全 文 ：杉木、火力楠纯林及混交林细根
周转的研究*
廖利平　陈楚莹　张家武　高　洪
(中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110015)
【摘要】　系统研究了杉木、火力楠纯林及混交林细根生物量、生产力及年周转率. 结果表
明, 杉木、火力楠纯林及混交林活细根生物量分别为 880、3035 和 1560kg·ha-1; 死细根生
物量为 235、398 和 565kg·ha-1; 细根年周转率为 1. 29、1. 42 和 1. 40; 年生产量为 1137、
4318和 2179kg·ha-1; 年死亡量为 497、595 和 1149kg·ha-1,分别相当于林分枯枝落叶年
凋落量的 36. 8、21. 6 和 65. 9% . 可见混交林比纯林更具较高生产力和良好的生态协调性.
关键词　细根　生物量　生产力　细根周转
Turnover of f ine roots in pure and mixed Cunninghamia lanceolata andMichelia macclurei
f orests. L iao L iping , Chen Chuy ing , Zhang Jiaw u and Gao Hong ( I nstitute of App lied E-
cology , Acad emia S inica, S henyang 110015) . -Chin. J . App l. E col. , 1995, 6( 1) : 7- 10.
Studies on biomass, productiv ity and annual t urnover o f fine r oo ts in pure and mixed C .
lanceolata and M . macclur ei fo rests show that the biomass o f living fine r oot s in three
stands o f pur e and mixed fo rests is respectiv ely 880, 3035 and 1560 kg·ha-1, and t hat of
dead ones is 235, 398 and 565kg·ha-1, respectiv ely . The annual turnover of fine ro ots is
1. 29, 1. 42 and 1. 40, t heir annua l productiv ity is 1137, 4318 and 2179 kg·ha -1, and an-
nual mo rt ality is 497, 595 and 1149 kg·ha-1, cor responding to 36. 8, 21. 6 and 65. 9% of
annual litter fall in each stand. It is concluded that mixed plantation ha s a higher produc-
tiv ity and better ecolog ical co ordination t han pure stand.
Key words　F ine r oo t, Biomass, Pr oduct ivity , Turnover of fine r oo ts.
　　* 国家自然科学基金资助项目.
1994年 3月 4日收到, 5月 23日改回.
1　引　　言
细根作为根系中最活跃的部分, 参与
森林生态系统的能量流动[ 9, 11] 和物质循
环[ 10 , 12, 13]两大生态过程. 据报道,细根还可
能分泌多种物质,包括无机和有机组分, 产
生化学他感作用[ 15] . 单建平等 [ 8]对长白山
红松阔叶林细根周转的研究表明, 尽管细
根生物量占该群落林分总生物量的比例很
小,而其年生产量占总生产力的比例却达
19. 4% .因此,细根周转的研究具有十分重
要的理论意义和实际应用价值.
杉木、火力楠混交林是一种高生产力
和生态协调的针阔混交林, 目前对该类型
的生物生产力、物质循环、能量循环等方面
的研究较多 [ 2, 4—6] , 但对地下部分的研究仅
限于根系的生物生产力和根系分布的调
查 [ 2, 3] ,还未涉及于细根周转的研究.
2　自然概况及研究方法
2. 1　自然概况
本项研究在中国科学院会同森林生态实验站
(约 110°8′E, 27°9′N)进行.该地海拔 200—500m,
为低山丘陵地貌类型, 气候属亚热带湿润气候,年
均温度 16. 5℃,年均降雨量约 1200mm, 年平均相
对湿度 80%以上. 土壤为红壤.原始常绿阔叶林植
应 用 生 态 学 报　1995年 1月　第 6卷　第 1期　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Jan. 1995, 6( 1)∶7—10
被破坏贻尽, 取而代之的是马尾松和杉木人工林.
研究对象为杉木纯林、火力楠纯林和杉木、火
力楠混交林, 皆为 1983 年实生苗造林, 株行距为 5
×5m, 混交林组成为 8 杉木 2 火力楠. 林下灌木、
草本植物稀少. 3 个林分立地条件基本一致, 扶育
管理措施相同.
2. 2　研究方法
2. 2. 1 取样　在 3 个林分中各选 1块面积为0. 14
ha 的样地. 从 1993 年 4—11 月每月的 20 日用内
径为 4cm 的土钻在样地内顺等高线走“S”型等距
离地钻取土芯 30 个, 分 4 层, 第 1、2、3 层均为
10cm,第 4 层为 15cm. 取回的土样在水中浸泡 1d
后, 用 0. 5mm 网筛冲洗, 捡出粗度≤2mm 的根系
(即细根) . 依据根的外形、颜色、弹形区分死、活
根. 由于灌木、草本根系很少, 故忽略不计. 根系风
干 1d 后, 称取鲜重, 并取定量的根在 75℃烘干至
恒重, 计算干重率,并将样品全部换算成干重.
2. 2. 2 分解试验　4 月份采集杉木、火力楠的细
根, 洗净, 自然风干后修剪成 5cm 段, 按树种装入
20×20cm、网眼为 0. 5mm 的尼龙网袋内, 每袋
10g 左右, 用标签做好标记, 然后放入各自的样地
内, 由于细根集中在 0- 20cm 的土壤内,因此分解
袋放在离地表 10cm 的土壤中,以后每隔 1 月取样
1 次,每次取 3袋, 用于失重分析和养分分析.
2. 2. 3 细根年生长量、周转率计算　采用 Mc-
Claugher ty [13]和单建平[ 8]等的方法, 根据下列模
型计算细根周转:
M = X max - X min + D ( 1)
P = Y max - Y min + M ( 2)
T = P/ Y　　　　　 ( 3)
其中,M 为细根年死亡量, P 为细根年生长量 , D
为细根年分解量, X max为死细根生物量最大值,
X min为死细根生物量最小值, Y max为活细根生物量
最大值, Y min为活细根生物量最小值, T 为细根年
周转率, Y 为活细根平均生物量.
3　结果与分析
3. 1　细根生物量动态
由图 1所示, 3个林分的活细根生物量
平均值杉木纯林为 880kg·ha-1 ,火力楠纯
林为 3035kg·ha-1 ,杉木、火力楠混交林为
1560kg·ha-1 . 显而易见, 活细根生物量大
小顺序为火力楠纯林> 杉木、火力楠混交
林> 杉木纯林. 活细根生物量在生长季
( 4—12月)中波动较大, 幅度分别为杉木纯
林 541—1181kg·ha-1、火力楠纯林 1117—
4841kg · ha-1、混交 林 1154—2184kg ·
ha
-1, 以火力楠纯林波动幅度最大. 至于活
细根生物量的月变化趋势, 2个纯林基本一
致,都有 2个高峰,分别在 6月和 12月, 最
低值都出现在9月. 杉木、火力楠混交林细
根生物量的变化趋势基本属于 2个纯林的
中间型,最低值也在 9月. 杉木纯林活细根
生物量的月变化趋势与杉木的生长发育特
性相吻合. 杉木在 1年中有 2个生长高峰,
分别在 6月和 10 月[ 1] , 由此可见, 细根的
生长发育与树木本身的生长密切相关. 最
低值出现在 9月, 因为 9月是 1年中最干
旱的月份, 而细根又多集中在表层土壤, 因
此细根的生长因水分缺乏而受影响.
图 1　杉木、火力楠纯林及混交林细根生物量月动态
Fig. 1 Monthly dynam ics of f ine root s b iomas s in three
stands .
a.活根L iving f ine r oot s , b .死根Dead fine root s.
Ⅰ. 杉木纯林 Pu re C . lanceolata s tand, Ⅱ. 火力楠纯林
Pure M . macc lure i stand,Ⅲ.混交林 Mix ed stand.
　　8次调查结果表明(图 1, b) , 3个林分
8 应　用　生　态　学　报 6 卷
的死细根生物量的平均值大小顺序为杉
木、火力楠混交林> 火力楠纯林> 杉木纯
林.在这一生长季中, 3个林分的死细根生
物量的变化趋势基本上是后 4个月低于前
4个月.
　　由于火力楠细根发达, 将其与杉木混
交后,促进了杉木细根的生长,提高了整个
林分的细根生物量. 从表 1可知,杉木、火
力楠混交林活细根生物量的预测值是基于
杉木纯林和火力楠纯林的活细根生物量,
并考虑 2个树种在混交林中的比例而得到
的,预测值明显低于细根生物量的观察值,
说明在混交林中, 火力楠促进了杉木细根
生长.这一研究结果与 Chapman [ 9]在挪威
云杉( Picea abies )与欧洲赤松( P inus sy l-
vat ica)的混交林中观察到的欧洲赤松促进
了挪威云杉细根生长的结果相似.
表 1　杉木、火力楠混交林细根生物量的实际值与预测
值
Table 1 Observed and predicted value of living f ine root
biomass in mixed stand ( kg. ha-1)
林分类型
Fores t type
实际值
Observed
预测值
Predicted
杉木纯林
Pure C . lanceolata s tand
880
火力楠纯林
Pure M . macclur ei stand
3035
混交林
Mix ed stand
1560 1311
3. 2　细根的分解
分解系数 k 是基于 Olson [ 14]提出的指
数方程: X / X 0= exp( -kt ) (其中, X 0 为分解
初始干重, X 为分解 t 天后的残留物干
重) , 根据 6 次取样数据, 建立 X 与 t 之间
相关方程计算而得到的(表 2) .经 T -检验,
杉木细根分解极明显地慢于火力楠细根( p
< 0. 01) . 从表 2可见, 杉木和火力楠细根
第 1年的失重率分别为 61. 3和 92. 8% ,根
据以往的研究结果, 杉木叶凋落物第 1年
分解率为 48. 4%, 枝为 21. 9%, 因此,杉木
细根比杉木枝、叶凋落物分解都要快得多.
表 2　杉木、火力楠细根分解系数( k)和失重方程
Table 2 Decay coefficient ( k) and decay equation for fine
roots of C. lanceolata and M. macclurei
细根种类
Fine root
type
分解系数 k
Decay coe-
f ficient
( k)
当年分解残留 率
M ass re-
m ainin g( % )
方程表达式
Decay
equ at ion
杉　木
C. lanceolata
0. 0026±0. 0000 38. 7±0. 0 X/ X0= exp( -0. 0026t )
火力楠
M . macc lure i
0. 0072±0. 0002 7. 2±0. 6 X/ X0= exp( -0. 0072t )
3. 3　细根的年生长、年死亡和周转率
利用表 2中的细根第 1年失重率, 杉
木 61. 3% , 火力楠 92. 8% ,乘以死生物量
即为细根年分解量,再运用模型( 1)—( 3) ,
计算年生长量、死亡量及周转率(表 3) .
　　由表 3可知, 杉木纯林、火力楠纯林和
混交林细根的年死亡量分别为 497、595和
表 3　杉木、火力楠纯林及混交林细根的年生长量、年死亡量及周转率
Table 3 Annual production , mortal ity and turnover of fine roots in pure C. lanceolata and M. macclurei and the mixed
stand ( kg. ha-1)
林分类型
Fores t type
活细根生物量
Living f ine
root biomass
死细根生物量
Dead f ine
root biomass
年分解量
Weight
decayed
年死亡量
M ortali ty
年生长量
Product ion
年周转率
T urnover
( t imes . yr-1)
杉木纯林 880 235 144 497 1137 1. 29
Pure C . lanceolata s tand
火力楠纯林 3035 398 369 595 4318 1. 42
Pure M . macclur ei stand
混交林 1560 565 435 1149 2179 1. 40
Mix ed stand
1149kg·ha-1, 而这 3 个林分的枯枝落叶
的年凋落量依次为 1352、2750 和 1744kg
·ha-1 ,因此 3个林分细根的年死亡量分别
为枯枝落叶量的 36. 8、21. 6和 65. 9%. 考
虑到细根分解速率比枯枝落叶高, 而且细
根养分含量也比枯枝落叶高 [ 7] , 因此细根
91 期　　　　　　　　廖利平等: 杉木、火力楠纯林及混交林细根周转的研究　　　　　　　
在养分归还方面的作用比枯枝落叶大.
3个林分细根年生长量和年周转率大
小顺序依次为火力楠纯林> 杉木、火力楠
混交林> 杉木纯林(表 3) . 尽管火力楠在
混交林中的比例只占 20%, 但混交林的细
根年生长量比杉木纯林增加了 91. 6% ,年
周转率提高了 8. 5%, 再次说明火力楠促
进了杉木细根的生长, 加速了细根的周转,
从另一个侧面解释了杉木、火力楠混交林
比杉木纯林具有较高的生物生产力和较好
的生态改良作用的原因.
据报道,细根的周转率在 0. 29- 1. 20
次·年-1之间, 多数在 0. 5- 1. 20次·年-1
之间[ 7] .而我们所研究的 3个森林群落的
细根周转率都超过了上述范围, 究其原因:
1)以往的研究都在温带地区, 而本研究是
在亚热带湿润气候区进行的, 水热条件较
好; 2)组成本研究 3个森林群落中的树种
皆为速生树种,新陈代谢远比温带树种强,
细根的生长与更替较频繁; 3)以往的研究
对象皆为天然森林群落,而本研究的是人
工森林群落,经常受到有利于树木生长的
人为干扰,这些干扰改善了树木根系的生
长环境,也促进了细根的周转.
4　结　　语
4. 1　杉木纯林、火力楠纯林及混交林的活
细根生物量、年生长量、年周转率的大小顺
序为火力楠纯林> 杉木、火力楠混交林>
杉木纯林,而死细根生物量和年死亡量则
为杉木、火力楠混交林> 火力楠纯林> 杉
木纯林.
4. 2　火力楠细根发达, 周转也快, 与杉木
混交后,促进了杉木细根的生长,提高了整
个林分的细根周转率. 从另一个侧面说明,
火力楠是杉木的一个良好混交树种.
4. 3　杉木、火力楠混交林比杉木纯林具有
较高的生物生产力和良好的生态协调性,
除了枯枝落叶的作用外, 更应归功于细根
的改良作用,因为细根比枯枝落叶分解快,
养分含量也高.
参考文献
1　冯宗炜等. 1982.湖南会同杉木人工林生长发育与
环境的相互关系.南京林产工业学院学报, ( 3) : 19
- 38.
2　冯宗炜等. 1988.一种高生产力和生态协调的亚热
带针阔混交林——杉木、火力楠混交林的研究.植
物生态学与地植物学学报, 12( 3) : 165- 180.
3　李振问等. 1993.杉木、火力楠混交林根系的研究.
生态学杂志, 12( 1) : 20- 24. .
4　张家武等. 1988.杉木和火力楠树种及其林分热量
的研究.生态学杂志, 7( 5) : 26- 29.
5　陈楚莹等. 1988.杉木、火力楠混交林生态系统中营
养元素的积累、分配和循环的研究.生态学杂志, 7
(4) : 7- 13.
6　陈楚莹等. 1990.改善杉木人工林林地质量和提高
生产力的研究.应用生态学报, 1( 2) : 97- 106.
7　单建平等. 1992.国外对树木细根的研究动态.生态
学杂志. 11( 4) : 46- 49.
8　单建平等. 1993.长白山阔叶红松林细根周转的研
究.应用生态学报, 4( 3) : 241- 245.
9　Chapman, K. et al . 1992. Funct ionin g of mix ed-
species s tands at Gisburn, NW England. In : T he E-
cology of M ixed-Species Stands of Trees . E dited
b y M. G. R. Cannell et al . Blackw ell Scient if ic
Pub licat ions LT D. , London, 124- 158.
10　Comeau, P. G. and Kimmins , J . P. 1989. Above-
and below-gr ou nd biomass an d production of lod ge-
pole p ine on s ites w ith dif f ering soil mois tu re
r egimes. Can. J .F or . Res. , 19: 447- 454.
11　Gerier, C .C . et al. 1981. Biomass dis tr ibut ion and
above- and b elow -groun d product ion in young and
m ature Abies amabi lis zone ecos ystems of th e
Washing ton Cascades. Can. J. F or . Res. , 11: 155-
167.
12　Gholhz, H. L . et al. 1986. Organic m at ter dynam-
ics of f ine root s in plantation s of slash pine ( P inus
e ll iot tii ) in north Florida. Can. J . F or . R es. , 16:
529- 538.
13　McC laugherty , C. A. et al . 1982. T he r ole of fin e
r oot s in the organic mat ter and nit rogen budgets of
tw o fores ted ecosys tems . Ecology, 63: 1481 -
1490.
14　Olson , J. S . 1963. Energy storage and the b alance
of p roducers and decomposers in ecolog ical s ys-
tems. Ecology , 44: 323- 331.
15　 Sim th , W. H. 1976. Ch aracter and signif icance of
forest t ree root exduates . E cology, 57: 324- 331.
10 应　用　生　态　学　报 6 卷