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Effects of light on morphological plasticity and biomass allocation of Momordica charantia

光照对苦瓜形态可塑性及生物量配置的影响



全 文 :光照对苦瓜形态可塑性及生物量配置的影响 3
陶建平 3 3  钟章成
(西南师范大学生命科学学院 ,重庆 400715)
【摘要】 在人为遮阴条件下 ,对苦瓜的生长动态、形态特征以及生物量分配进行了研究. 结果表明 ,不同遮
阴处理下苦瓜植株的生长有较大的差异 ,弱光照不利于苦瓜构件数量的增加和生物量的积累 ;植株在弱光
下形成较少的分枝 ,较薄的叶片以及较细长的主茎和叶柄 ,表现出较强光生长环境下更强的形态可塑性 ;
植株在生长早期较生长晚期有较大的形态可塑性 ;生物量对叶片和主茎的分配随光照的减弱而增大 ,分枝
的生物量分配随光照的减弱而降低 ,光照对分枝茎的生物量分配影响不大 ;在光资源充足的情况下 ,外界
支持物的缺乏不会对苦瓜的生长造成太大的影响.
关键词  攀援植物  形态可塑性  生物量分配  苦瓜
文章编号  1001 - 9332 (2003) 03 - 0336 - 05  中图分类号  Q948. 1 ,S642. 5  文献标识码  A
Effects of light on morphological plasticity and biomass allocation of Momordica cha rantia . TAO Jianping ,
ZHON G Zhangcheng ( School of L if e Science , Southwest China Norm al U niversity , Chongqing 400715 , Chi2
na) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (3) :336~340.
The growth dynamics , morphological characteristics and biomass allocation of climbing plant Momordica cha2
rantia were studied under shading. The results showed that the growth of Momordica charantia had a signifi2
cant difference under different levels of shading. Under weak light , the plants decreased the chance to increase
their modular numbers and accumulate biomass , and had fewer shoots , thinner laminas , longer and thinner peti2
oles , and more slender stems. The plants showed a stronger morphological plasticity under weak light than under
strong light , and had a stronger morphological plasticity at early growth stage than at later growth stage. The
laminas and stem biomass allocation increased , while branch biomass allocation decreased with decreasing light il2
lumination. Light intensity had little effect on biomass allocation to shoot stems. External support is not neces2
sary for the growth of Momordica charantia under strong light .
Key words  Climbing plant , Morphological plasticity , Biomass allocation , Momordica charantia.
3 国家自然科学基金资助项目 (39870160) .3 3 通讯联系人.
2000 - 10 - 17 收稿 ,2001 - 07 - 18 接受.
1  引   言
自然界中 ,植物生长所需的光环境在时间和空
间上都存在着很大差异[3 ] . 由匍匐茎或根状茎相互
联系的无性系分株 ( ramet ) 可以通过形态可塑性和
生理整合作用对生境中的异质光环境作出反应 ,从
而提高克隆植物 (无性系植物)在异质性生境中的资
源利用效率[2 ,12 ,13 ] . 非克隆植物则可以通过改变支
持茎的节间长度以及分枝的形态、结构和数量而对
异质性光环境作出反应[4 ,8 ] . 藤本攀援植物是一类
有特殊生长形式的植物 ,由于可以借助外界支持物
支撑自身重量 ,其攀援茎主要起“资源搜寻”(如通过
回旋转头运动感知光和支持物[9 ]) 以及转运和置放
资源获取器官 (如叶) 的作用. 细长柔弱的攀援茎在
异质生境中相对生长速率快 ,形态变化大 ,具有较大
的形态可塑性和较强的“运动”特性. 这些特性为攀
援植物寻找有利生境提供了条件.
本文拟通过葫芦科的一种栽培瓜果类植物苦瓜
( Momordica charantia)为材料 ,研究攀援植物在不
同光环境中和攀援、伏地两种生长状况下的形态可
塑性反应和生物量配置情况 ,探讨卷须类攀援植物
苦瓜在不同光环境和不同生长状态下的资源获取行
为和最适生长反应对策.
2  材料与方法
211  供试材料
苦瓜为一年生卷须类攀援草本植物 ,也是一种常见的瓜
果类植物 ,在我国广泛栽培. 主茎细长 ,多分枝 ,有柔毛. 雌雄
同株 ,花期 6~7 月 ,果期 9~10 月. 果味苦 ,可食用 ,植株全
株均可药用 ,有清热解毒、明目清心的功效.
212  研究方法
1999 年 5 月 29 日 ,选择大小和生长状况一致的苦瓜幼
苗 ,移栽在深 20 cm、直径 25 cm 的花钵中 ,栽培土为充分混
合均匀的农田耕作土. 幼苗成活后进行 3 种光梯度处理 ,光
梯度用不同层数的塑料纱窗遮阴获得 ,其光照强度分别为全
光照强度的 60. 3、36. 3 和 21. 0 %(3 种光处理分别用 1L 、2L
应 用 生 态 学 报  2003 年 3 月  第 14 卷  第 3 期                               
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2003 ,14 (3)∶336~340
和 3L 表示 ,下同) ,全光照为对照 (0L 表示 ,下同) . 每种光处
理设置攀援和伏地两种生长形式 ,植株所需攀援支架由细竹
梗外绕铁丝 (<4 mm) 构成 ,各 10 次重复. 6 月 7 日~7 月 27
日 ,7 d 定株测定 1 次主茎长、节间长、叶数 ,取样测定叶柄
长、叶柄干重、单叶面积和单叶干重. 8 月 28 日收获整个植
株 ,测定主茎长、主茎直径、主茎节间长、主茎叶柄长、主茎叶
面积、一级分枝长、一级分枝节间长、一级分枝数、二级分枝
长、二级分枝节间长以及二级分枝数. 植株洗净后 ,分为根、
主茎、分枝茎、叶、叶柄、卷须、花和果实等部分 ,84 °C 烘干至
恒重后称量. 实验在西南师范大学生态试验园内进行 ,实验
期间每种处理等量供应水肥.
213  数据分析
不同遮阴处理数据用 SPSS 作 ANOVA 分析和 LSD 多
重比较 ,并用字母标记法表示. 用 t2检验比较攀援和伏地生
长两组数据的差异.
3  结果与分析
311  不同光照条件下苦瓜的生长动态
  光照极大地影响了植株的生长 ,强光照下植株
的主茎长度和单叶面积要比弱光照下大 3~4 倍 ,末
次记测时攀援 0L 处理植株的主茎长度和单叶面积
分别为 289. 71 cm 和 60. 57 cm2 ,而攀援 3L 处理植
株的值仅为 87. 50 cm 和 23. 95 cm2 . 强光照下植株
的叶柄长度和节间长度也要比弱光照下大 1~2 倍 ,
末次记测时攀援 0L 处理植株的叶柄长度和节间长
度分别为 6. 87 cm 和 7. 67 cm ,而攀援 3L 处理植株
的值仅为 3. 44 cm 和 3. 62 cm. 两个中等光照处理
(1L 和 2L) 植株的生长状况、生长节律和形态特征
差异不大 (图 1) . 比叶面积 (单位重量叶面积) 和比
叶柄长 (单位重量叶柄长度) 随生长时间呈降低趋
势 ,但是 ,不管是攀援植株还是伏地植株 ,全光照处
理下的比叶面积和比叶柄长的值均小于遮阴处理的
相应值 (图 2) . 攀援植株的生长明显优于伏地植株 ,
前者的主茎长度、节间长度、叶柄长度、叶数和单叶
面积值均明显大于后者.
312  不同光照条件下苦瓜的形态特征
  遮阴处理对苦瓜主茎直径、主茎叶柄、主茎节间
长度以及分枝节间长度 (一级和二级) 、分枝叶柄和
分枝数量均有显著影响 ( P < 0. 05) ,但对主茎长度
和一、二级分枝长度影响不大 ( P > 0. 05) (表 1) . 随
着遮阴强度的增加 ,攀援生长植株的各形态特征值
均表现出 0L > 1L > 2L > 3L 的趋势 ,而伏地生长植
株形态特征值在各遮阴处理间的变化却不规则. 这
可能是由于攀援植株在生长过程中四面受光 ,因而
对光照强弱的改变较伏地植株更为敏感. 伏地植株
由于伏地生长而不能四面受光 ,同时自身藤蔓和叶
片相互遮掩 ,减弱了对外界光梯度的反应.
  除攀援植株分枝比叶面积在不同遮阴处理间差
异不显著外 ( P > 0. 05) ,其余相对特征 (主茎比叶面
积、比叶柄长和比茎长)两种生长植株均表现出显著
差异 ( P < 0. 05) ,且在不同遮阴处理下其值均呈 0L
< 1L < 2L < 3L 的变化趋势 (图 3) . 这表明同等生物
量的植株在光照较差的情况下能形成相对较细长的
节间和叶柄 ,相对较大、较薄的叶片.
  虽然攀援植株的生长状况要明显好于伏地生长
植株 ,但 t2检验表明 ,仅有 0L 的主茎长度和主茎节
间长度以及 0L 和 1L 的分枝叶柄长度等少量几种
形态指标在攀援和伏地生长植株间呈显著差异 ( P
< 0 . 05) . 比叶面积、比茎长和比叶柄长在0L和1L
图 1  不同遮阴处理下植株节间长、叶柄长和单叶面积的动态变化
Fig. 1 Dynamics of internode length ,petiole length and single leaf area under different shading treatments.
A)攀援生长植株 Climbing individuals ;B)伏地生长植株 Prostrate individuals. 下同 The same below.
7333 期             陶建平等 :光照对苦瓜形态可塑性及生物量配置的影响         
图 3  不同遮阴处理下植株的相对特征
Fig. 3 Relative characteristics of Momordica charantia under different shading treatments.
表 1  不同遮阴处理下苦瓜植株的形态特征
Table 1 Morphological characterstics of Momordica charantia under different shading treatments( mean ±SD)
项目
Items
0L

Climbing

Prostrate
1L

Climbing

Prostrate
2L

Climbing

Prostrate
3L

Climbing

Prostrate
P

Climbing

Prostrate
主茎长1) (cm) 464. 25 ± 197. 00 ± 305. 75 ± 150. 25 ± 379. 33 ± 245. 67 ± 355. 21 ± 217. 55 ± 0. 139ns 0. 026 3
82. 43ns 1. 00B 142. 07ns 15. 50AB 80. 75ns 81. 51A 28. 28n 4. 94A
主茎直径2) (cm) 0. 958 ± 0. 500 ± 0. 744 ± 0. 568 ± 0. 627 ± 0. 417 ± 0. 465 ± 0. 360 ± 0. 008 3 3 0. 025 3
0. 170a 0. 140AB 0. 261a 0. 106A 0. 135b 0. 064B 0. 007b 0. 127C
主茎节间长度3) (cm) 6. 70 ± 3. 86 ± 4. 76 ± 4. 58 ± 6. 01 ± 5. 98 ± 5. 85 ± 6. 23 ± 0. 042 3 0. 010 3 3
0. 691a 0. 574B 1. 31b 0. 19B 0. 67ab 1. 06A 0. 87ab 1. 60A
主茎叶柄长度4) (cm) 5. 99 ± 6. 38 ± 4. 03 ± 4. 06 ± 6. 82 ± 5. 16 ± 5. 17 ± 4. 20 ± 0. 085ns 0. 004 3 3
0. 985ns 1. 250A 0. 95ns 0. 93C 1. 78ns 1. 34B 0. 55ns 0. 74BC
主茎单叶面积5) (cm2) 80. 90 ± 53. 75 ± 35. 83 ± 28. 80 ± 70. 21 ± 39. 25 ± 65. 40 ± 44. 00 ± 0. 020 3 0. 005 3 3
21. 35a 10. 72A 21. 68c 9. 15B 28. 37b 8. 99A 20. 06abc 12. 13A
一级分枝长度6) (cm) 129. 4 ± 125. 33 ± 104. 8 ± 91. 0 ± 146. 27 ± 59. 5 ± 100. 0 ±   - 0. 582ns 0. 257NS
21. 7ns 18. 79NS 60. 3ns 37. 2NS 68. 12ns 12. 97NS 64. 4ns
一级分枝节间长7) (cm) 6. 31 ± 6. 86 ± 6. 75 ± 5. 31 ± 6. 17 ± 4. 30 ± 5. 68 ±   - 0. 001 3 3 0. 043 3
1. 13a 2. 09A 1. 148a 0. 96A 1. 12a 1. 79B 1. 20b
一级分数8) 32. 25 ± 13. 00 ± 20. 50 ± 5. 25 ± 16. 00 ± 4. 67 ± 9. 50 ± 0. 00   -   -
11. 87 2. 00 6. 95 0. 50 9. 16 1. 04 3. 63
二级分枝长度9) (cm) 100. 58 ± 100. 3 ± 53. 67 ± 24. 00 ± 76. 0 ± 83. 3 ±   -   - 0. 241ns 0. 089NS
76. 74ns 45. 6NS 24. 60ns 8. 18NS 34. 64ns 17. 3NS
二级分枝节间长10) (cm) 6. 53 ± 7. 28 ± 6. 75 ± 3. 96 ± 5. 76 ± 5. 08 ±   -   - 0. 057ns 0. 021 3
1. 67ns 0. 38A 2. 52ns 0. 402B 1. 43ns 2. 69AB
二级分枝数11) 24. 25 ± 3. 00 ± 6. 25 ± 1. 75 ± 7. 33 ± 1. 33 ± 0. 00 0. 00   -   -
±8. 38 1. 30 2. 06 1. 25 1. 53 1. 30
1) Stem length ;2) Stem diameter ;3) Intrenode length of stem ;4) Petiole length of stem ;5) Single leaf area of stem ;6) Primary shoots length ;7) Intrenode
length of primary shoots ;8) Primary shoots number ;9) Second shoots length ;10) Intrenode length of second shoots ;11) Second shoots number. 不同字
母表示均值在 P < 0. 05 水平上显著 Different letters next to values indicate differences among four shading treatments in same growth form that were
significant at P < 0. 05 (ns : P > 0. 05 ; 3 P ≤0. 05 ; 3 3 P ≤0. 01) . 下同 The same below.
833 应  用  生  态  学  报                   14 卷
表 2  不同遮阴处理下苦瓜各构件生物量及生物量配置百分数
Table 2 Modular biomass and percentage of biomass allocation of Momordica charantia under different shading treatments( Means ±SD)
项目
Items
0L

Climbing

Prostrate
1L

Climbing

Prostrate
2L

Climbing

Prostrate
3L

Climbing

Prostrate
P

Climbing

Prostrate
根重 (g) 7. 33 ± 1. 15 ± 5. 76 ± 1. 27 ± 4. 09 ± 2. 17 ± 0. 88 ± 0. 30 ± 0. 033 3 0. 027 3
Roots weight (RW) 3. 22a 0. 49AB 1. 69a 0. 74AB 2. 31ab 1. 70A 0. 42b 0. 02B
主茎重 (g) 11. 44 ± 2. 12 ± 3. 54 ± 1. 18 ± 4. 43 ± 1. 70 ± 2. 44 ± 0. 90 ± 0. 000 3 3 0. 001 3 3
Main stem weight (MW) 4. 55a 0. 123A 1. 67b 0. 62BC 1. 58b 0. 66AB 0. 53b 0. 13C
分枝茎重 (g) 27. 78 ± 4. 58 ± 4. 99 ± 1. 71 ± 9. 23 ± 3. 06 ± 2. 17 ± 0. 00 0. 049 3 0. 318NS
Shoot stem weight (SW) 4. 97a 1. 18NS 2. 93b 0. 57NS 4. 02ab ±1. 55NS 0. 19ab
叶重 (g) 36. 53 ± 6. 36 ± 13. 30 ± 3. 15 ± 17. 53 ± 4. 23 ± 4. 71 ± 0. 87 ± 0. 004 3 3 0. 062NS
Leaf weight (L W) 11. 03a 1. 79A 6. 61b 1. 68A 8. 87b 1. 29A 2. 33b 0. 13B
叶柄重 (g) 4. 94 ± 0. 89 ± 1. 24 ± 0. 32 ± 1. 66 ± 0. 62 ± 0. 52 ± 0. 06 ± 0. 005 3 3 0. 026 3
Petiole weight ( PW) 1. 31a 0. 16A 0. 68b 0. 086A 1. 01b 0. 09A 0. 28b 0. 00B
卷须重 (g) 3. 06 ± 0. 38 ± 0. 70 ± 0. 21 ± 0. 96 ± 0. 27 ± 0. 50 ± 0. 07 ± 0. 010 3 3 0. 056NS
Tendril weight ( TW) 1. 19a 0. 25NS 0. 46b 0. 08NS 0. 11b 0. 15NS 0. 31b 0. 01NS
花及幼果重 (g) 34. 41 ± 6. 23 ± 8. 9 ± 1. 42 ± 5. 35 ± 1. 96 ± 0. 00 0. 00 0. 003 3 3 0. 024 3
Flower and fruit ( FW) 20. 19a 3. 32A 1. 04b 0. 42B 1. 57b 0. 77B
根重/ 总重 ( %) 5. 12 ± 6. 81 ± 13. 47 ± 14. 01 ± 9. 29 ± 17. 71 ± 7. 96 ± 13. 44 ± 0. 012 3 0. 000 3 3
RW/ total weight 2. 39b 3. 42C 5. 54a 2. 09AB 0. 71ab 4. 86A 0. 52b 0. 92B
主茎重/ 总重 ( %) 9. 31 ± 16. 23 ± 9. 20 ± 12. 89 ± 10. 79 ± 17. 79 ± 23. 99 ± 40. 85 ± 0. 000 3 3 0. 023 3
MW/ total weight 2. 75b 14. 53B 0. 43b 2. 06B 2. 51b 10. 22B 8. 24a 5. 83A
分枝茎重/ 总重 ( %) 19. 69 ± 18. 40 ± 12. 47 ± 22. 76 ± 19. 84 ± 14. 20 ± 16. 48 ± 0. 00 0. 418ns 0. 461NS
SW/ total weight 10. 27ns 5. 74NS 3. 49ns 13. 83NS 5. 36ns 12. 44NS 10. 56ns
叶重/ 总重 ( %) 28. 61 ± 28. 31 ± 34. 22 ± 27. 92 ± 40. 70 ± 29. 95 ± 42. 54 ± 39. 68 ± 0. 002 3 3 0. 241NS
L W/ total weight 9. 33c 2. 31NS 2. 10bc 7. 15NS 27. 1ab 6. 93NS 2. 26a 6. 51NS
叶柄重/ 总重 ( %) 3. 55 ± 6. 81 ± 3. 13 ± 2. 34 ± 3. 71 ± 4. 43 ± 4. 66 ± 2. 82 ± 0. 150ns 0. 010 3 3
PW/ total weight 1. 77ns 3. 42A 0. 87ns 0. 98B 0. 49ns 0. 60AB 0. 03ns 0. 02B
卷须重/ 总重 ( %) 2. 28 ± 1. 87 ± 1. 71 ± 2. 45 ± 1. 92 ± 2. 21 ± 4. 35 ± 3. 19 ± 0. 000 3 3 0. 082NS
TW/ total weight 0. 82b 0. 23NS 0. 75b 0. 96NS 1. 01b ±1. 26NS 0. 49a 0. 23NS
花幼果重/ 总重 ( %) 30. 19 ± 24. 76 ± 25. 79 ± 17. 63 ± 13. 74 ± 13. 60 ± 0. 00 0. 00 0. 097ns 0. 057NS
FW/ total weight 17. 69ns 9. 03NS 8. 88ns 5. 75NS ±4. 71ns 9. 75NS
处理的不同生长形式植株间未表现出显著差异 ( P
> 0. 05) ,但在较弱光照 (2L 和 3L) 处理中 ,这些相
对特征在攀援和伏地两种生长形式间呈现显著差异
( P < 0. 05) .
313  不同光照条件下苦瓜的生物量配置
  由表 2 可见 ,遮阴处理植株的生物量积累要显
著少于光照处理植株 ,而相同光照下的伏地生长植
株的生物量积累要显著少于攀援生长植株. 光照显
著影响苦瓜的生长和生物量分配 ,实验表明 ,苦瓜在
0L 、1L 和 2L 处理中可开花结果 ,而在 3L 处理中仅
有营养生长 ,生物量的生殖分配随光照的减弱而急
剧减少. 生物量对主茎和叶的分配随光照的减弱而
增加 ,分枝茎的生物量分配随光照的减弱无显著变
化. 随着光照的减弱 ,分枝数量和分枝生物量分配均
呈减少趋势 ,攀援植株和伏地植株分枝生物量 (包括
分枝茎、叶和叶柄) 分配在 0L 、1L 、2L 和 3L 中分别
为 44. 17、37. 08、48. 54、31. 93 %和 38. 33、43. 20、
23. 94 %. 分枝叶片重占总叶片重的比率随光照减弱
也有减少的趋势 ,其比率在 0L 、1L 、2L 和 3L 中分别
为 75. 55、64. 99、63. 01、33. 75 %和 59. 89、58. 57、
28. 81 %.
4  讨   论
  克隆植物在异质生境中可以通过形态可塑性和
生物量配置的改变而将分株置放在资源优越的生境
中[2 ,3 ,12 ,13 ] . 这些变化提高了克隆植物“觅食”(for2
aging)的效率. 但觅食行为同时也是非克隆植物的
一个特征[4 ] . 非克隆植物可以通过改变茎的垂直生
长、侧生分生能力、节间数、叶柄长度以及叶片着生
角度等将整个植株或觅食位点 (feed site) 置放于一
个较优越的生境中. 攀援植物由于具有特殊的生长
形式 ,可以通过细长的茎和有效的高生长而将其同
化器官置放于光照较好的环境中 ,同时 ,还可以通过
改变其构型 ,作为对外界支撑物存在或缺失的响应 ,
并通过形态可塑性变化来寻找适宜的环境[6 ,11 ] . 许
多攀援植物已被证明能通过形态可塑性来有效的寻
觅高光环境[1 ,5~8 ,10 ,11 ] .
  苦瓜作为一种草本攀援植物 ,在不同光照处理
和不同生长形式下 ,发生了类似于克隆植物分株的
表型可塑性变化. 在光照充足并提供外界支持物的
情况下 ,植株的生长要明显强于弱光照下的植株和
伏地生长的植株 ,前一种情况中 ,苦瓜植株的构件数
9333 期             陶建平等 :光照对苦瓜形态可塑性及生物量配置的影响         
量和生物量积累均明显大于后一种情况. 相对特征
(比叶面积、比茎长和比叶柄长) 能明显地反映出植
株在弱光环境中具有较大的形态可塑性. 苦瓜植株
在弱光环境下有较大的比叶面积、比茎长和比叶柄
长 ,表明在弱光情况下 ,单位重量的生物量形成了较
大的叶面积、较长的茎和较长的叶柄 ,这些变化都有
利于攀援植物搜寻优越的光环境. 藤本攀援植物的
这种形态可塑性同许多克隆植物在相同情况下的形
态可塑性变化相似[12 ,14 ] . 研究还发现 ,苦瓜植株在
生长早期较生长晚期有更大的形态可塑性 (图 2) .
  从生物量分配方面看 ,随着光照减弱 ,分枝数量
减少 ,生物量对主茎和叶的分配增加 ,对分枝的配置
减少 ,但对分枝茎的生物量配置在不同光照处理间
差异不大. 这说明在低光照下 ,苦瓜植株形成了数量
少、重量轻而叶片薄的分枝. 这种形态的分枝有利于
植株在低光环境下最大限度地支撑自身重量 ,从而
达到尽量分散分枝叶片的目的.
  攀援植物主要依赖外界支持物支撑自身重
量[8 ,9 ,11 ] .外界支持物缺乏的情况下 ,攀援植物的生
长将受到很大的影响. 因而也可将支持物当作攀援
植物的一种广义上的资源. 相对特征的 t2检验发现 ,
仅在低光处理 (2L 和 3L) 中 ,攀援和伏地植株的形
态才表现出显著差异 ,而高光处理苦瓜植株形态未
表现出显著差异 ,表明支持物可能通过改善光资源
而对植物的生长起有益的作用. 在光资源充足的情
况下 ,支持物的缺乏不会对攀援植物的生长造成太
大的影响.
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作者简介  陶建平 ,男 ,1970 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
植物种群生态学研究 ,发表论文 12 篇. Tel :023268254263 , E2
mail taojianping @163. com
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