva2
tions.
Ⅰ1 样带 A Transect A , Ⅱ1 样带 B Transect B , Ⅲ1 样带 C Transect C
Bp :白桦 Bet ula platyphylla ;Cp 日阴菅 Carex pedif ormis ;Va :山野豌豆
V icia amoena ; Fo :东方草莓 Fragaria orientalis ; Pi :红花鹿蹄草 Pyrola
incarnate; Tb :球果唐松草 Thalict rum baicalense ; So :地榆 S anguisorba
of f ici nalis ;Ag :狭叶沙参 A denophora gmelinii ; Is :溪荪 I ris sanguinea.
a1 有机质 Organic matter ,b1 速效 P Available P ,c1p H. 下同 The same be2
low.
876 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
机质资源水平适应进化的表现. 日阴菅在有机质资源
维上的生态位宽度由低海拔样带 (样带 A)向高海拔样
带 (样带 C)一直是逐渐增大的. 结果表明 ,海拔越高的
环境 ,越不利于日阴菅对有机质资源最佳水平范围的
有效利用 ,而却扩大了对有机质资源水平的利用范围 ,
也就是说 ,如果说样带 A 的日阴菅种群趋于特化 ,那
么样地 C 的日阴菅种群就是趋于泛化 ,是以牺牲对狭
窄范围内资源的利用效率来换取对广大范围内资源的
利用能力[17 ] .
31112 土壤速效 P 资源维上的生态位宽度 　图 1 显
示 ,日阴菅在土壤速效 P 资源维上的生态位宽度随海
拔高度升高而增大 ;相反 ,山野豌豆生态位宽度却随海
拔升高而逐渐减小 ,溪荪在 P 资源维上的生态位宽度
以在样带B 上为最大. 除以上 3 种植物以外 ,其余 6 种
在土壤 P 资源维上的生态位宽度在 3 个样带上都呈现
一致的变化规律 ,即在样带 B 上的生态位宽度最小 ,
在样带 C 上最大 ,在样带 A 上次之. 这种与在土壤有
机质资源维上近乎相反的变化格局 ,很可能是由于植
物在样带 B 上对有机质中 P 利用的加强而减少了对
速效性 P 的利用所致. 在无机磷酸盐含量较低的土壤
里 ,植物磷酸盐的供应主要依赖于土壤有机质的分
解[10 ] .对比 3 个样带的土壤速效性 P 含量 (表 3) 可
知 ,A、B、C 3 个样带的土壤速效 P 含量平均值以 B 样
带为最低 ,为 25. 6μg·g - 1 ,样带 C 最大 ,为 35. 0μg·
g - 1 ,其次为样带 A ,为 30. 4μg·g - 1 ,这一顺序与上述 6
种植物在 3 个样带上对土壤速效 P 含量资源维的生态
位宽度值大小顺序一致. 因此 ,6 种植物在样带 B 上对
于速效 P 资源维的生态位宽速效性 P 素的直接需求 ,
由于样带 B 土壤速效性 P 含量较低而得不到满足 ,而
在对有机质的利用加强之后 ,依赖于有机质分解过程
中磷酸盐的释放而得以补充.
表 3 　各样带土壤资源平均水平( Mean ±SE)
Table 3 Soil resource level of transects
资源维
Resource dimensions
样带 A
Transect A
样带 B
Transect B
样带 C
Transect C
有机质 ( %) 15. 590 ±1. 591 12. 179 ±1. 714 13. 846 ±1. 420
Organic matter
速效 P(μg·g - 1) 30. 4 ±3. 2 25. 6 ±2. 3 35. 0 ±3. 4
Available P
p H 5. 88 ±0. 52 5. 94 ±0. 56 5. 81 ±0. 50
31113 土壤 p H 值资源维上的生态位宽度 　9 个植物
种类在土壤酸碱度资源维上的生态位宽度随样带的变
化表现为两种类型 (图 1) :一种是样带 A > 样带B > 样
带 C ,这种类型的植物有白桦、山野豌豆、球果唐松草、
狭叶沙参和溪荪 ;另一种类型是样带 A > 样带 C > 样
带B ,这种类型的植物有日阴菅、东方草莓、红花鹿蹄
草和地榆. 第一个类型植物生态位宽度随海拔高度的
升高而减少 ,这种变化表现了生态因子之间的相互影
响 ,也就是说 ,随海拔升高 ,气温等因子向着偏离这些
植物生长所要求的最适值的方向变化 ,而这种偏离的
结果使得这些植物对酸碱度的适应幅度缩小 ,导致生
态位宽度减小. 第二种类型植物的种群生态位宽度 ,在
样带 B 上都表现为最小 ,说明样带 B 所处的特定的环
境因子或其组合抑制了这种类型的 4 种草本植物对土
壤酸碱度资源的利用.
312 　不同海拔高度上种群的生态位重叠
31211 有机质资源维上的生态位重叠 　比较样带 A、
B、C 的种群生态位重叠值 (图 2) ,样带 A、B 较高且差
异较小 ,样带 C 从总体水平上说是普遍减小且减小幅
度较大 ,但有 4 个种对属于例外情形 :白桦2狭叶沙参、
日阴菅2地榆、东方草莓2地榆、山野豌豆2溪荪. 这 4 个
种对在样带 C 上都大于在样带 A 和 B 上的生态位重
叠值. 生态位重叠所分析的 7 种植物的生态位宽度在
3 个海拔条件下的变化 (图 1) ,除日阴菅种群在样带 C
略大于样带 B 之外 ,其余 6 个种群均在样带 B 上出现
最大值 ,但样带 A 的 7 个物种的生态位重叠值并不比
样带 B 小 ,样带 C 的生态位重叠除上述 4 个种对之
外 ,却都骤然减小 ,所以 ,所分析的 7 个植物种两两组
合成的 21 个种对中 ,除上述 4 个种对例外 ,其余 17 个
种对在样带 A 上对土壤有机质资源的利用相对于样
带 B 来说有集中的趋势 ,而在 C 样带上却有分离的趋
势[7 ] . 这种分离不会是种间竞争的结果 ,因为 3 个样带
的土壤有机质含量均为较高的水平 (表 3) ,远远超过
植物对有机质的需求 ,原因是环境因素的变化 ,例如由
于海拔升高而引起气温下降或其它环境条件改变 ,降
低了这些植物的生存适合度 ,削弱了它们对最佳资源
水平范围集中利用的能力 ,从而使生态位扩展到更广
阔的范围. 这种生态位分离虽然不可能是种间竞争的
结果 ,却也会有利于物种之间的共存.
31212 土壤速效 P 资源维上的生态位重叠 　图 2 显
示 ,除 6 个种对 (白桦2日阴菅、东方草莓2日阴菅、山野
豌豆2日阴菅、白桦2狭叶沙参、地榆2日阴菅、溪荪2山野
豌豆) 外 ,其余 15 个种对在速效 P 资源维上随海拔高
度皆呈一致的变化趋势 ,在样带 B 上表现出最高的生
态位重叠 ,在样带 A 和 C 上都有所减小 ,且在样带 C
上减小幅度更大. 生态位重叠程度减小一方面与植物
种群在样带 A、C 上生态位宽度增大有关 ,另一方面上
述 15 个种对之间很可能在 A、C 两样带上 (相对于 B
样带来说)发生了一定程度的生态位分离. 因为多数植
物种群在 B 样带的生态位最窄 (图 1) ,生态位重叠又
最大 ,表明它们在 B 样带上对速效 P 资源的利用最为
9765 期 　　　　　　　　　　王正文等 :大兴安岭森林草原过渡带白桦及主要草本植物生态位关系的研究 　　　　　　　　　
集中 ,而在样带 A、C 上虽然生态位宽度增大 ,但生态
位重叠减小 ,据此推测 ,这些种对之间发生了相对意义
上的生态位分离. 这种生态位分离可能也不是种间竞
争引起的 ,因为速效 P 含量也是处于较高的水平 (表
3) ,但样带 B 的速效 P 含量明显低于其它两个样带 ,
所以 ,植物在速效 P 含量相对较低的 B 样带上 ,对速
效 P 资源的利用可能更集中于一个较窄的范围内 ;在
速效 P 资源更为丰富的样带 A 和 C 上 ,也就没有集中
利用的必要 ,就出现了相对于样带 B 的一定意义的分
离.当然 ,这种生态位分离的产生 ,与海拔条件及其所
引起的其它环境因子 (如气温)的变化可能也存在某些
关系.
图 2 　植物种群生态位置重叠及其不同海拔条件下的比较
Fig. 2 Comparison of niche overlaps of plant populations on different elevations.
31213 土壤 p H 值资源维上的生态位重叠 　土壤酸碱
度虽然不是植物的直接可利用资源 ,但它影响植物根
系对水分和营养成分的吸收 ,即通过改变营养成分的
可利用率或直接的生理作用而影响植物. 溪荪与其它
植物种群在土壤酸碱度资源维上的生态位重叠随海拔
高度表现出明显的规律性 (图 2) ,即在样带 A 上相对
其它样带极低 (变幅为 0144～0. 56) ,在样带 B 上最
高 (变幅为 0187～0. 98) ,在样带 C 上稍低 (变幅为
0176～0196) . 在样带 A 上生态位重叠大幅度减小的
原因 ,是样带 A 特定的环境条件 (主要是海拔及其影
响因素)的影响或胁迫 ,使溪荪在土壤 p H 值资源维上
的生态位发生位移 ,向着偏离其它植物种类最大利用
位置的方向移动 ,从而引起溪荪与其它植物种生态位
重叠骤然减小. 从 3 个样带的整体看 ,除了 4 个种对
(白桦2狭叶沙参、白桦2地榆、日阴菅2地榆、东方草莓2
地榆)之外的 17 个种对都在样带B 表现出最大的生态
位重叠值 ,而在样带 A 和 C 上有所减小 ,这种变化趋
势与植物种群在土壤有机质和在土壤速效 P 两个资
源维上的变化趋势大体相同 ,其变化原因应是一致的.
4 　讨 　　论
在生态位宽度分析所涉及的 9 种植物中 ,日阴菅
的生态位宽度都是随海拔升高而增大. 另外 8 种植物 ,
除红花鹿蹄草外 ,在有机质资源维上 ,都是在海拔
800m 样带上生态位宽度最大 ;但在速效 P 资源维上 ,
除了山野豌豆和溪荪外 ,其余 6 种植物都是在海拔
800m 样带上生态位宽度最窄 ;在土壤酸碱度资源维
上 ,随海拔高度改变 ,生态位宽度表现出两种变化类
型.
主要植物种对之间在土壤有机质和土壤速效 P
两个资源维上的生态位重叠以在海拔 900m 样带 (海
拔最高)上为最低 ,原因是高海拔条件及其引起的气温
等环境条件的变化在一定意义上限制了植物种群对这
两种资源的充分利用. 在 p H 值资源维上 ,溪荪与其它
6 种植物间的生态位重叠皆以海拔 650m 的样带为最
低 ,可能是其特殊的环境组合迫使溪荪发生生态位移
动. 大多数种对在土壤有机质、速效 P 和 p H 值 3 个资
源维上以中海拔 (800m)样带生态位重叠值最大 ,而在
086 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
低海拔 (650m)和高海拔 (950m)样带都有所减小.
生态位宽度的变化除与种间竞争有关外 ,还与环
境条件的变化密切相关 ,即环境条件的改变可以导致
特定种类的植物种群对资源利用强度和幅度的改变 ,
从而引起生态位宽度的变化 ;生态位重叠程度的减小
或生态位分离的发生除与种间竞争有关外 ,也是环境
条件引起的生态位宽度变化的必然结果. 在较为严酷
的环境中 ,植物种群往往扩展其生态位 ,以增大其对资
源利用的范围. 在资源丰富的环境中 ,植物种群对资源
的利用往往有向最适资源水平位置集中的趋势.
根据上述研究结果可以推断 ,植物种群对资源的
利用谱可能也应符合生物的最低耗能原理 ,即植物种
群对任何一种资源利用的范围和在此范围内各个水平
上利用的强度两方面达到最佳的平衡 ,从而以最低的
能量消耗利用该资源 ,以满足其生长、发育和繁殖等的
需求. 这种平衡在生态位关系上即表现为物种生态位
的集中与广泛之间的折中或平衡.
从物种竞争的角度来看 ,生态位重叠越大 ,表明物
种之间的竞争排斥作用越强烈. 但每一个群落内部的
物种经过长期的自然选择 ,它们有规律地按一定结构
层次组成一个有机的整体 ,从不同角度和不同方式利
用生境[8 ,9 ,14 ] . 本文所研究的生态位仅涉及 3 个资源
维 ,如果将更多的资源维纳入进来 ,则物种之间的生态
位重叠值肯定要小得多 ;其次 ,3 个维的资源水平都比
较高 ,即资源没有缺乏到使物种之间产生激烈竞争的
程度 ;再者 ,所研究的 3 个资源维上的生态位基本上属
于营养生态位范畴 ,而没有注意物种的空间生态位变
化 ,实际上 ,高等植物之间在小尺度空间上的分离是物
种共存和植物群落多样性的一个重要原因[15 ] . 从多角
度、多方位、多层次地去探索物种共存及群落多样性维
持机制 ,是群落生态学的中心问题 ,具有重要的生态学
意义.
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作者简介 　王正文 ,男 ,1970 年生 ,博士研究生 ,主要从事干扰
生态学及植物生态相互作用的研究 ,已发表论文 6 篇. E2mail :
wangzw @campus. com. cn
1865 期 　　　　　　　　　　王正文等 :大兴安岭森林草原过渡带白桦及主要草本植物生态位关系的研究