全 文 ：杉木根桩和周围土壤酚含量的变化及其化感效应 3
黄志群 3 3 　廖利平　汪思龙 　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
刘应迪　(吉首大学 ,吉首 416000)
【摘要】　研究了杉木根桩在分解过程中酚类物质的释放规律及其化感效应. 结果表明 ,随着分解程度的加深 ,
根桩中酚类物质的含量减少. 根桩中酚类物质含量的梯度为根系 > 心桩 > 边桩 ;根桩在分解过程中酚类物质向
外释放并会在土壤中积累 ,根桩周围土壤中酚类物质含量高于非根桩周围土壤. 盆栽试验说明酚类物质会影响
杉木种子的萌芽率. 将田间调查的杉木树高、地径与根桩密度进行相关分析证明杉木根桩保留在造林地上 ,不
利于下一代杉木的生长. 建议改革杉木人工林的传统作业方式 ,造林前将根桩从造林地中清除.
关键词 　根桩 　酚类物质 　杉木 　化感作用 　分解
Dynamics of phenolics content of Chinese f ir stump2roots and the rhizosphere soil and it’s allelopathy. HUAN G
Zhiqun, L IAO Liping , WAN G Silong ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang
110015) ,LU I Yingdi ( Jishou U niversity , Jishou ,416000) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (2) :190～192.
Studies on the releasing pattern of phenolics during the decomposition of Chinese fir stump2root and on its allelopathy
show that the phenolics contents in stump2roots decreased with their decomposition. Roots had a higher content of phe2
nolics than heart stumps ,and edge stumps had the least . The phenolics was released during decomposition ,and accumu2
lated in the soils around stump2roots. Pot culture experiment showed that phenolics affected the germination of Chinese
fir seeds. The correlation analysis between the density of Chinese fir stump - root and the tree height and base diameter
(BD) of its saplings proved that Chinese fir stump - roots had a negative impact on the growth of the next generation
of Chinese fir plantations. It is suggested that the traditional operation of Chinese fir plantations should be reformed ,
and the stump2roots should be cleared from woodland before reforestation.
Key words 　Stump2root , Phenolics , Chinese fir , Allelopathy ,Decomposition.
　　3 国家自然科学基金 ( 39700115) 和中国科学院重点资助项目
( KZ9522J12202) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 07 - 01 收稿 ,1999 - 10 - 20 接受.
1 　引 　　言
杉木是我国特有的速生丰产用材林树种. 近几十年
来 ,许多学者分别从不同领域探索杉木人工林连栽后生
产力下降的原因 ,取得了一些进展 ,但大量研究仍集中
于杉木连栽后引起的土壤理化性质、土壤微生物及生化
活性的改变而导致生产力下降方面[2 ] . 而化感物质 ,特
别是酚类物质对杉木生长不利影响的研究十分鲜见. 化
感作用在植物连作障碍中所起的作用近几年来得到生
态学者的普遍关注[4 ,8 ] . 基于实验室或温室试验的大量
数据表明 ,植物淋洗液 (含酚类化合物)对植物种子发芽
和植物生长都有抑制作用[5 ,9 ] . 根桩系指树桩和根系两
部分 ,杉木人工林的传统作业方式是将根桩保留在林地
上 ,本文主要探讨杉木林采伐剩余根桩化感作用的田间
证据 ,研究杉木根桩在分解过程中酚类物质的释放动
态、酚类物质在土壤中的积累及对杉木种子萌发的影
响 ,为指导林业生产提供理论依据.
2 　试验地概况与研究方法
211 　试验地自然概况
本研究在中国科学院会同森林生态实验站 (约 110°8′E ,
27°9′N)进行 ,该地海拔 200～500m 左右 ,为低山丘陵地貌类
型 ,气候属亚热带湿润气候 ,平均温度 16. 5 ℃,年降雨量约
1200mm ,年平均相对湿度 80 %以上. 土壤为红壤 ,原始常绿阔
叶林植被破坏贻尽 ,取而代之的是马尾松和杉木人工林.
212 　研究方法
21211 取样方法 　基于空间代替时间的原则 ,根据采伐年代记
录档案 ,分别选取 1983、1991 年伐后更新的杉木林分和 1998
年砍伐后的未造林地为实验样地. 然后在各样地中顺等高线走
“S”形等距离采取不同分解程度的 1983、1991、1998 年砍伐的
杉木根桩样品 ,每个年代选取 6 个点分别采集根、边桩和心桩
(靠近髓心 ,颜色较深的部分) 样品 ,共 54 个样品. 根桩周围土
壤的采集是以上述根桩采集点为圆心 ,5cm 为半径的区域内取
0～10cm 的表层土壤. 并在距离各根桩 1m 外取 0～10cm 的表
层土壤 ,即为非根桩周围土壤. 阔叶林土壤从相距 500m 的天然
阔叶次生林中采集 0～10cm 层土壤.
21212 酚类物质的测定 　用 42安基替比林方法测定 [13 ] .
21213 盆栽发芽试验 　本试验分 16 个处理 ,每个处理设 4 个重
复 ,各盆栽土壤 (15kg 土壤/ 盆)具体安排见表 1. 各盆栽土进行
装盆并按表 1 进行处理后 ,在各盆土壤中均匀播撒 50 粒杉木
种子 ,种子播种前用 45 ℃水自然冷却 24h 浸种 ,并用 0. 15 %的
应 用 生 态 学 报 　2000 年 4 月 　第 11 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2000 ,11 (2)∶190～192
表 1 　盆栽实验设计方案
Table 1 Experiment design
处理 Treatment 盆栽土 Pot soil 处理 Treatment 盆栽土 Pot soil
S2sphere 1983 1983 年根桩周围土壤 BL + sw 1983 阔叶土 + 150g1983 年边桩
Non2sphere 1983 1983 年非根桩周围土壤 BL + r 1991 阔叶土 + 150g1991 年根
S2sphere 1991 1991 年根桩周围土壤 BL + hw 1991 阔叶土 + 150g1991 年心桩
Non2sphere 1991 1991 年非根桩周围土壤 BL + sw 1991 阔叶土 + 150g1991 年边桩
S2sphere 1998 1998 年根桩周围土壤 BL + r 1998 阔叶土 + 150g1998 年根
Non2sphere 1998 1998 年非根桩周围土壤 BL + hw 1998 阔叶土 + 150g1998 年心桩
BL + r 1983 阔叶土 + 150g1983 年根 BL + sw 1998 阔叶土 + 150g1998 年边桩
BL + hw 1983 阔叶土 + 150g1983 年心桩 BL (control) 阔叶土对照
注 :150g 根桩指新鲜采集根桩用含水率换算成相当于 150g 烘干根桩的量 ;上述根桩经劈粹后 (厚度为 5mm 的碎片) 与阔叶林土壤混合均匀 ,然后进
行装盆. Note : Samples of stump2root were oven - dried at 60 ℃,and split into 5mm sliced sections.
福尔马林消毒. 播种时间为 1999 年 3 月 20 日 ,盆栽发芽试验置
于阴棚下进行. 从种子置床开始算起 ,20d 后统计的发芽数为其
最终的发芽率[12 ] .
21214 田间调查 　在 1995、1997 年砍伐后分别于 1996、1998 年
更新造林的林分中选取 10m ×20m 的样方 26、36 个. 对每个样
方调查其剩余根桩个数 ,并测量样方中每株幼树的地径和树
高.地径用游标卡尺 ,树高用测高竿测量. 时间为 1999 年 4 月.
将各样方中幼树的地径和树高进行平均 ,平均值与样方中根桩
个数进行回归分析.
21215 数据处理 　用 t 检验和相关性分析对数据进行处理.
3 　结 　　果
311 　根桩中含酚量的变化
不同分解程度的杉木根桩含酚量有比较明显的规
律 ,这是微生物长年降解及自然淋溶的结果 ,随着腐烂
程度的加深 ,根桩中酚类物质的浓度逐渐减少 (表 2) .
1998 年根桩中酚类物质含量 > 1991 年根桩 > 1983 年
根桩. 从表 2 可以看出 ,杉木根系中酚类物质的含量高
于树桩 ,而心桩中酚类物质的含量高于边桩.
表 2 　不同采伐年代杉木根桩酚类物质含量的变化
Table 2 Phenol content of Chinese f ir stump - roots cut in different years
(μg·g - 1)
年份
Year
根系
Root
边桩 Sapwood
of stumps
心桩 Heartwood
of stumps
1983 147. 8 ±18. 4a 3 128. 3 ±19. 3a 129. 2 ±18. 7a
1991 162. 1 ±20. 7a 144. 0 ±21. 0a 151. 4 ±12. 5b
1998 283. 4 ±31. 8b 183. 9 ±20. 9b 214. 1 ±27. 1c3 上述数值均为 6 次重复的平均值 ±SD ,同一栏中有相同字母的表示
差异不显著. 表 3 相同. Note : Unless otherwise stated ,the results are the
mean values of six samples ±SE ,Values followed by the same letter in the
same column are not significantly different at the 5 % level. The same as
table 3.
312 　根桩周围土壤中酚类物质含量的变化
表 3 数据表明 ,根桩在分解过程中释放出的酚类
物质在土壤中不断积累 ,1983 年砍伐后更新的林分其
根桩周围土壤中酚类物质含量高于 1991 年砍伐后更
新的林分 ,而 1998 年砍伐后的未造林地其根桩周围土
壤中酚类物质含量最低. 非根桩周围土壤中酚类物质
含量也有类似规律. 1998 年砍伐后的未造林地中根桩周
围土壤和非根桩周围土壤的酚类物质含量最低 ,可能是由
于 1998 年砍伐的根桩刚开始分解 ,还没有太多的酚类物
质从根桩中释放出来.从表 3 也可看出 ,天然次生阔叶林
中土壤酚类物质含量均较杉木林中土壤低.
表 3 　不同采伐年代杉木根桩周围土壤中酚类物质含量的变化
Table 3 Phenol content of soil round Chinese f ir stump - roots cut in dif2
ferent years (μg·g - 1)
采样区
Sampling area
根桩周围土壤
Stumpsphere soil
非根桩周围土壤
Non2stumpsphere soil
1983 林分 Stand 1983 16. 04 ±1. 81a 3. 53 ±0. 40c
1991 林分 Stand 1991 3. 44 ±0. 46b 1. 72 ±0. 28b
1998 采伐迹地 1. 61 ±0. 24c 1. 03 ±0. 15a
Cutting2blank 1998
阔叶林 Broad2leaf stand soil 0. 94 ±0. 12a
313 　根桩及其周围土壤、非根桩周围土壤对杉木种子
发芽的影响
用不同采伐年代杉木根桩周围土壤、杉木林非根
桩周围土壤培养杉木种子的发芽实验表明 ,杉木林中
根桩周围土壤及非根桩周围土壤与阔叶林土壤相比 ,
对杉木种子的发芽有抑制作用. 将各处理平均发芽率
的 R I 值绝对值与各处理的酚类物质含量进行相关分
析显示 ,土壤中酚类物质含量与化感作用强度的大小
呈一定相关关系 ,回归方程为 Y = - 0. 0222 X - 0. 124
( Y - R I , X - 酚类物质的含量) ,相关系数为 0. 773 ,
对相关系数显著性检验为 F = 5. 94 > F0. 1 (1 ,4) = 4. 54.
　　阔叶林土壤加上根桩后用杉木种子进行的发芽实
验与未加根桩的阔叶林土壤相比 ,结果表明 ,杉木种子
在加上根桩后的阔叶林土壤上的发芽率比未加杉木根
桩低 ,将各处理的发芽率与对照进行 t 检验 ,结果均呈
极显著差异. 根桩中酚类物质的含量和平均发芽率的
R I 值绝对值进行相关分析显示 ,根桩中酚类物质含量
与化感作用强度的大小呈显著相关 ,回归方程为 Y =
- 0 . 0031 X - 0 . 0555 ( Y - R I , X - 酚类物质的含量) ,
相关系数为0 . 7 0 9 ,对相关系数显著性检验为 F =
7. 09 > F0. 05 (1 ,7) = 5. 59 .
314 　根桩密度与杉木生长的关系
对根桩密度与杉木生长指标进行回归分析结果说
明 ,根桩密度与杉木生长有显著的负相关关系. 杉木根
桩一方面由于微生物的分解作用而向土壤释放养分 ,
增加林分的养分. 另一方面又释放化感物质 ,影响杉木
的生长 ,但总体来说杉木根桩保留在下茬林分中对下
1912 期 　　　　　　　　　　　　黄志群等 :杉木根桩和周围土壤酚含量的变化及其化感效应 　　　　　　　　　
表 4 　不同处理的土壤对杉木种子发芽的影响
Table 4 Effects of different soil on the germination of Chinese f ir seeds
处理 Treatment 平均发芽率Mean germination rate ( %) a RI 处理 Treatment
平均发芽率
Mean germination rate ( %) RI
S2sphere 1983 24 ±2 3 3 b - 0. 46 BL + sw 1983 26 ±5 3 3 - 0. 35
Non2sphere 1983 31 ±5 3 - 0. 13 BL + r 1991 19 ±2 3 3 - 0. 84
S2sphere 1991 25 ±4 3 3 - 0. 40 BL + hw 1991 22 ±3 3 3 - 0. 59
Non2sphere 1991 30 ±3 3 - 0. 17 BL + sw 1991 25 ±6 3 3 - 0. 40
S2sphere 1998 31 ±2 3 - 0. 13 BL + r 1998 17 ±4 3 3 - 1. 06
Non2sphere 1998 33 ±3 - 0. 06 BL + hw 1998 23 ±3 3 3 - 0. 52
BL + r 1983 22 ±4 3 3 - 0. 59 BL + sw 1998 25 ±3 3 3 - 0. 40
BL + hw 1983 24 ±3 3 3 - 0. 46 BL (control) 35 ±4 control
注 :发芽率为 4 次重复的平均值±标准差 , RI 值为 Williamson 提出的衡量化感效应的敏感指数[14 ] : RI = 1 - C/ T ( T > C) , RI = T/ C - 1 　( T ≤C) .
其中 , C 为对照值 , T 为处理值. RI 为化感效应 , RI > 0 时表示促进作用 , RI < 0 为抑制作用. RI 的绝对值代表作用强度的大小. 3 P < 0105 , 3 3 P
< 0101 ,t 0. 05 = 3. 182 ,t 0. 01 = 5. 481. Note : The results are the mean values of 4 replicate ±SE. Value of RI is the sensitivit y index of allelopathy put forward
by Williamson : RI = 1 - C/ T ( T > C) , RI = T/ C - 1 　( T ≤C) . C is the value of control , T is the value of treatment . RI > 0 indicate stimulation , RI < 0
indicate inhibition. The absolute value of RI stands for the intensity of allelopathy.
表 5 　杉木树高、地径与根桩密度的回归关系
Table 5 Regression relation bet ween stump - root density and the height and BD of Chinese f ir saplings.
造林年份
Year
应变量
Passive variable
回归方程
Regression equation
相关系数
Correlation coefficient
F 值
F value F0. 05
显著性
Remarkable
1996 树高 Height Y = - 0. 013x + 2. 850 - 0. 446 5. 97 4. 26 显著 Significant
n = 26 地径 BD Y = - 0. 048x + 6. 439 - 0. 591 12. 88 4. 26 显著 Significant
1998 树高 Height Y = - 0. 011x + 1. 087 - 0. 346 4. 48 4. 12 显著 Significant
n = 36 地径 BD Y = - 0. 025x + 2. 192 - 0. 413 6. 79 4. 12 显著 Significant
一代杉木生长是不利的 (表 5) .
4 　讨 　　论
许多研究表明 ,在植物生态系统中 ,凋落物和收获
后的剩余物对植物生长有不利的影响[1 ] ,通过雨水淋
洗或微生物分解作用产生的酚类物质具有化感作用 ,
能抑制植物生长和种子发芽[11 ] . Curtis[3 ]通过调查发
现 ,向日葵地下部分会通过分解释放出化感物质 ,从而
抑制下茬植物的生长. Randall[11 ]也认为留在土壤中的
豆科植物残体及其分泌出的酚类物质会严重地抑制棉
花生长. Zhang[15 ]通过对杉木纯林的头耕土、二耕土和
三耕土的水浸液进行栽培杉木苗实验后认为 ,化感作
用对杉木林连栽后产量下降至少起部分作用. 本研究
结果也表明采伐剩余根桩对下一代杉木的生长有不利
影响 ,而且这种影响与根桩中分解和释放出的酚类物
质有关.
近年来 ,对森林生态系统中凋落物、采伐剩余物分
解的研究成为生态学的热点之一[6 ,7 ] . 但人们往往只
注意到分解过程养分元素的释放及其在生物地球化学
循环中的作用 ,而没有考虑到分解中释放的次生物质 ,
如酚类物质 ,对林分生长的影响. 本文研究杉木根桩分
解过程酚类物质含量的变化及其对下茬杉木林分生长
的影响希望有助于人们更全面地认识森林生态系统中
凋落物、采伐剩余物分解对林木生长的影响.
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作者简介 　黄志群 ,男 ,1973 年生 ,硕士 ,主要从事人工林林地
退化及化学生态学研究 ,发表论文多篇. E2mail : zqhuang @iae.
syb. ac. cn
291 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷