全 文 ：落叶松冠部 6 种病虫生态效应的研究 3
王志明 3 3 　刘国荣　王永民　景天忠　(吉林省林业科学研究院 ,长春 130031)
任万军　王建国　(吉林省敦化市林业局 ,敦化 133700)
【摘要】　落叶松落叶病、枯梢病、褐锈病、兴安落叶松鞘蛾、落叶松球蚜、大蚜同为落叶松冠层的主要病虫害 ,但
各具不同的生态位. 不同害虫 (包括虫态) 、病害对落叶松冠层的作用时序均具交错出现、相互回避的现象. 对生
态环境亦各有不同选择 ,鞘蛾和球蚜大都喜于平坦、阳坡的林分 ,林分郁闭度 0. 8～0. 5 为宜 ,尤以鞘蛾更喜于
林缘和林分的天窗. 通过对病虫害的综合作用研究 ,从落叶松生长期 6 种病虫作用生命表中得知 ,自 5 月下旬
至 7 月上旬 ,落叶松冠层中以害虫危害为主 ,自 7 月下旬病害加入 ,使林木受害逐渐加重. 仅有 3 种害虫危害时 ,
生命表中 Kx 值为 0. 016～0. 0197 ,病害加入后 Kx 值增至 0. 124 ,9 月 7 日 Kx 值达 0. 26. 3 种病害的大量失叶
时间为 8 月 ,可连续影响 3 年生长 ,影响最大者为第 2 年 ,鞘蛾在 5 月造成大量失叶.
关键词 　落叶松 　病虫 　生态效应
Ecological effects of six diseases and insects on larch crown. Wang Zhiming ,Liu Guorong , Wang Yongmin ,Jing
Tianzhong ( Jilin Academy of Forest ry , Changchun 130031) , Ren Wanjun and Wang Jianguo ( Forest ry B ureau of
Dunhua City , Dunhua 133700) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (6) :703～706.
The fungi of Mycosphaerella larici2leptolepis , Bot ryosphaeria laricina , Triphragmiopses laricim um and insects of
Coleophora dahurica , A delges laricis , Cinara laricis are common pests on larch ( L arix olgensis ) . Each species
possesses different ecological niche on larch crown. The effects of different insects (or developmental phases) and
diseases on larch crown showed the phenomena of alternate emergence over time ,inter2evasion and selecting different
ecological environments. The life table of 6 pests showed that the insect pests were major pests of the larch crown from
late May to early J uly. After late J uly when fungi diseases invaded the needles and shoots , the larch was injured
seriously. When 3 insect pests attached larch only ,the Kx value in life table was 0. 016～0. 0197. While the diseases
affected , Kx was up to 0. 124 ,reaching 0. 26 on September 7. The fungal diseases seriously defoliated larch trees in
August ,which could affect continuously the growth of larch for 3 years , and most seriously in second year. C.
dahurica defoliated trees in May.
Key words 　Larch , Disease and insect pests , Ecological effect .
　　3 吉林省科委青年科学基金资助项目 (62 - 2) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1997 - 06 - 02 收稿 ,1997 - 11 - 10 接受.
1 　引 　　言
　　落叶松病虫相互制约现象 ,在 60 年代即有文献记
载[3 ] ,对于它们之间的相互作用及其防治也有人作过
研究[1 ,6 ] ,但前人仅是以单一的病或虫为对象来考虑
对其防治. 按照 IPM 的容忍哲学思想和生产防治的效
益原则 ,把落叶松树冠上常见多发性病虫害统筹考虑 ,
弄清彼此间的相互关系以及对林木生长的影响 ,对加
强防治工作的主动性、降低防治成本、保护森林环境
是十分必要的. 于 1987 年和 1991～1993 年 ,在吉林省
敦化地区 ,以长白落叶松 ( L ari x olgensis)为代表 ,对冠
部常见、且危害较大的 6 种病虫相互作用及其与寄主
间的生态效应进行了研究.
2 　材料与方法
2. 1 　试验地
　　根据研究内容和试验要求 ,分别在 6、11、12、15、16、21 年
生的落叶松人工林中设 0. 25～1hm2 的固定标准地 11 块 ,其中
6 种病虫作用时序观测标地 3 块 ,分别设在 6、11 和 16 年生林
分中 ,每块标地随机设 20 株观测树 ,各 1 个观测样枝 ;生态位
观察标准地 3 块 ,分设在 6、16 和 21 年生林分中 ,于每块标地
内用 5 点取样法确定 5 株固定样树 ,生命表研制标地设在 15
年生林分中 ,随机抽取 5 株林木作为调查样株 ,每株选定 1 个
调查样枝 ;林木生长期的调查标准地设在 6 年生的林分中 ,随
机抽取 30 株林木作为固定样树 ;在 11 和 12 年生林分中 ,选定
生长一致的 60 株林木 ,5 株为 1 组 ,模拟试验不同受害程度下
林木生长损失 ;为了解 6 种病虫在不同林龄、不同密度和不同
立地条件下及同一林分冠层不同部位的分布规律 ,每年设临时
标准地 25 块.
2. 2 　观测方法
1991～1993 年 ,进行 6 种病虫害对落叶松作用时序观测.
自 4 月 5 日起 ,每 3～5d 调查样枝上鞘蛾、球蚜和大蚜的数量
及发育进度 ,至 9 月末结束. 自 5 月 10 日起 ,在地面落叶层设
玻片 8 片 ,捕捉褐锈病担孢子 ,每隔 5d 换 1 次 ,镜检孢子数量 ;
应 用 生 态 学 报 　1999 年 12 月 　第 10 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 1999 ,10 (6)∶703～706
自 6 月 1 日起 ,在上述玻片上增加落叶病子囊孢子数量捕捉项
目 ,至 6 月中旬改为每隔 1 日换取玻片 ;自 6 月 5 日开始 ,在林
内冠层放孢子捕捉玻片 ,每林地设 8 片 ,观察枯梢病、褐锈病
(夏孢子)孢子出现时间 ,同时观察落叶松的发病症状 ,分别记
载 ,至 10 月中旬结束.
2. 3 　调查方法
从 4 月 10 日至 10 月 20 日 ,每隔 5d 在样树冠部上、中、下
层次分别取 40cm 长样枝调查虫口和病叶数 ,进行生态位分析 ,
于 5 月中旬至 9 月下旬 ,从梢端起 ,调查 40cm 长枝段内 6 种病
虫为害针叶和枝梢情况 ,在进行生态位和生命表调查时 ,将大
蚜和枯梢病造成的损失折合成针叶损失量 ,以便统计分析 ;5 月
10 日至 9 月 20 日 ,每 5d 调查一次林木生长情况 ;1990～1992
年 ,采用 5 点取样法 ,调查每块样地树冠上、中、下层虫口密度 ,
5 月初至中旬调查鞘蛾 ,6 月份调查大蚜 ,8 月份调查球蚜 ,8 月
25 日至 9 月初调查落叶病和褐锈病的病情指数 ,枯梢病的新梢
发病率.
分别于 5 月和 8 月用重量控制法做不同梯度失叶量试验 ,
3 年后做解析木分析 ,了解落叶松早春失叶和 8 月下旬失叶对
林木生长的影响.
3 　结果与分析
3 . 1 　6 种病虫时空序列及相互作用
3 . 1 . 1 6 种病虫发生时序及相互作用 　据观测 ,长白
落叶松在敦化地区的活动期为 4 月中旬至 10 月中旬.
在叶部 ,球蚜活动期最早 ,于 4 月下旬 ,以伪干母阶段
开始在枝缝或叶芽腋中活动、产卵 ,此时针叶尚未展
开. 当针叶展开 1～2mm 时 ,鞘蛾幼虫开始活动取食 ,
此时球蚜正值卵期 ,如果这时鞘蛾不食尽叶肉 ,对以后
发育的第 1 代侨蚜的食物来源影响不大. 当针叶完全
展开后 ,鞘蛾已进入化蛹盛期 ,落叶松叶簇为鞘蛾提供
了良好的化蛹场所. 据 1989 年对已化蛹的鞘蛾调查 ,
在叶簇中间化蛹的占 61. 75 % , 在叶上化蛹的占
37. 02 % ,在枝上化蛹的仅占 1. 23 %. 这时 ,球蚜的第 1
代侨蚜已在落叶松叶背固定为害 ,分泌絮状腊质. 5 月
下旬 ,褐锈病冬孢子发育产生担孢子 ,6 月上旬担孢子
大量出现 ,并侵染. 6 月初 ,球蚜的第 2 代侨蚜也出现
并危害针叶. 随后 ,鞘蛾进入成虫期和卵期 ,卵通常散
产于叶背. 鞘蛾卵期对落叶松不造成危害 ,而是依靠
针叶来庇护. 落叶病子囊孢子随雨季到来而大量飞散
传播 ,侵染针叶 ,至 6 月下旬出现传播高蜂. 早期被褐
锈病担孢子侵入的针叶到 7 月下旬开始出现夏孢子
堆. 7 月初 ,鞘蛾卵陆续孵化 ,幼虫钻入针叶内取食 ,至
9 月下旬出叶做鞘越冬. 其间 ,每头幼虫仅在针叶内取
食 ,对落叶松危害不大. 然而 ,自 7 月下旬以后落叶病
和褐锈病相继在落叶松上发病 ,8 月中旬进入发病盛
期 ,引起针叶枯黄 ,大量落叶 ,不仅对落叶松的生长造
成危害 ,同时也对固定于针叶取食的鞘蛾幼虫和球蚜
的生存构成威胁. 据 1987 年 8 月 25 日在黄泥河林业
局调查 ,在 1283 枚针叶中 ,有 92 %已经发病 ,其中有
2 %病叶被鞘蛾幼虫先期蛀入 ,这些幼虫必然会因病害
造成的落叶而死亡.
为害枝梢的病虫主要是大蚜和枯梢病. 大蚜最早
开始活动. 当树液刚开始流动时 ,前一年性蚜产下的
受精卵即孵化为蚜虫. 若蚜在枝、干部活动 ,刺吸树液 ,
经 20d 发育成熟 ,以孤雌生殖方式产下第 1 代无性蚜 ,
进入了无性繁殖阶段. 6 月上旬后 ,大蚜无性生殖达第
2 代 ,因发育不整齐 ,在林间可以看到各龄大蚜活动于
小枝和嫩梢上. 6 月下旬 ,枯梢病的子囊孢子开始侵染
当年新梢. 7 月初 ,子囊孢子飞散达到高峰. 受侵染的
新梢在 7 月上旬即出现萎蔫、枯死症状 ,10d 后 ,分生
孢子开始重复侵染 ,7 月下旬进入发病盛期. 受害严重
的病梢对大蚜取食造成一定程度的影响 ,但在一般情
况下 ,枯梢病对大蚜的影响不大.
3 . 1 . 2 6 种病虫对环境的选择与生态位 　对环境的选
择 ,在同一营养水平 ,如果数个物种同时存在 ,则需要
以不同的方式来调解其间的竞争 ,如前所述 ,根据病虫
营养来源 ,这 6 种病虫在树冠上大体分为叶部和枝梢
部两类 ,并且在危害时间上亦有所不同 ,它们对地形、
不同密度林分的选择以及在树冠上的垂直分布等也存
在异同.
调查表明 ,鞘蛾和球蚜大都喜于平坦、阳坡的林
分 ,林分郁闭度 0. 8 以下为宜. 特别是鞘蛾 ,更喜于林
缘和林内“天窗”处的林木上生存 ;落叶病和褐锈病一
般在低湿地和干燥瘠薄地发生较重 ,郁闭度在 0. 8 以
上或 0. 6 以下时发病重 ;大蚜喜于向阳背风平地和山
下部的林分 ;而枯梢病一般是山上部比山下部重 ,迎风
地带的林木比背风处的林木受害重. 在树冠的垂直分
布为 :落叶病、褐锈病主要分布在树冠中下部 ,且下部
重于上部[5 ] ,而鞘蛾分布大都趋于树冠中上部[2 ] ,球
蚜一般为全冠分布. 枯梢病仅在当年新梢上发病 ,而大
蚜也喜食新梢 ,然而 ,当新梢已感病时 ,大蚜会主动迁
移到未发病新梢或转至 2 年生枝部取食.
生态位包括生态位宽度 ( B ) 和生态位重叠 ( aij) 两
方面. 采用公式如下[7 ] :
生态位宽度 B = - [ ∑
r
i = 1
Piln Pi ]/ ln r
生态位重叠 aij = 1 - 0. 5 ∑
r
k = 1
| Pki - Pkj |
由表 1 可知 ,在 21 年生林分内 ,大蚜数量极少 ,仅
在 5 月采到样本. 鞘蛾和球蚜在危害期内B 值均较高 ,
表明在树冠高度活动范围较宽 . 3种病害主要在8月
407 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
表 1 　落叶松 6 种病虫在树冠垂直生态位高度
Table 1 Vertical niche breadth of 6 pests on the larch crown
林龄
Age
日期　Date
5. 24
A B C
6. 26
A B C
7. 26
A B C D E F
6 0. 6309 0. 1743 0 0 0. 6720 0. 9041 0 0. 9053 0. 7937 0. 4231 0. 7138 0
16 0. 6309 0. 9597 0. 8942 0 0. 8634 0. 9602 0. 6309 0. 6776 0 0. 6823 0. 6534 0. 6309
21 0. 9851 0. 9639 0. 4555 0 0. 8946 0 0. 8993 0. 9123 0 0 0 0
林龄
Age
日期　Date
8. 26
A B C D E F
9. 26
A B C D
6 0. 4555 0. 0987 0. 6309 0. 5653 0. 7348 0. 8444 0. 5794 0. 9766 0. 9372 0. 6491
16 0. 8440 0. 7605 0 0. 7804 0. 6539 0. 7344 0. 6840 0. 9827 1. 0000 0. 7898
21 0. 9422 0. 6016 0 0. 5446 0. 6488 0. 8535 0. 8394 0. 9376 0 0. 6854
A :鞘蛾 Coleophora dahurica ,B :球蚜 A delges laricis , C :大蚜 Cinara laricis ,D : 枯梢病 Bot ryosphaeria laricina , E : 落叶病 Mycosphaerella larici2
leptolepis , F : 褐锈病 Triphragmiopsis laricinum . 下同 The same below.
出现症状 ,B 值一般较虫害小. 在 15 年生林分 ,大蚜活
动范围增大 ;鞘蛾的 B 值较 21 年生林分明显降低 ,而
球蚜变化不大. 在 6 年生林分内 ,除 5 月外 ,各时期均
有大蚜活动. 球蚜在树冠高度的活动范围除 9 月较宽
外 ,其余月份较 21 年生和 15 年生林分明显降低 ;落叶
病 B 值增大 ,枯梢病、褐锈病与 21 年生林分相近.
表 2 　落叶松 6 种病虫在林内的垂直生态位重叠值
Table 2 Vertical niche overlap of 6 pests on the larch crown( Aug. )
病虫种类
Species
6 年生林分　6 yr. stand
A B C D E F
A 1. 0 0. 8227 0. 7000 0. 2000 0. 8792 0. 8000
B 1. 0 0. 5227 0. 0227 0. 7019 0. 6227
C 1. 0 0. 3125 0. 7412 0. 7667
D 1. 0 0. 3028 0. 4000
E 1. 0 0. 9208
F 1. 0
病虫种类
Species
16 年生林分　16 yr. stand
A B C D E F
A 1. 0 0. 9161 0. 5000 0. 4469 0. 8607 0. 9054
B 1. 0 0. 5000 0. 4031 0. 9446 0. 9828
C 1. 0 0. 5000 0. 5000 0. 5000
D 1. 0 0. 3648 0. 3859
E 1. 0 0. 9553
F 1. 0
病虫种类
Species
21 年生林分　21 yr. stand
A B C D E F
A 1. 0 0. 6176 0. 5000 0. 4614 0. 7297 0. 8324
B 1. 0 0. 5000 0. 1852 0. 8250 0. 7852
C 1. 0 0. 5000 0. 5000 0. 5000
D 1. 0 0. 2972 0. 4000
E 1. 0 0. 8833
F 1. 0
　　从表 2 可知 ,21 年生林分的落叶病与褐锈病重叠
值最高 ,其次为鞘蛾与褐锈病、球蚜与落叶病 ;在 15 年
生林分重叠值为 :球蚜与褐锈病 > 落叶病与褐锈病 >
球蚜与落叶病 > 鞘蛾与球蚜 > 鞘蛾与褐锈病 > 鞘蛾与
落叶病 ,且相差不大 ,表明它们利用冠层高度资源的相
似程度较大 ;在 6 年生林分内 ,落叶病与褐锈病重叠值
最大 ,次之为鞘蛾与落叶病 ,而球蚜与枯梢病之间生态
位几乎不重叠.
3 . 2 　6 种病虫的综合作用
3 . 2 . 1 林木年生长期 　在敦化地区 ,长白落叶松约在 6
月 10 日开始生长 ,其高生长和 (地) 径生长速率不同.
当年高生长盛期出现在 8 月上旬至中旬 ,9 月上旬停
止生长. 径生长除在初期 (6 月末) 较快外 ,全年生长过
程较平稳. 8 月末生长量明显降低 ,至 9 月上旬仍有少
量生长. 由此认为 ,自 8 月中旬以后 ,如果病虫仅为害
针叶 ,对当年生长量的影响较小.
3 . 2 . 2 落叶松生长期 6 种病虫作用生命表 　依据 3 年
调查数据统计分析得 6 种病虫作用生命表 (表 3) . 从
生命表中可较清楚地了解 6 种病虫对落叶松冠层针叶
的作用. 自 5 月 24 日至 7 月 6 日 ,以害虫为害为主. 在
一般情况下 ,由于其数量不大 ,对针叶为害也不重. 其
中球蚜的危害量较大 ,鞘蛾次之 ,大蚜最小. 自 7 月 26
日以后 ,病害加入 ,使林木受害逐渐加重. 由 Kx 值看
出 ,仅有 3 种害虫为害时 , Kx 值为 0. 016～0. 0197 ,而
病害加入后 , Kx 值增至 0. 124 , 9 月 7 日 Kx 值达
0. 26.由此说明 ,在林木年生长后期 ,病害的危害远大
于虫害 ,其中落叶病和枯梢病的危害严重. 林间踏查也
证实 ,7 月以后 ,吉林省东部山区 20 年生以下的落叶
松林主要是落叶病和枯梢病为害 ,其他种类处于较次
要地位.
3 . 2 . 3 不同时期不同受害程度下林木生长损失 　从表
4 可知 ,8 月落叶松失叶后 ,对当年生长量有一定影响 ,
第 2 年影响最大 ,第 3 年损失明显减少. 但如果连年持
续失叶 ,林木损失量加重. 连续 2 年失叶 60 % ,比仅一
年相同失叶量的生长损失率分别增加为 : 高生长
45. 69 % ,径生长49 . 52 % ,材积生长39 . 18 %[4 ] . 个别
年份鞘蛾、球蚜等害虫在早春虫口密度过大时当年即
可造成明显损失 ,其材积损失率为 y = 69. 159/ 1 +
e
4. 7513～0. 0935 x (式中 , y 为当年材积生长损失率 ; x 为
失叶率) ,不同失叶率每公顷材积生长损失量见表 5.
　　由 6 种病虫的流行 (发生) 规律可看出 ,在敦化地
区 ,每年给林木造成损失的关键时期为5月上中旬的
5076 期 　　　　　　　　　　　　　　　王志明等 :落叶松冠部 6 种病虫生态效应的研究 　　　　　　　　　　　
表 3 　长白落叶松冠层 6 种病虫作用生命表
Table 3 Life table of the larch crown acted on 6 pests
x lx dx Fx Lx Tx ex ax logLx 1000qx Kx
05. 24 1000 7. 49 Fx1 982 4665 4. 665 1468 3. 000 36 0. 016
27. 93 Fx2
0. 68 Fx3
06. 16 964 41. 56 Fx2 945 3683 3. 821 1415 2. 984 39. 4 0. 0173
1. 36 Fx3
4. 77 Fx7
- 9. 54 Fx8
07. 06 926 36. 79 Fx2 906 2738 2. 957 1359 2. 9667 44. 2 0. 0197
0. 68 Fx3
3. 41 Fx7
07. 26 885 2. 04 Fx1 776 1832 2. 070 1299 2. 947 247. 46 0. 124
25. 21 Fx2
1. 36 Fx3
36. 79 Fx4
1. 36 Fx6
143. 07 Fx5
8. 86 Fx7
08. 16 666 8. 18 Fx1 567 1056 1. 586 978 2. 823 300. 30 0. 154
14. 3 Fx2
1. 36 Fx3
61. 3 Fx5
106. 26 Fx4
8. 17 Fx6
09. 07 467 7. 5 Fx1 361 489 1. 047 685 2. 669 453. 96 0. 262
29. 95 Fx2
1. 36 Fx3
112. 22 Fx4
40. 05 Fx5
21. 82 Fx6
09. 27 255 128 128 0. 502 374 2. 407 1000 —
x :日龄 (月、日) ;lx :在 x 日龄开始时针叶存活数量 ;dx :在 x 日龄间死亡数 ;ex :x 日龄个体存活的生命期望值 ;Lx :从 x 到 x + 1 日龄之间还存活的个体
数 ; Fx :致死因子 ; Fx1 :鞘蛾 Coleophora dahurica ; Fx2 :球蚜 A delges laricis ; Fx3 :大蚜 Cinara laricis ; Fx4 :落叶病 Mycosphaerella larici2leptolepis ; Fx5 :
枯梢病 Bot ryosphaeria laricina ; Fx6 :褐锈病 Triphragmiopsis laricinum ; Fx7 :其它 The rest ; Fx8 :补偿 Compensation ; Tx :x 日龄至超过 x 日龄的总个体
数 ;1000qx :在 x 期限内死亡率 ;ax :实际调查存活数 ; Kx :任一时间的死亡率.
表 4 　8 月落叶松失叶后树木生长损失率( 11 年生)
Table 4 Loss rate of larch defoliation in Aug. ( 11 yr. stand)
失叶率
Defoliation
rate
( %)
高生长损失率 ( %)
Loss rate of height
当年
1st yr
第 2 年
2nd yr
第 3 年
3rd yr
径生长损失率 ( %)
Loss rate of diameter
当年
1st yr
第 2 年
2nd yr
第 3 年
3rd yr
材积生长损失率 ( %)
Loss rate of volume
当年
1st yr
第 2 年
2nd yr
第 3 年
3rd yr
40 13. 41 23. 58 11. 28 11. 72 30. 33 16. 58 3. 41 50. 36 24. 97
50 15. 27 26. 65 16. 80 24. 50 40. 73 27. 32 10. 16 61. 29 39. 94
60 17. 14 34. 12 16. 31 31. 96 49. 53 36. 01 21. 27 64. 29 45. 01
70 19. 00 39. 39 18. 82 34. 20 55. 77 40. 85 29. 97 64. 97 46. 11
80 20. 87 44. 66 21. 34 34. 72 59. 66 43. 00 33. 61 65. 11 46. 33
90 22. 73 43. 93 23. 83 34. 83 61. 90 43. 87 34. 72 65. 15 46. 37
100 24. 59 55. 20 26. 36 34. 86 63. 12 44. 20 35. 03 65. 15 46. 37
表 5 　5 月落叶松失叶对林木生长的影响
Table 5 Loss rate of defoliation in May
失叶率
Defoliation rate
( %)
当年材积损失率
Loss rate of volume in this(1st) yr.
( %)
材积损失量
Volume loss
(m3·hm - 2)
0 0 0
40 17. 40 1. 19503
60 45. 79 3. 14486
80 61. 17 4. 20116
100 64. 51 4. 43055
鞘蛾幼虫期 ,6～7 月球蚜种群急剧增长期和 7 月下旬
之后的落叶病、枯梢病发病期. 若 3 种病害为害严重
时 ,对害虫的种群增加会产生明显抑制作用. 因此 ,在
生产防治上对 6 种病虫的单一作用和相互作用以及林
木的受害影响应统筹考虑 ,在不同时期抓其主要因子.
参考文献
1 　王永民等. 1981. 落叶松落叶病、枯梢病联合防治的探讨. 林业科技
通讯 , (1) :26～29.
2 　王志明等. 1991. 兴安落叶松鞘蛾幼虫林间分布规律及应用. 辽宁
林业科技 ,增刊 :17～20.
3 　辽宁省林业局试验林场 . 1960. 落叶松鞘蛾的研究. 昆虫知识 , 6
(1) :18～20.
4 　佟　颖等. 1992. 落叶松落叶病对林木生长影响的研究. 森林病虫
通讯 , (4) :1～3.
5 　苑建羽. 1990. 落叶松真菌病害. 北京 :科学出版社. 5～17.
6 　姜国梁等. 1988. 落叶松叶蜂控制早落病的初步观察. 吉林林学院
学报 ,4 (4) :48～49.
7 　T. R. E. 索思伍德著 (罗清河等译) . 1984. 生态学研究方法 适
合于昆虫种群的研究. 北京 :科学出版社. 383～386.
作者简介 　王志明 ,男 ,43 岁 ,研究员 ,主要从事森林昆虫生态
及害虫防治技术研究 ,发表学术论文 69 篇.
607 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷