全 文 ：萼花臂尾轮虫有性生殖、种群增长和休眠卵
产量间的关系*
席贻龙1* *
曹
明2
黄祥飞2
( 1 安徽师范大学生命科学学院,芜湖 241000; 2中国科学院水生生物研究所,武汉 430072)
摘要
利用种群指数增长和 Logistic增长模型, 通过计算机模拟研究了萼花臂尾轮虫有性生殖发生的
频率、后代中的混交雌体百分率对种群增长和休眠卵产量的影响. 在所模拟的参数范围内, 随有性生殖发
生频率由 100%减小到 20% , 获得最大休眠卵产量所需的混交雌体百分率由 9%增大到 69% ;随密度制约
作用的增大(环境容纳量 K 值由 1000 减小到 100) , 该混交雌体百分率由 18%增大到 69% , 休眠卵产量由
1072. 10 降低至 133. 67.种群的内禀增长率与获得最大休眠卵产量所需的混交雌体百分率间呈曲线相关.
当有性生殖发生得越频繁、种群增长所受的密度制约作用较小时, 后代中 10% ~ 30%的个体为混交雌体
时的种群中休眠卵产量较大.
关键词
萼花臂尾轮虫
有性生殖
种群增长
休眠卵产量
文章编号
1001- 9332( 2002) 12- 1649- 06
中图分类号
Q959. 181
文献标识码
A
Relationship between sexual reproduction, population growth and resting egg production of freshwater rotifer
Brachionus calycif lorus. XI Y ilong1, CAO Ming2 , HUANG Xiangfei2 ( 1 College of Lif e Science , Anhui Normal
University , Wuhu 241000; 2 I ns titute of Hydrobiology , Chinese A cademy of Sciences , Wuhan 430072) .
Chin .
J . A pp l. Ecol . , 2002, 13( 12) : 1649~ 1654.
U sing exponential and logistic grow th models, the effects of sexual reproduction frequency and t he proport ion of a
female! s daughters r eproducing sexually on population grow th rate and resting egg production of freshwater ro

tifer Brachionus calycif lorus were examined by computer simulation. Within the parameters of t he simulation,
the percentag e of micitc females in the offspring requir ed for max imum resting egg production increased from 9%
to 69% , w hen the frequency of sexual reproduction decreased from 100% to 20% . The increase of density
de

pendent limitation ( t he value of K decreased from 1000 to 100) made t his per centage incr ease from 18% to
69% , and resting egg production decr ease fr om 1072. 10 to 133. 67. The relationship betw een the population
grow th rate ( r) and the optimum percentage of mictic females in the offspring requir ed for maximum resting egg
production w as best descr ibed by curvilinear regression. When sexual reproduction became more frequent and
density
dependent decreased, The population w ith the percentage o f mictic females in the offspring in 10~ 30%
had a bigger resting egg pr oduction.
Key words
Brachionus calycif lorus , Sexual r eproduction, Population gr owth, Resting egg prodution.
* 国家自然科学基金项目( 39870158)和安徽省自然科学基金资助项
目( 100330) .
* * 通讯联系人.
2001- 09- 17收稿, 2002- 07- 11接受.
1
引

言
在轮虫的生命周期中, 有性生殖的发生一直是
众多生物学家颇感兴趣的热点问题之一. 该问题的
实质包括三个方面, 即有性生殖为什么会发生、何时
发生、发生的程度如何? 近几年来,随着轮虫休眠卵
在生产实践中的广泛应用, 人们更加关注其有性生
殖发生程度的研究.由于一个非混交雌体有时可产
生非混交雌体后代, 有时可产生混交雌体后代,因此
雌性后代中非混交雌体和混交雌体比例对轮虫的种
群增长和受精的混交雌体的产卵力的影响至关重
要.如果所有的雌体皆通过孤雌生殖的方式繁殖后
代,则种群将快速增长, 但同时不会有休眠卵产生,
种群的遗传多样性也不会增加[ 4, 9] .相反,如果所有
的雌体都进行有性生殖,则种群将不会增长;因为结
果是要么产生雄体,要么产生休眠卵;而种群不再增
长的后果便是不会有大量的雌体参与休眠卵的形
成.上述矛盾只能通过有性生殖和孤雌生殖的折衷
来解决,使得种群中始终具有一部分非混交雌体,以
维持种群的增长和未来的休眠卵的形成; 另一部分
混交雌体则可以在适宜的时间、营养条件和种群密
度等条件下参与休眠卵的形成[ 1, 3] .
在已有研究的基础上,本文拟通过计算机模拟
探讨轮虫后代中的混交雌体百分率、种群增长率和
休眠卵产量间的关系.
应 用 生 态 学 报
2002年 12 月
第 13 卷
第 12 期





























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 2002, 13( 12)∀1649~ 1654
2
研究方法
21
建模
本研究中使用密度制约和非密度制约的种群增长模型
来定量地探讨有性生殖对种群增长的影响.所用的种群指数
增长和 Log istic方程分别为:
NP t= NP 0#e rt
NP t= NP 0#K #er t/ [ K - NP 0# (1- e rt ) ]
其中, NP t 为 t 世代时的非混交雌体数, r 为种群的内禀增
长率; K 为平衡种群大小,由于雄体不摄食, 因此, K 值由雌
体数目决定.
混交雌体的产生对种群增长的影响, 参照 Snell [ 8]的方
法,通过修正上述方程来进行计算. 修正后的种群指数增长
方程和 Log istic增长方程分别为:
NP t= NP t - 1#e r- NS t
NP t= NP t - 1#K# er / [ K - NP t- 1# (1- e rt ) ] - NS t
NS t 为种群在 t 世代时所产的混交雌体数, 计算公式:
NS t= M t#NP t - 1#e r
式中, M t 为雌性后代中的混交雌体百分率; t 世代时种群中
所产的休眠卵数 RE t= NS t#F t# Y t , 其中, F t 为混交雌体受
精率, Y t 为受精的混交雌体的产卵力.
22
相关参数的确定


25 ∃ 下萼花臂尾轮虫种群的内禀增长率( r )列于表 1.
由表 1可知 , r 的平均值为 0. 8798d- 1 .由于 r 值随温度、食
物条件等的不同而异,本研究仅考虑表 1 中所列条件下的 r
值,并将之确定为较保守的数值为 0. 75d- 1 , 同时假定其在
种群增长过程中保持恒定.
表 1
25 ∃ 下萼花臂尾轮虫种群的内禀增长率[15]
Table 1 Intrinsic rate of population increase of B. calycif lorus at 25 ∃
r
( d- 1)

受精的混交雌体产卵力
F ecundit y of fert ilized
m ict ic female( ind. )
饵料种类和密度
T ype and concentrat ion of diets

0. 7854 3. 33 Chlorella py renoidosa, 足量Abundant
0. 5165 2. 08 Scenedesmus obliquus, 9. 0% 106 cells#ml- 1
0. 9329 3. 17 S . obliquus , 6. 0% 106 cells#ml- 1
0. 9069 2. 67 S . obliquus , 3. 0% 106 cells#ml- 1
0. 6728 2. 17 S . obliquus , 1. 5% 106 cells#ml- 1


本研究中,假定混交雌体百分率( M )的变化范围为 0%
~ 75% .


根据已有的研究结果[ 10~ 14] , 不同培养条件下萼花臂尾
轮虫的混交雌体受精率 ( F)皆在 50%左右, 为此, 本研究中
取 F 为 50% , 并假定其为一恒量.


根据对单个体培养状况下受精的混交雌体的产卵力
( Y )的研究结果(表 1) ,本研究中取 Y 为 2. 5,同时也假定其
恒定.
3
结果与分析
31
有性生殖水平(混交雌体百分率)对种群增长
的影响


参照 King[ 13]对褶皱臂尾轮虫( Brachionus p li

cat ilis )的研究结果, 先假设萼花臂尾轮虫的繁殖也
以 3个专性无性生殖(即非混交雌体只产非混交卵)
世代( 3A)和 3个无性生殖和有性生殖(即非混交雌
体既产非混交卵亦产雄卵)同时进行的世代[ 3( A+
M ) ]交替进行,且种群的起始大小为 1个#ml- 1.


当种群呈指数增长时,种群大小和轮虫后代中
的混交雌体百分率间的关系为:
NP 3= NP0#e3 r
NP 6= NP0#e3 r#( 1- M t ) 3
NP 9= NP0#e6 r#( 1- M t ) 3
NP 12= NP0#e9 r#( 1- M t ) 6
NP 15= NP0#e12 r#( 1- M t ) 6


计算和模拟结果表明,随着种群中混交雌体百
分率的增大, 15 个世代后的种群增长率相应减小.
当混交雌体百分率为 75%时,种群增长所受的抑制
作用最大,主要表现为种群数量波动幅度最大, 增长
趋势最小(图 1a) .
图 1
混交雌体百分率对轮虫种群指数增长( a)和 Logistic 增长( b )
的影响
Fig. 1 Effect of percentage of mict ic females on density
independent ( a)
and density
dependent (b) populat ion grow th.
1) 0; 2) 15% ; 3) 30% ; 4) 45%; 5) 60% ; 6) 75% .
1) Xi Y
L(席贻龙) , Huang X
F(黄祥飞) . 2002. Effect of temperature
on th e lif e h istory characterist ics of three types of Brachionus calyci

f lorus f emales.


当种群呈 Log ist ic 增长时(假设环境容纳量 K
= 1000) ,种群大小和轮虫后代中的混交雌体百分率
间的关系为:
NP 3= NP0#K# e3 r / [ K - NP 0# (1- e3 r ) ]
NP 4= NP3#e r#{ K / [ K - NP3#( 1- er ) ] - M t}
NP 5= NP4#e r#{ K / [ K - NP4#( 1- er ) ] - M t}
NP 6= NP5#e r#{ K / [ K - NP5#( 1- er ) ] - M t}
1650 应
用
生
态
学
报

















13卷
NP9= NP 6#K #e3 r / [ K - NP6#( 1- e3 r ) ]
NP10= NP 9#e r# { K / [ K - NP 9# (1- e r ) ] - M t }
NP11= NP 10#e r# { K / [ K - NP 10# (1- e r ) ] - M t }
NP12= NP 11#e r# { K / [ K - NP 11# (1- e r ) ] - M t }
NP15= NP 12#K #e3 r / [ K - NP12#( 1- e3 r ) ]
按上式计算和模拟结果显示, 混交雌体百分率
对种群增长的影响亦与上述相似(图 1b) .类似的模
拟结果还显示, 当轮虫以其它方式进行繁殖时,其种
群增长率亦随着混交雌体百分率的增大而减小.
32
混交雌体百分率对轮虫休眠卵产量的影响


参照 Snell[ 8]的方法,先假定: 1)种群中的非混
交雌体在最初的 3个世代内只以孤雌生殖的方式繁
殖,之后的每一个世代中,非混交雌体所产后代中的
0~ 75%为混交雌体; 2)从最初的 3个世代后, 轮虫
繁殖方式的变化范围为: 由 6 个世代的无性和有性
生殖同时进行而无专性的孤雌生殖世代 [ 6( A +
M ) / 0A] ,至 1 个世代的无性和有性生殖同时进行
并随后进行 5个世代的专性无性生殖 [ 1( A + M ) /
5A] .每种繁殖方式重复两次, 达世代数为 12 个; 加
之最初的 3代专性无性生殖,共 15 个世代. 3)所有
模拟皆从最初的 1个非混交雌体开始, 所产休眠卵
的总数为 15个世代后的累计数; 在 15个世代的时
间内, 3)所有的休眠卵均保持休眠状态.


若种群呈指数增长, 则当轮虫以不同的方式交
替进行繁殖时, 15个世代后其休眠卵的产量与轮虫
后代中的混交雌体百分率间的关系为:


6( A+ M ) / 0A:
RE= NP 3#M t#F t# Yt# [ er + (1- M t )#e2 r+ (1- M t ) 2#
e3r+ . . . + (1- M t)
11#e12 r ]
5( A+ M) / 1A:
RE= NP 3#M t#F t# Yt# [ er + (1- M t )#e2 r+ (1- M t ) 2#
e3r+ (1- M t )
3#e4r + ( 1- M t) 4# e5 r+ ( 1- M t) 5
#e7r + ( 1 - M t ) 6# e8r + ( 1- M t ) 7# e9 r + ( 1-
M t)
8#e10r+ (1- M t ) 9#e11r ]
4( A+ M) / 2A:
RE= NP3#M t# F t# Y t# [ er + (1- Mt )#e2 r+ (1- M t ) 2#
e3r+ (1- M t)
3# e4r + ( 1- M t ) 4# e7 r + ( 1- M t ) 5#
e8r+ (1- M t )
6#e9 r+ ( 1- M t) 7#e10 r ]
3( A+ M) / 3A:
RE= NP 3#M t#F t# Yt# [ er + (1- M t )#e2 r+ (1- M t ) 2#
e3r+ (1- M t )
3# e7 r + (1- M t) 4# e8r + (1- M t ) 5#
e
9r
]
2( A+ M) / 4A:
RE= NP 3#M t#F t# Yt# [ er + (1- M t )#e2 r+ (1- M t ) 2#
e
7r
+ (1- M t )
3#e8 r ]
1( A+ M ) / 5A:
RE= NP3#M t#F t# Yt# [ er+ (1- M t)#e7 r ]
计算和模拟结果表明, 当轮虫依次以 6 ( A +
M) / 0A、5( A+ M ) / 1A、4 ( A+ M ) / 2A、3( A + M ) /
3A、2( A+ M ) / 4A和 1( A+ M ) / 5A等方式进行繁殖
时,其种群获得最大休眠卵产量所需的混交雌体百
分率依次为 9、11、14、19、28和 51% (表 2) .
表 2
密度和非密度制约下休眠卵产量最大时的混交雌体百分率*
Table 2 Percentage of mictic females required for maximum resting egg
production when the population grew with exponential or logistic model
for 15 generations
繁殖方式
Reproduct ive
pat tern
有性世代%
% sexual
generations
指数增长
Exponential

K ( Log istic增长)
1000 700 400 100
6(A+ M) / 0A 100 9% 18% 19% 20% 23%
( 6370. 67) ( 1072. 10)( 848. 76) ( 577. 40) ( 204. 86)
5(A+ M) / 1A 83 11% 19% 20% 22% 25%
( 3642. 23) ( 895. 32) ( 718. 8) ( 497. 35) ( 182. 01)
4(A+ M) / 2A 67 14% 22% 23% 25% 29%
( 2149. 13) ( 735. 88) ( 600. 82) ( 423. 69) ( 159. 27)
3(A+ M) / 3A 50 19% 26% 27% 30% 35%
( 1317. 53) ( 594. 87) ( 495. 76) ( 357. 9) ( 137. 52)
2(A+ M) / 4A 33 28% 35% 36% 39% 44%
( 845. 83) ( 477. 28) ( 407. 84) ( 303. 03) ( 118. 96)
1(A+ M) / 5A 20 51% 58% 59% 63% 69%
( 577. 59) ( 412. 13) ( 370. 02) ( 297. 58) ( 133. 67)
* 括号内数字为最大休眠卵产量 T he numbers in brackets indicated the maxi

mum resting egg productions.下同 T he same below.
图 2
非密度制约条件下混交雌体百分率对休眠卵产量的影响
Fig. 2 Effect s of the percentage of mict ic females on the rest ing egg pro

duction w hen th e populat ion grew w ith exponent ial model for 15 genera

tions.
a) 6( A+ M) 6A; b) 5( A+ M) / 1A; c) 4( A+ M ) / 2A; d) 3( A+ M) / 3A;
e) 2( A+ M) / 4A; f ) 1(A+ M) / 5A.下同 T he same below .


此外,除繁殖方式为 1( A+ M ) / 5A 外,其它繁
殖方式下的曲线均向左偏移.这表明,当混交雌体百
分率较低时,轮虫的休眠卵产量较大.而当有性生殖
发生的世代数小于总世代数的 20%时[即繁殖方式
为 1( A+ M ) / 5A] , 曲线更接近于正态曲线.在所有
的繁殖方式中,当有性生殖发生得越频繁[繁殖方式
越接近于6( A+ M ) / 0A] ,且混交雌体百分率相对较
低( 9% )时, 休眠卵产量最大(图 2) .


若种群呈 Logist ic增长,则当轮虫以不同的方
式进行繁殖时, 15个世代后其休眠卵的产量与轮虫
165112 期








席贻龙等: 萼花臂尾轮虫有性生殖、种群增长和休眠卵产量间的关系








后代中的混交雌体百分率间的关系为:


6( A+ M ) / 0A:
NP3= NP0#K#e3 r / [ K - NP0# (1- e3 r ) ]
NP4= NP3# er#[ K (1- M t ) + NP3#M t#( 1- er ) ] / [ K -
NP3#( 1- e r ) ]
NP5= NP4# er#[ K (1- M t ) + NP4#M t#( 1- er ) ] / [ K -
NP4#( 1- e r ) ]
. . . . . . . . . . . . . . .
NP14= NP13#e r#[ K (1- M t) + NP13#M t# (1- er ) ] / [ K
- NP 13#(1- e r ) ]
RE= Mt#Ft# Yt#er# (NP 3+ NP 4+ NP 5+ . . . + NP14)
5( A+ M) / 1A:
NP3= NP0#K#e3 r / [ K - NP0# (1- e3 r ) ]
NP4= NP3# er#[ K (1- M t ) + NP3#M t#( 1- er ) ] / [ K -
NP3#( 1- e r ) ]
. . . . . . . . . . . . . . .
NP8= NP7# er#[ K (1- M t ) + NP7#M t#( 1- er ) ] / [ K -
NP7#( 1- e r ) ]
NP9= NP8#K#e r / [ K - NP8# (1- er ) ]
NP10= NP9#e r#[ K (1- M t) + NP9#M t# (1- er ) ] / [ K -
NP9#( 1- e r ) ]
. . . . . . . . . . . . . . .
NP13= NP12#er# [ K (1- Mt ) + NP12#M t# (1- er ) ] / [ K
- NP 12#(1- e r ) ]
RE= M t#F t# Yt#e r#( NP3+ NP4+ NP5+ . . . + NP 13)
4( A+ M) / 2A:
NP3= NP0#K#e3 r / [ K - NP0# (1- e3 r ) ]
NP4= NP3# er#[ K (1- M t ) + NP3#M t#( 1- er ) ] / [ K -
NP3#( 1- e r ) ]
. . . . . . . . . . . . . . .
NP7= NP6# er#[ K (1- M t ) + NP6#M t#( 1- er ) ] / [ K -
NP6#( 1- e r ) ]
NP8= NP7#K#e r / [ K - NP7# (1- er ) ]
NP10= NP9#e r#[ K (1- M t) + NP9#M t# (1- er ) ] / [ K -
NP9#( 1- e r ) ]
. . . . . . . . . . . . . . .
NP12= NP11#er# [ K (1- Mt ) + NP11#M t# (1- er ) ] / [ K
- NP 11#(1- e r ) ]
RE= M t# Ft# Y t# er# ( NP3 + NP4 + . . . + NP7 + NP9
+ . . . + NP12 )
3( A+ M) / 3A:
NP3= NP0#K#e3 r / [ K - NP0# (1- e3 r ) ]
NP4= NP3# er#[ K (1- M t ) + NP3#M t#( 1- er ) ] / [ K -
NP3#( 1- e r ) ]&
. . . . . . . . . . . . . . .
NP6= NP5#e r# [ K (1- M t) + NP5#M t# (1- e r ) ] / [ K -
NP5#(1- er ) ]
NP7= NP6#K#er / [ K - NP 6#(1- e r ) ]
. . . . . . . . . . . . . . .
NP9= NP8#K#er / [ K - NP 8#(1- e r ) ]
NP10= NP9#er# [ K ( 1- M t )+ NP9#M t# (1- e r ) ] / [ K -
NP9#(1- er ) ]
NP11= NP10#er# [ K ( 1- M t ) + NP 10#M t# ( 1- er ) ] / [ K
- NP10# (1- er ) ]
RE= M t# F t# Yt# er# ( NP3+ NP 4+ NP5+ NP9+ . . . +
NP11 )
2( A+ M ) / 4A:
NP3= NP0#K#e3r / [ K - NP 0#(1- e3r ) ]
NP4= NP3#e r# [ K (1- M t) + NP3#M t# (1- e r ) ] / [ K -
NP3#(1- er ) ]
NP5= NP4#e r# [ K (1- M t) + NP4#M t# (1- e r ) ] / [ K -
NP4#(1- er ) ]
NP6= NP5#K#er / [ K - NP 5#(1- e r ) ]
. . . . . . . . . . . . . . .
NP9= NP8#K#er / [ K - NP 8#(1- e r ) ]
NP10= NP9#er# [ K ( 1- M t )+ NP9#M t# (1- e r ) ] / [ K -
NP9#(1- er ) ]
RE= Mt#Ft# Yt#er# (NP3+ NP 4+ NP 9+ NP 10 )
1( A+ M ) / 5A:
NP3= NP0#K#e3r / [ K - NP 0#(1- e3r ) ]
NP4= NP3#e r# [ K (1- M t) + NP3#M t# (1- e r ) ] / [ K -
NP3#(1- er ) ]
NP5= NP4#K#er / [ K - NP 4#(1- e r ) ]
. . . . . . . . . . . . . . .
NP9= NP8#K#er / [ K - NP 8#(1- e r ) ]
RE= Mt#Ft# Yt#er ( NP3+ NP9 )
按上述公式进行计算和模拟, 所得的结果与种
群呈指数增长时的结果略有不同(图 3) . 同种繁殖
方式下, 随着密度制约作用的逐渐增大( K 值逐渐减
小) ,曲线逐渐趋向于标准的正态曲线, 休眠卵产量
也逐渐减小.而在同一密度制约作用下,随着有性生
殖发生的频率的减小, 休眠卵产量的最大值亦逐渐
减小[ K= 100、繁殖方式为 2( A+ M) / 4A例外,因为
此时休眠卵产量的最大值大于繁殖方式为 1( A+
M) / 5A时休眠卵产量的最大值] . 6种繁殖方式、5
种平衡种群密度下, 种群中休眠卵产量最大时的后
代混交雌体百分率变动范围为 9% ~ 69%(表 2) .由
此可见,当有性生殖发生得越频繁、种群增长所受的
密度制约作用较小时, 后代中约 10% ~ 30%的个体
为混交雌体时的种群中休眠卵产量较大.
1652 应
用
生
态
学
报

















13卷
图 3
密度制约条件下混交雌体百分率对休眠卵产量的影响
Fig. 3 Ef fects of th e percentage of mict ic females on the resting egg product ion w hen the populat ion grew w ith logist ic model for 15 generations.
1) K = 100; 2) K = 400; 3) K = 700; 4) K = 1000; 5) Expon ential.
33
种群增长率对休眠卵产量最大时的混交雌体
百分率的影响


对呈Logistic增长、K = 1000的种群的增长率
表 3
种群内禀增长率对休眠卵产量最大时混交雌体百分率的影响
Table 3 Effects of the intrinsic rate of population increase ( r ) on the
percentage of mictic females required for maximum resting egg produc

tion
内
禀
增长率
r
繁殖方式 Reproductive pattern
6( A+ M)
/ 0A
5(A+ M)
/ 1A
4( A+ M )
/ 2A
3(A+ M)
/ 3A
2( A+ M )
/ 4A
1(A+ M)
/ 5A
0. 25 13% 16% 19% 26% 37% 61%
( 10. 59) ( 9. 08) ( 7. 98) ( 7. 06) ( 6. 29) ( 5. 67)
0. 375 11% 14% 17% 22% 32% 56%
( 42. 45) ( 34. 02) ( 27. 65) ( 22. 7) ( 18. 88) ( 16. 02)
0. 5 12% 14% 16% 21% 31% 53%
( 170. 26) ( 130. 63) ( 100. 36) ( 77. 56) ( 60. 74) ( 48. 95)
0. 625 14% 16% 18% 23% 31% 54%
( 514. 98) ( 407. 85) ( 317. 45) ( 243. 95) ( 187. 49) ( 149. 29)
0. 75 18% 19% 22% 26% 35% 58%
( 1072. 1) ( 895. 32) ( 735. 88) ( 594. 87) ( 477. 28) ( 412. 13)
0. 875 21% 23% 26% 30% 38% 64%
( 1721. 5) ( 1478. 8) ( 1253. 4) ( 1050. 9) ( 879. 87) ( 933. 33)
1. 0 24% 26% 29% 32% 38% 73%
( 2383. 6) ( 2064. 2) ( 1738. 4) ( 1429. 1) ( 1175. 6) ( 1677. 1)
表 4
种群增长率 ( x ) 和休眠卵产量最大时的混交雌体百分率
( y , %)间的关系
Table 4 Relationship between the intrinsic rate of population increase
( r ) and the percentage of mictic females required for maximum resting
egg production
繁殖方式
Reproduct ive
pat tern
回归方程
Reg ressive
equat ion
显著性检验
Significant test

6(A+ M) / 0A y= 29. 71x 2- 20. 29x+ 15. 36 R2= 0. 9698, P< 0. 05
5(A+ M) / 1A y= 35. 81x 2- 29. 62x+ 20. 57 R2= 0. 9783, P< 0. 05
4(A+ M) / 2A y= 41. 14x 2- 36. 00x+ 25. 86 R2= 0. 9643, P< 0. 01
3(A+ M) / 3A y= 43. 43x 2- 43. 14x+ 33. 00 R2= 0. 9169, P< 0. 01
2(A+ M) / 4A y= 40. 38x 2- 45. 05x+ 44. 43 R2= 0. 7508, P< 0. 01
1(A+ M) / 5A y= 92. 19x 2- 98. 95x+ 79. 93 R2= 0. 9982, P< 0. 01
和休眠卵产量最大时的混交雌体百分率的模拟结果
见表 3.回归分析表明,两者间呈曲线相关(表 4) .这
与 Snell[ 8]所揭示的两者间呈非线性的正相关不同.
产生这种差异的原因可能在于 Snell所研究的 r 的
起始值较大( r= 0. 5)有关.此外,同一 r 值下,该混
交雌体百分率随着有性生殖发生频率的减小而增大
(表 3) .
165312 期








席贻龙等: 萼花臂尾轮虫有性生殖、种群增长和休眠卵产量间的关系








4
讨

论
41
模型的局限性


和实际的轮虫种群相比, 该模拟的局限性主要
在于其简化了种群的增长模型. 如在真实的轮虫种
群中,轮虫的世代间是相互重叠的而不是离散的; 萼
花臂尾轮虫后代中的混交雌体百分率也随着母体年
龄而异[ 5, 6, 16] ; 混交雌体的受精率以及受精的混交
雌体的产卵力均非恒量; 在种群增长尤其是 Logistic
增长过程中,种群增长率并非固定不变.
42
建模的意义


已有的研究表明, 产于武汉东湖的萼花臂尾轮
虫在某些环境条件下其后代中的混交雌体百分率的
变动范围为 0% ~ 55. 83%, 平均为29. 24% [ 17, 18] .
本文对萼花臂尾轮虫休眠卵形成条件的研究结果也
表明,在可获得较大的休眠卵产量的条件下, 轮虫种
群中的混交雌体百分率的变动范围为 8. 31% ~
36. 43%,平均为 25. 66% [ 10~ 14] . 这些结果表明, 本
模型揭示的约 10% ~ 30%的混交雌体百分率的种
群可产生较大的休眠卵产量的结果与实验结果是吻
合的;另一方面,雌体以较低的混交雌体百分率进行
有性生殖反映出种群增长和休眠卵形成间存在着明
显的折衷. 这种折衷是通过产生较低的混交雌体百
分率以至于种群增长不会大幅度地降低, 而在种群
增长过程中又会有足够多的混交雌体产生大量的休
眠卵.


有关有性生殖对轮虫种群增长的影响研究较
少. Gilbert[ 2]发现,由休眠卵萌发所产生的雌体比由
非混交卵孵化产生的雌体对混交刺激的敏感性明显
降低. Gilbert认为, 这种对有性生殖的内源性阻止
作用( endogenous block)的适应意义在于其促进了
种群早期的快速增长, 使孤雌生殖在轮虫种群增长
中的优势得以充分地实现;在种群的指数增长期, 这
种阻止作用使种群增长率的增加十分明显.


本模拟结果显示,在相同的繁殖方式下, 轮虫休
眠卵的产量随 K值的增大而增大.本文的另一项研
究结果已表明, 当蛋白核小球藻( C . pyr enoidosa )
浓度为 3. 0、1. 5和 0. 75 % 106 cells#ml- 1时,虽然种
群中的混交雌体百分率间无显著差异(有性生殖的
水平相同) ,但随着食物浓度的升高 K 值增大,轮虫
休眠卵的产量也随之增大[ 12] .这或许是本模拟结果
与实验结果相吻合的另一佐证.
参考文献
1
Gilbert JJ. 1980. Female polymorphism and sexual reproduct ion in
the rot ifer Asp lanchna : Evolut ion of their relat ionsh ip and cont rol
by dietary tocoph eral. Amer Nat , 116: 409~ 431
2
Gilbert JJ. 1983. Control of sexuality in Asplanchna br ightwel li :
Threshold levels of dietary tocopherol and modification of toco

pherol response by exogenous and endogenous factors. Hydr obiolo

gia , 104: 167~ 173
3
King CE. 1980. The genet ic st ruct re of zooplankton populat ions.
In: Kerfoot WC ed.E volution and Ecology of Zooplankton Commu

nities. Hanover NH: New England University Press. 315~ 328
4
Maynard
Smith J. 1978. T he Evolution of Sex . Cambridge: Cam

bradge University Press.
5
Pourriot R, Rougier C. 1977. Effect s de la densite de population et
du groupement sur la reproduct ion de Brachionus calycif lorus
( Pallas) (Rot ifere) . Anns L im nol , 13: 101~ 113
6
Rougier C, Pourriot R. 1977. Aging and cont rol of reproduct ion in
Br achionus calycif l oru s ( Pallas ) ( Rot ifere) . Exp G eron tol , 12:
137~ 151
7
Snell T W. 1986. The effect of temperature, salinity and food level
on sexual and asexual reproduct ion in B rachion us p li cat il is . ( Ro

tif era) . Mar Biol , 92: 157~ 162
8
Snell TW . 1987. Sex, populat ion dynamics and rest ing egg produc

tion in rot if ers. Hydrobiologia, 114: 105~ 111
9
Will iams GC. 1975. Sex and Evolut ion. Princeton: Princeton Un i

versity Press.
10
Xi Y
L(席贻龙 ) ,H uang X
F( 黄祥飞) . 1999a. T he ef fects of in

tensity and period of illminat ion on the format ion of rest ing eggs of
freshwater rotif er Brachionus calycif l orus . Th e Chinese Zoological
Society ed. Zoological studies in China. Beijing: China Forest ry
Press. 312~ 318( in Chinese)
11
Xi Y
L( 席贻龙) , H uang X
F( 黄祥飞) . 1999b. Ef fect of pH on
populat ion dynamics and format ion of rest ing eggs of f reshw ater ro

tif er Brachionus calycif lorus. J Fish Sci Chin (中国水产科学) , 6
( 3) : 19~ 22( in Chinese)
12
Xi Y
L(席贻龙) ,Huang X
F(黄祥飞) . 2000a. Ef fect of both algae
components and densities on rest ing egg format ion of th e f reshwater
rot if er, Brachionus calycif l orus . A cta Zool S in (动物学报) , 46
( 1) : 27~ 36( in Chinese)
13
Xi Y
L( 席贻龙) , Huang X
F (黄祥飞) . 2000b. Effect of initial
populat ion density on rest ing egg format ion of rot if er Brachionus
calycif lorus. Chin J App l Ecol (应用生态学报) , 11( 2) : 273~ 276
( in Chinese)
14
Xi Y
L(席贻龙) , Huang X
F(黄祥飞) . 2000c. Ef fect of tempera

ture and food concent rat ion on rest ing egg format ion of f reshwater
rot if er Brachionus calycif lorus. A cta Hydrobiol Sin ( 水生生物学
报) , 24( 1) : 76~ 81( in Chinese)
15
Xi YL, Huang XF, Jin HJ, et al . 2001. T he ef fect of food concen

trat ion on the lif e h istory of three types of Br achionus calycif lorus
females. Int ernat Rev Hyd robiol , 86( 2) : 211~ 217
16
Xi Y
L( 席贻龙) , Hu H
Y (胡好远 ) , Geng H (耿
红) , et al .
2002. Effect s of cumulat ive parthenogenet ic generat ion and age of
amict ic female on the reproduct ion of rot if er Brachion us calyci

f lorus. Chin J App l Ecol ( 应用生态学报) , 13 ( 4 ) : 435~ 438( in
Chinese)
17
Yang J
X(杨家新) , Huang X
F(黄祥飞) . 1996. Effect of popula

tion density and temperature on the fecundity and mict ic female for

mat ion of Brachionus calycif lor us. J L ake S ci (湖泊科学) , 8( 4 ) :
367~ 372( in Chinese)
18
Yang J
X(杨家新) , Huang X
F(黄祥飞) . 1998. Effect of algae on
the reproduct ion of B rachion us calycif l or us ( Rotatoria) . J L ake
S ci (湖泊科学) ,10( 1) : 42~ 48( in Chinese)
作者简介
席贻龙, 男, 1965 年 12 月生, 博士, 教授, 硕士生
导师,主要从事浮游动物生态学研究, 发表论文 30 余篇. E

mail: yilongx i@ mail. wh. ah163. net
1654 应
用
生
态
学
报

















13卷