全 文 ：栲 树 种 群 生 态 位 动 态 研 究 3
杜道林　苏　杰　(海南师范学院生物系 ,海口 571158)
刘玉成　(西南师范大学生物系 ,重庆 630715)
【摘要】　采用 Levins 生态位宽度及重叠、Feinsing 等生态位宽度和 Petraitis 生态位重叠计测
方法 ,处理缙云山森林群落演替系列取样 ,分析栲树种群的生态位特征及动态. 结果表明 ,
栲树种群为缙云山森林群落演替顶极群落常绿阔叶林的优势种群 ,其生态位宽度随群落
演替过程基本呈增长趋势 ,而资源利用程度却呈“∧”形 ;对于栲树种群和缙云山森林群落
其它 14 个优势种群间在所有 5 类群落中的生态位重叠 ,仅栲树种群与典型针阔混交林中
的小叶栲、光叶灰木、川灰木、薯豆、白毛新木姜子、广东山胡椒、大头茶、虎皮楠、杉木、马
尾松种群上和针叶林中小叶栲、光叶灰木、杉木种群上 ,表现出显著完全特定重叠.
关键词 　生态位宽度 　生态位重叠 　栲树种群
Niche dynamics of Castanopsis fargesii population. Du Daolin ,Su Jie ( Hainan Normal College ,
Haikou 571158) ,Liu Yucheng ( Southwest Normal University , Chongqing 630715) . 2Chin. J . Appl .
Ecol . ,1997 ,8 (2) :113～118.
The successive series of forest communities at Mt. Jinyun of Shichuan province are sampled and the
niche′s characters and dynamics of Castanopsis fargesii population are studied by the methods of
Levins′niche breadth(B) , Feinsing and Spears′niche breadth(PS) , and Levins′and Petraitis′niche
overlapping. The results show that Castanopsis fargesii population is a dominant one in the evergreen
broad2leaved forest , which is at the climax stage in the succession of forest communities at Mt.
Jinyun. Its niche breadth is increased with the successive process of the forest community , and the u2
tilization degree of its resource shows the shape“∧”. As for the niche overlapping between Castanop2
sis fargesii and other 14 dominant populations of five forest communities at Mt. Jinyun , only Cas2
tanopsis fargesii population specializedly and fully overlaps with populations Castanopsis carlesii var.
spinulosa , Symplocos lancifolia , Symplocos setchunensis , Elaeocarpus japonicus , Neolitsea aurata var.
glauca , Lindera kwangtungensis , Gordonia acuminata , Daphniphyllum glaucescens , Cunninghamia
lanceolata and Pinus massoniana in typical mixed coniferous and evergreen broad2leaved forest , and
with populations Castanopsis carlesii var. spinulosa , Symplocos lamcifolia and Cunninghamia lanceo2
lata in coniferous forest.
Key words 　Niche breadth , Niche overlapping , Castanopsis fargesii population.
　　3 国家自然科学基金重点资助项目 (39330050) .
1995 年 11 月 14 日收稿 ,1996 年 12 月 28 日接受.
1 　引 　　言
由于生态位理论研究 (主要是有关生
态位宽度和重叠的研究)在物种间关系、生
物多样性、群落结构及演替和种群进化等
方面的广泛应用和取得的成果 ,使生态位
理论成为近 20 年来生态学研究的热点之
一. 但自本世纪 60 年代以来 ,有关生态位
理论的研究 ,多集中在物种对资源的利用
方面 ,而且主要以动物种群为研究对象 ,因
为动物种群利用的资源 (主要为食物资源)
比较容易观察和分析 ,而植物种群利用的
资源比较相似 ,如光照、空气湿度、土壤 N、
P、K含量等 ,资源利用不易分析[8 ,12 ] . 本研
应 用 生 态 学 报 　1997 年 4 月 　第 8 卷 　第 2 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY,Apr. 1997 ,8 (2)∶113～118
究在对缙云山栲树林及栲树种群研究的基
础上[2 ,4 ] ,以缙云山森林群落演替系列群
落样地作为不同资源综合体 (资源位) ,采
用Levins 生态位宽度及重叠 , Feinsing 和
Spears 的相似性比例生态位宽度和 Petraitis
生态位重叠计测方法 [7 ,9～11 ]　　　,研究四川缙
云山森林群落优势种群栲树 ( Castanopsis
f argesii) 种群的生态位特征及动态 ,以期探
讨栲树种群在亚热带森林群落演替过程中
的地位和作用 ,群落的演替机理及种群的
适应特性等.
2 　研究方法
2. 1 　取样
缙云山地处中亚热带 ,106°22′～109°29′E ,29°
46′～29°54′N ,属典型的中亚热带温暖湿润季风气
候 ,除具地带性的中亚热带东部湿润性常绿阔叶
林外 ,还有次生性的针叶林及处于不同演替阶段
的针阔混交林及其它一些过渡群落 [1 ] ; 栲树
表 1 　群落环境概况
Table 1 Enveronmental survey of the community
群
落
号1)
土
样
号2)
地点3) 优势种群4) 海拔5)
(m)
坡向6) 坡度7) 土壤　
厚度8)
(cm)
干扰度9)pH10) 含水
量11)
( %)
有机
质12)
( %)
透光
度13)
( %)
Ⅰ 1 凉水井 15 450 SE10° 20° 89 A 4. 48 3. 12 1. 87 55. 00
Liangshuijing
2 黛湖 14 ,15 440 SE45° 28° 76 B 4. 60 3. 90 3. 16 46. 00
Dai Lake
3 朱家娅口 14 ,15 785 SE60° 36° 74 B 4. 49 4. 00 2. 78 45. 00
Zhujiayakou
4 狮子峰 11 ,15 830 SE40° 23° 61 A 4. 35 5. 70 3. 61 19. 20
Shizifeng
Ⅱ 5 聚云峰 11 ,15 825 SE15° 18° 98 B 4. 45 8. 90 4. 21 18. 20
Juyunfeng
6 朝日峰 11 ,15 760 SW15° 18° 86 B 4. 40 7. 40 4. 80 20. 50
Zhaorifeng
7 停车场下 2 ,4 ,5 ,9 , 675 SE30° 30° 118 C 4. 51 4. 91 5. 28 19. 85
Below tinchechang 11 ,14 ,15
Ⅲ 8 聚云峰 7 ,9 ,14 , 830 SE10° 25° 125 B 4. 50 8. 78 4. 07 18. 00
Juyunfeng 11 ,15
9 狮子峰下 2 ,5 ,9 ,11 825 SE43° 26° 53 A 4. 33 5. 00 3. 35 19. 21
Below Shizifeng 14 ,15
10 招待所 11 820 SE10° 22° 76 A 4. 50 16. 2 7. 83 12. 30
Hotel
Ⅳ 11 招待所 11 800 SE8° 10° 68 C 4. 60 15. 8 7. 68 13. 10
Hotel
12 转盘 11 780 SN35° 23° 79 C 4. 55 18. 4 7. 96 11. 40
Zhuanpan
13 市府招待所 2 ,5 ,6 , 750 SE80° 23° 79 C 4. 50 16. 02 7. 22 12. 30
Government Hotel 9 ,11
Ⅴ 14 洛阳桥 1 ,2 ,3 ,5 , 670 SE85° 20° 119 C 4. 55 14. 16 7. 83 6. 50
Luoyangqiao 9 ,11 ,6 ,7
15 接广安 1 ,4 ,5 ,6 , 645 SW44° 10° 45 A 4. 30 15. 09 8. 29 6. 90
Jieguangan 8 ,7
1) Community No. ,2) No. of soil sample ,3) Site ,4) Dominant tree of the community ,5) Elevation ,6) Slope aspect ,7) Slope degree ,
8) Thickness of soil ,9) Interference ,10) Soil pH ,11) Moisture content of soil ,12) Organic matter content of soil ,13) Transparence of
community.
1. 栲树 Castanopsis fargesii , 2. 小叶栲 Castanopsis carlesii var. spinulosa , 3. 黄牛奶树 Symplocos laurina , 4. 光叶灰木
Symplocos lancifolia , 5. 川灰木 Symplocos setchunensis , 6. 薯豆 Elaeocarpus japonicus , 7. 杜英 ELaeocarpus duclouxii , 8. 润楠
Machilus pingii , 9. 白毛新木姜子 Neolitsea aurata var. glauca ,10. 广东山胡椒 Lindera kwangtungensis ,11. 大头茶 Gordonia
acuminata , 12. 银木荷 Schima margatea , 13. 虎皮楠 Daphniphyllum glaucescens , 14. 杉木 Cunninghamia lanceolata , 15. 马
尾松 Pinus massoniana. 种群的编号与此同 ,群落透光度为在离地面 1. 5 m 高处测得.
A. 大 Large ,B. 小 Little ,C. 很大 Very large.
411 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
种群为其森林群落优势种群之一.
选取处于不同演替阶段的序列群落 : Ⅰ. 针
叶林 ; Ⅱ. 马尾松、大头茶混交林 ; Ⅲ. 典型针阔混
交林 ; Ⅳ. 大头茶纯林 ; Ⅴ. 常绿阔叶林. 于各类群
落中分别随机设置 Ⅰ(16) (表示在第 Ⅰ类群落
(针叶林) 中随机设置 16 个样地 ) 、Ⅱ(24) 、Ⅲ
(32) 、Ⅳ(22) 、Ⅴ(32) 个 10 m ×10 m 样地 ,作乔木
每木调查 ;每样地内取 2 个 5 m ×5 m样方作幼树
和灌木调查常规 ,4 个 2 m ×2 m 小样方作苗木调
查常规. 测计环境条件 (表 1) .
2. 2 　数据处理
2. 2. 1 生态位宽度 　Levins 生态位宽度计测 ,
B i = 1/ Σrj ( nij/ Ni) 2
B i 为种群 i 的生态宽度 , nij为种群 i 利用资源状
态 j 的数量 (本文以种群 i 在第 j 样地的重要值表
示) , Ni 为种群 i 的总数量 , r 为样地数.
Feinsing 和 Spears 生态位宽度计测 ,
PSi = Σrj min ( pij , qij) = 1 - 1/ 2Σrj | pij - qij |
PSi 为种群 i 的生态位宽度 , pij = nij/ Ni , qij = W·
Cj , Cj =Σsi nij/Σrj nij , S 为种群数 , W 为某类群落资
源权数 ,为此类群落演替年龄与本区森林群落演
替顶极群落常绿阔叶林的演替年龄之比 (年龄以
年龄锥确定) ,各类群落的演替年龄分别为 : Ⅰ.
62 ; Ⅱ. 88 ; Ⅲ. 104 ; Ⅳ. 122 ; Ⅴ. 200. 因为缙云山森
林群落演替是基于 300 年前一场毁灭性火灾 [1 ] ,
演替历史清楚明白.
2. 2. 2 生态位重叠 　理论上认为生态位重叠是群
落物种多样性和群落结构的可能决定因素之
一[3 ,6 ,13 ] ,植物群落研究中生态位的重叠多认为
是种群对相同资源的共同利用 ,或者是共有的生
态空间资源区域[5 ] .
Levins 生态位重叠计测 ,
LOik = (Σrj ( pijpkj) ) / (Σrj ( pij) 2) .
Petraitis生态位重叠计测 :成对种群间生态位特定
重叠 ( SO) : SOik = eEik , Eik = Σrj ( pij ln pkj ) - Σrj ( pij
ln pij) , Uik = - 2 rln ( SOik ) ; U 服从于 df 为r - 1的
χ2 分布 ,若其显著 ,便拒绝种群 i 在 k 上生态位
完全特定重叠的零假设. 所有种群间生态位普遍
重叠 ( GO ) : GO = eE , E = (ΣsiΣrj ( nij ( ln Cj -
ln pij) ) ) / T , T 为群落中全部考虑种群的总数量 ;
V = - 2 Tln GO , V 服从于 df 为 ( s - 1) ( r - 1) 的χ2
分布 ,若其显著 ,便拒绝全部考虑种群生态位完
全普遍重叠的零假设.
3 　结果与讨论
3. 1 　针叶林中生态位特征
由表 2、3 可知 ,在针叶林中 ,从 B 值
看 ,以马尾松、川灰木、杉木种群B值较大 ,栲
表 2 　15 个优势种群的生态位宽度
Table 2 Niche breadths of the 15 dominant populations
物种号
Species
No.
群落号 Community No.
Ⅰ
B PS
Ⅱ
B PS
Ⅲ
B PS
Ⅳ
B PS
Ⅴ
B PS
1 1. 999 0. 764 2. 616 0. 997 1. 000 0. 992 - - 13. 129 0. 967
2 2. 984 0. 858 5. 065 0. 993 17. 290 1. 000 8. 759 0. 983 12. 671 0. 991
3 3. 903 0. 990 1. 000 0. 997 - - 2. 240 0. 983 10. 526 0. 987
4 6. 683 0. 956 10. 034 0. 990 26. 104 0. 991 13. 729 0. 983 22. 528 0. 994
5 10. 658 0. 967 12. 731 0. 994 24. 711 0. 992 12. 779 0. 983 20. 528 0. 994
6 1. 000 0. 990 11. 619 0. 997 13. 115 0. 988 6. 936 0. 984 7. 727 0. 987
7 - - 6. 118 0. 997 7. 243 0. 992 1. 800 0. 983 10. 874 0. 987
8 - - 6. 741 0. 997 12. 695 0. 992 9. 063 0. 983 16. 085 0. 994
9 - - 9. 506 0. 986 13. 398 0. 981 14. 023 0. 992 20. 353 0. 991
10 - - 4. 712 0. 997 10. 961 0. 986 2. 256 0. 983 12. 689 0. 987
11 1. 988 0. 990 16. 662 0. 993 24. 127 0. 997 21. 037 0. 985 11. 206 0. 987
12 - - 4. 352 0. 997 3. 759 0. 913 3. 665 0. 983 7. 300 0. 987
13 1. 000 0. 990 8. 753 0. 995 13. 080 0. 969 5. 721 0. 983 7. 138 0. 987
14 9. 452 0. 957 10. 968 0. 998 23. 503 0. 988 4. 592 0. 983 3. 388 0. 987
15 14. 930 0. 985 14. 577 0. 997 29. 302 0. 990 - - 1. 000 0. 987
注 :B 为Levins(1968)生态位宽度 B is levins’(1968) niche breadth ;PS为 Feinsing and Spears(1981)生态位宽度 PS is Feinsing
and Spears’(1981) niche breadth ;“ - ”为种群在样地中未出现 Showing the population hadn’t been seen in all the plots.
5112 期 　　　　　　　　　　　　杜道林等 :栲树种群生态位动态研究 　　　　　　
树种群为1 .9 9 9. 在缙云山森林群落演替
进程中 ,马尾松为先锋拓殖种群 ,在发展壮
大自身的同时 ,也促进了土壤等环境条件
的改善和优化 ,为阳生性的阔叶树种如川
灰木、光叶灰木等的侵入和生存创造了条
件. 在此期间 ,栲树只在很少资源条件相对
较好处能分布 ,而且它的分布主要是因为
争夺了杉木、光叶灰木、小叶栲等种群的生
态资源空间而得的 ( SO 值说明种群 1 在
14、4、2 上生态位显著完全特定重叠 ;反
之 ,其余 14 个种群在栲树种群上却未表现
出生态位显著完全特定重叠) . 在此阶段 ,
杜英、润楠、白毛新木姜子、广东山胡椒、银
木荷等尚不能生存. 考虑资源可利用性 (PS
值) ,似乎黄牛奶树、薯豆、大头茶、虎皮楠
等种群皆已尽量利用了其所能占据的资源
空间 ,栲树种群则还有很大的发展余地. 结
合 LO 值 ,栲树与小叶栲利用共同资源条
件的程度最高 (LO 为 0. 673) . 总体看 ,这
15 个优势种群间并不表现出显著的生态
位完全普遍重叠 ,各种群间利用资源的差
异性还很显著.
表 3 　栲树种群在其它 14 个种群上的生态位重叠
Table 3 Niche overlap of Castanopsis fargesii on other 14 populations
物种号
Species No.
群落号 Community No.
Ⅰ
SO LO
Ⅱ
SO LO
Ⅲ
SO LO
Ⅴ
SO LO
2 0. 636 3 0. 637 0 0. 039 0. 027 3 0. 027 0 0. 112
3 0 0 0 0 - - 0 0. 373
4 0. 242 3 0. 244 0 0. 148 0. 015 3 0. 015 0. 051 0. 615
5 0 0. 084 0. 002 0. 068 0. 034 3 0. 034 0. 391 0. 451
6 0 0 0. 002 0. 092 0. 052 3 0. 052 0 0. 249
7 - - 0 0. 264 0 0 0. 001 0. 573
8 - - 0. 002 0. 070 0 0 0. 016 0. 567
9 - - 0. 006 0. 274 0. 032 3 0. 032 0 0. 260
10 - - 0 0. 298 0. 075 3 0. 075 0 0. 116
11 0 0 0. 062 0. 105 0. 009 3 0. 009 0 0. 027
12 - - 0. 002 0. 326 0 0 0 0
13 0 0 0. 001 0. 074 0. 047 3 0. 047 0 0. 155
14 0. 225 3 0. 225 0. 226 0. 235 0. 021 3 0. 021 0 0. 391
15 0. 052 0. 062 0. 027 0. 048 0. 039 3 0. 039 0 0
注 :SO 为 Petraitis(1979)生态位重叠 SO is Petraitis’(1979) niche overlap ;LO 为 Levins (1968) 生态位重叠 LO is Levins’
(1968) niche overlap ;“ - ”示种群在样地中未出现 Showing the population hadn’t been seen in all the plots ;“0”为值小于 0.
0001 Showing the value of SO or LO is less than 0. 0001 ; 3 为接受零假设 Showing the null hypothesis was accepted.
3. 2 　马尾松、大头茶混交林中生态位特征
对于马尾松、大头茶混交林 ,从 B 值
看 ,由于环境资源条件的改善 ,不但种群
7、8、9、10、11、12 等得以侵入生长 ,生态位
宽度不很小 ,其中大头茶种群增加得较多.
但此时的条件对于栲树种群来说并不很适
合 ,所以栲树种群生态位宽度增加并不大.
结合 PS 值 ,种群 1、3、6、7、8、10、14、15 等似
乎已较大程度利用了其生态资源空间 ,而
2、3、10、11 等种群还有较大发展余地. 从
SO 值看 ,栲树种群在另外 14 个种群上都
不存在生态位显著的完全特定重叠 ,反之
亦然 ,说明这期间栲树种群和另外 14 个种
群之间处于在针叶林阶段资源空间争夺后
的整理期 ,充实已占据的资源空间并稍有
扩展. 总体上看 ,这 15 个种群间亦不存在
显著的生态位完全普遍重叠 ;这期间栲树
种群和银木荷种群在资源的共同利用方面
共性较大.
3. 3 　典型针阔混交林中生态位特征
611 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
在典型针阔混交林中 ,从 B 值看 ,种
群 1、2 生态位宽度有所降低 ,在 1984～
1990 年间 ,出现了一次蝗灾、水灾、风灾 ,
特别是风灾 ,对高大的栲树有一定影响 ;其
间又一次寒灾 ,对栲树及小叶栲幼树、幼苗
影响最大 (因它们不是很耐寒 ,抗性不强) ;
种群 3 似乎被挤了出去 ;其它种群的生态
位宽度都有不同程度增大 ,说明群落演替
正活跃地进行着 ;结合 PS 值 ,似乎种群 2、
11 等已较大程度利用了其所能占据的资
源条件. 从LO 值看 ,栲树种群和其它种群
间资源利用相似性皆较低 ,相对而言以广
东山胡椒稍高 ,即栲树种群和其它 14 个种
群间在资源空间上正处于分化阶段. 从 SO
值 ,栲树与 2、4、5、6、9、10、11、13、14、15 间
都表现出生态位显著完全特定重叠 ,反之
其余 14 个种群在栲树种群上却未表现出
生态位显著完全特定重叠 ,说明这期间种
群间的竞争表现得比较激烈 ,资源条件进
一步改善 ,栲树种群生态位的维持和变化
发展主要靠从其它诸种群处获得资源空
间 ,一经夺得 ,其它种群便被排挤开. 由于
经过马尾松、大头茶混交林后期的演替过
程 ,可能对栲树种群资源空间产生了很大
影响 ;在典型针阔混交林阶段 ,栲树种群又
重新获得发展壮大. 总体上 ,这 15 个种群
间并不表现出生态位显著完全普遍重叠 ,
从而也说明马尾松、大头茶混交林为一类
介于针叶林和典型针阔林之间的一类不稳
定过渡群落.
3. 4 　大头茶纯林中生态位特征
在 22 个大头茶纯林随机样地中 ,未统
计到栲树种群个体. 这期间 ,种群 3、6、7、
8、10、12 等常绿阔叶树种在大头茶种群上
表现出生态位显著特定重叠 ,大头茶种群
正以各种方式失去其生态空间 ;15 个种群
间亦不表现出显著的生态位完全普遍重
叠.
3. 5 　常绿阔叶林中生态位特征
对于常绿阔叶林 ,基于 B 值 ,除种群
11、14、15 外 ,其余种群生态位宽度皆有一
定程度增大 ,栲树种群的值增加得比较大 ,
而 14、15 种群变得很小 ;结合 PS 值 ,川灰
木、润楠等种群已较大程度地利用了生态
资源空间 ,其它种群均有较大的发展余地
(以栲树种群最大) ,这一方面也说明了缙
云山常绿阔叶林的年青性. 据 SO 值 ,栲树
种群在其余 14 个种群上并不存在显著生
态位特定重叠 ,反之亦然 ,说明栲树种群和
其它 14 个种群间以及其它 14 个种群和栲
树种群间已无剧烈的资源空间争夺 ,似乎
种群间的生态位分化已达到了能和谐共存
的程度. 另外 ,从大头茶种群看 ,不但 B 值
有所下降 ,且种群 15 在其上亦表现出显著
的生态位完全特定重叠. GO 值表明这 15
个种群间不表现出显著的生态位完全普遍
重叠 ,说明了大头茶纯林是介于针阔混交
林和常绿阔叶林间的一类过渡群落.
3. 6 　栲树种群生态位动态
从总体上看 ,栲树种群在缙云山森林
群落演替过程中的生态位变化如图1示 ,
图 1 　栲树种群的生态位宽度动态
Fig. 1 Niche dynamics of Castanopsis fargesii population.
B 为 Levins′生态位宽度 B is Levins′niche breadth , PS 为
Feinsing和 Spears 生态位宽度 PS is Feinsing and Spears′
niche breadth.
7112 期 　　　　　　　　　　　　杜道林等 :栲树种群生态位动态研究 　　　　　　
B 值基本呈上升趋势 , PS 值呈“∧”形 ,表
示栲树种群在缙云山森林群落演替系列中
生态位空间愈来愈大 ,在资源利用程度上
却先增大后降低 ,不仅说明栲树种群为缙
云山常绿阔叶林优势种群之一 ,也说明了
其在缙云山森林群落演替中有较大发展潜
力[1 ] .
4 　结 　　论
4. 1 　在缙云山森林群落演替中 ,栲树种群
与其它 14 个优势种群生态位显著完全特
定重叠主要表现在典型针阔混交林中的小
叶栲、光叶灰木、川灰木、薯豆、白毛新木姜
子、广东山胡椒、大头茶、杉木和马尾松等
种群及针叶林中的小叶栲、光叶灰木和杉
木种群上 ;反之 ,其余 14 个种群在栲树种
群上并无生态位显著的完全特定重叠. 与
栲树种群利用共同资源程度最高的在 Ⅰ、
Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ4 类群落中分别是小叶栲、银木
荷、薯豆、光叶灰木种群 (中间二者实际值
依然很低) . 总体上 ,这 15 个种群间亦不表
现出生态位显著完全普遍重叠.
4. 2 　栲树种群在缙云山森林群落演替过
程中 ,B 值基本呈上升趋势 , PS 值呈“∧”
形 ,说明栲树种群为优势种群 ,并具有较大
发展潜力.
4. 3 　从运用方法看 ,文中所选方法较好地
反映了实际情况. 在取样技术上 ,采用演替
历史比较清楚的森林演替系列群落 ,系统
地研究栲树种群的生态位宽度及发展变化
以及同其它种群生态位重叠及发展变化 ,
更能揭示栲树种群生态位特征及其在森林
群落演替中的地位和作用及其适应发展的
机理.
致谢 　杨远斌、董佳里、邓洪平等参加野外工作.
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