全 文 ：林窗模型 BKPF模拟伊春地区红松针阔叶混交林
采伐迹地对气候变化的潜在反应 3
陈雄文 3 3 　(中国科学院植物研究所植被数量生态开放研究实验室 ,北京 100093)
王凤友　(东北林业大学森林资源与环境学院 ,哈尔滨 150040)
【摘要】　用森林演替模型 B KPF 研究黑龙江省伊春地区红松针阔叶混交林采伐迹地上森林演替在未来 50 年
气候变化和 CO2 浓度增加的反应得出 :伊春地区采伐迹地演替 50 年后红松和硬阔叶树的数量增加 ,落叶松、山
杨与白桦减少 ;林分密度略有降低 ;林分生产力增加约 7 %～28 % ;林分地上部分总生物量增加 15 %～24 % ;叶
面积指数增加约 5 %～8 %. 气候变化有利于采伐迹地阔叶红松林恢复.
关键词 　B KPF 模型 　红松 　针阔叶混交林 　采伐迹地 　气候变化 　潜在反应
Simulation of potential responses of clear2cut of mixed coniferous and broadleaved Korean pine forest in Yichun to
climate change by BKPF model. CHEN Xiongwen ( L aboratory of Quantitative V egetation Ecology , Institute of
Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093) and WAN G Fengyou ( Northeast Forest ry U niversity , Harbin
150040) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (4) :513～517.
The potential responses of forest succession in the clear2cut site of mixed coniferous and broad2leaved Korean pine forest
(MCBL KPF) in Yichun , Heilongjiang Province to global climate change and elevated CO2 after 50 years by B KPF
model were simulated. The results indicated that the densities of Pinus koraiensis and hardwood species ( Fraxinus
m andshurica , Tilia am urensis , J uglans m andshurica and Phellodendron am urense) would increase ,while the densi2
ties of L arix olgensis , Betula platyphylla and Populus davidiana would decrease after 50 years. The stand densities
would be slightly lower than those at the same age under the current climate condition. The stand productivity ,total
aboveground biomass and leaf area index will increase by 7～28 % ,15～24 % and 5～8 % ,respectively. Climate change
would be beneficial to the forest succession from the clear2cut site to MCBL KPF.
Key words 　B KPF model , Mixed coniferous and broad2leaved Korean pine forest , Clear2cut site , Climate change , Po2
tential response.
　　3 国家重点基础研究专项经费资助 ( G1999043407)和国家自然科学
基金重点资助项目 (39730110) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 05 - 20 收稿 ,1999 - 11 - 01 接受.
1 　引 　　言
林窗或林窗相是某一林冠层的林木死亡之后产生
的林中空隙[17 ] . 而森林被采伐后 ,在采伐迹地上留下
了原来树木的种子与残体 ,其上的植被恢复可归纳为
经过一段时间的自然竞争 ,最终将有一株或几株树木
(树种不定) 进入上层林冠 ,使上层林冠再次郁闭. 因
此 ,有可能把有充足种源的采伐迹地上森林的恢复看
作是林窗演替. 在空间上 ,整个森林生态系统是由若干
个性质不同的林窗斑块镶嵌所形成[20 ] . Botkin 最先提
出 JABOWA 模型并用于美国的北方阔叶林 [4 ] .
Shugart 等[13 ,14 ]进一步发展并提出 FORET 模型. 国
内学者用林窗模型研究长白山森林动态[11 ,19 ] ,但对气
候变化与 CO2 浓度变化后森林采伐迹地上森林演替
的可能变化报道较少. 在我国东北 ,红松针阔叶混交林
是该区的地带性植被之一 ,曾为当地与全国的经济建
设提供了大量的木材资源. 由于以前长期不合理的采
伐 ,形成了大量的采伐迹地与次生林. 位于小兴安岭的
伊春地区曾是红松的故乡 ,本文通过对伊春红松针阔
叶混交林采伐迹地对于全球气候变化与 CO2 浓度增
加后的森林演替过程的研究 ,希望对于整个红松针阔
叶混交林区采伐迹地在气候变化中森林恢复具有一定
的指导意义.
2 　研究方法
211 　B KPF 林窗模型结构
B KPF 林窗模型建模原理与其他林窗模型大同小异 ,模型
结构也相似. 树木生长和更新建立在最优生长和更新的基础
上 ,乘上各种环境因子与竞争作用下的相对生长速率 ,林木死
亡根据生长状况和年龄随机判定.
21111 更替树种选择的模拟 　采伐迹地树种的选择是一个非
常复杂的生态学过程. 因为包含许多环境因子与生物因子的共
同作用. 例如 ,树木种子库状态 ,各树种种子扩散与萌芽能力的
差异 ,腐殖质层的厚薄 ,枯枝落叶的多少 ,食种子的动物种类 ,
应 用 生 态 学 报 　2000 年 8 月 　第 11 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2000 ,11 (4)∶513～517
林地上光照水平等. 本模型中用最简单的模拟方法是把树种更
新当作随机过程来对待.
21112 林木最优生长模拟 　一个林分总生长是所有树木的总
和 ,而每株树木的生长又分成横向生长和纵向生长 ,即直径生
长和树高生长. 可以认为 ,在现实林分中的林木胸径生长量是
林木在其固有的最大生长量基础上经过各种不良环境削减后
所能达到的生长量. 可表示为 :
△D = △Dmax R (θ1 ,θ2 ⋯θn)
式中 , △D 为林木直径的现实生长量 ; △Dmax为林木胸径的最
大生长量. R (θ1 ,θ2 ⋯θn ) 为由总合环境因子确定的相对生长
率 ,变动区间为 0 到 1 之间 ,比如θ1 代表光照 ,θ2 代表土壤 ,θ3
代表热量 . 经过计算得到 :
dD
dt =
G 3 D[1 - D (130 + b2 D - b3 D2 ]/ Dmax Hmax
260 + 3 b2 D - 4 b3 D2
上式详细推导过程见文献 [ 14 ] , D 为树木胸径 ; Dmax为树木可
能达到的最大胸径 ; Hmax为树木可能达到的最大树高 ;130 是指
亚洲人的胸高位置 130cm ,欧美人一般用 137cm ; b2 = 2 ( Hmax -
130) / Dmax ; b3 = ( Hmax - 130) / D2max ; G 为最佳生长参数 ,Botkin
等解出参数 G[4 ] :
G = 4 Hmax/ A Gmax{ ln[2 (2 Dmax - 1) ] + α/ 2 3 ln[ (9/ 4 +
α/ 2 ) / (4 Dmax2 + 2αDmax - α) ] + (α+α2/ 2 ) / (α2 +
4α) 1/ 2 3 ln{ [3 +α - (α2 + 4α) 1/ 2 ][4 Dmax +α+ (α2
+ 4α) 1/ 2 ]/ [3 +α+ (α2 + 4α) 1/ 2 ][4 Dmax +α- (α2 +
4α) 1/ 2 ]} }
其中 , A Gmax为分布区内该树种的最大年龄 ;α= 1 - 130/ Hmax .
21113 光对林木相对生长速率的关系 　阳光在林冠层的透射
服从于 Beer2Lambert 定律[14 ] .
Qh = Q0 e- kL ( h)
其中 , Qh 为树高 h 处的透光量 ; Q0 为树冠上方的入射光量 ; L
( h) 为树高之上的累计叶面积指数 ; k 为与树种组成及地理纬
度有关的林冠透光系数 ,本模型中取 0. 25. 根据光合产量与光
强的一般关系 ,林木相对生长速率与透光量的关系可表示
为[14 ] :
r ( Qh) = c1 (1 - ec2 ( Qh - C3) )
其中 , r ( Qh) 为光照限制因子 (0～1 之间) ; Qh 为在树高为 h 处
的透光量 (0～1 之间) ; c1 为尺度常量 ; c2 为曲率常量 ; c3 为林
木的光补偿点. c1 、c2 、c3 参数根据各树种的耐阴性等级确
定[15 ] .
21114 CO2 浓度与树木生长的关系 　以下列公式表示 :
β= [ ( B1 - B0) / B0 ]/ (Ln C1 - Ln C0)
其中 ,β为各树种对 CO2 的生长因子 ; B1 为 CO2 浓度增加后树
木生物量 ; B0 为正常 CO2 浓度下树木生物量 ; C1 为增加后的
CO2 浓度 ; C0 为正常条件下大气 CO2 浓度.
21115 温度与树木生长的相对速率关系 　几乎所有林窗模型对
温度因子的模拟都是一致的.树种生长与气温的关系可表示为 :
r ( GDD) = 4 ( GDD - GDDmin) ( GDDmax - GDD) /
　　　　　　　( GDDmax - GDDmin) 2
式中 , r ( GDD) 为气温限制因子 (在 0～1 之间) ; GDD 为 > 5 ℃
的年积温 ; GDDmin和 GDDmax为某树种分布区范围内最小和最
大的年积温.
21116 土壤湿度与林木相对生长速率的关系 　森林采伐后 ,土
壤迅速暴露于与原来不同的环境中 ,土壤湿度与肥力对于其上
树木更新与生长限制较大 ,本模型中用 Bassett (1964) 表示胸
径生长与干旱日期长短的关系 [1 ] :
r ( DI) = [ ( DImax - DI) / DImax ]1/ 2
式中 , r ( DI) 为土壤湿度限制因子 (0～1 之间) ; DImax为限制某
树种生长的最大干旱指标 ,其数值一般在 0～0. 5 之间. DI 为
土壤干旱指标 ; DI 通过当地长期气象资料获得 ,本模型用 30
年 (1951～1980)平均月降水量/ 月潜在蒸发散[3 ] .
21117 林木枯死的模拟 　林窗模型都把林木的枯死视为随机
事件. 根据枯死原因 ,分为自然枯死与不良环境引起的枯死. 如
果林木的生长量持续小于临界生长量 ,形成枯死. 不同树种具
有不同的临界生长量及所能持续生长的最大年限.
21118 模拟样方的大小和数量 　模拟样方的大小及多少是决
定模拟结果的敏感因子 ,如果模拟样方过小 ,那么营养资源就
少 ,体现出林木对养分资源的激烈竞争. 相反 ,如果样方面积过
大 ,结果 1 株优势木的枯死不会给整个林分动态带来明显变
化 ,一般根据所模拟的目的 ,即根据不同的林分因子 ,如森林生
物量、胸高断面积、叶面积指数等 ,确定模拟样方的数量 ,使样
方之间相对变异减少 ,直至达到稳定状态. 在本模型中模拟样
方大小为 0. 09hm2 .
21119 气候变化与 CO2 浓度增加的引入 　假使未来 50 年气候
按照 GFDL (美国普林斯顿大学流体力学实验室) 的全球的平
均变化[9 ]线性增加 ,即温度增加 4. 00 ℃,降水增加 8. 7 %. 另
外 ,CO2 浓度线性增加到现在的 1 倍 ,达到 700μl·L - 1 . 但由于
气候变化的复杂性和不确定性 ,可引入假设温度增加 2 ℃,降水
增加 4. 35 %和 CO2 增加到 525μl·L - 1等中间变化方式.
212 　模型的验证
目前 ,对林窗模型的验证比较困难. 一般对林窗模型先验
证它的假设与结构的合理性 ,然后 ,在过程水平上确定模型的
真实性. 由于对林窗模型的假设与结构的验证前人已做了大量
研究[11 ,13～15 ,19 ] ,本文侧重于后者. 对于伊春地区红松林 ,可以
模拟从采伐迹地上开始的演替过程 (图 1、图 2) . 从运行所得的
每公顷面积上各树种的株数 (直径 > 5cm) 可以看出 ,在10～40
图 1 　从裸地开始演替 300 年后的树种组成及密度动态
Fig. 1 Dynamics of species composition and density after 300 years of suc2
cession from bare land.
415 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
图 2 　从裸地开始演替 300 年后红松针阔叶混交林的树种组成及密度
Fig. 2 Density and species composition of MCBL KPF after 300 years of suc2
cession from bare land.
年间 ,以落叶松、山杨、白桦、色木槭等先锋树种为主. 从 50 至
250 年左右 ,红松数量逐渐增加 ,在 150 年后慢慢占主导地位.
而落叶松从 50 年后开始减少. 山杨、白桦从 30 年后迅速减少 ,
到 90 年时 ,几乎消失. 阔叶树类 ,如椴树、水曲柳、黄檗、胡桃
楸、春榆等 ,从 20 年后开始出现 ,到 90 年后逐渐增加 ,至 300
年时一般稳定于 40～60 株·hm - 2 . 红松在 300 年时稳定在 200
株·hm - 2 . 云杉等 (代表与之生物学特性相近的种) 在 70 年后
开始出现 ,200 年以后逐渐增加 ,在 300 年时稳定在 120～140
株·hm - 2 . 这种演替过程与描述的红松林演替过程基本一
致[12 ,18 ] .在 300 年时 ,一般阔叶红松林林木株数稳定在 450～
500 株·hm - 2左右 ,生产力 6t·hm - 2左右 ,模拟表明与实际有较
好的相符.
表 1 　各树种参数[ 2 ,5～8 ,10 ,16 ,21]
Table 1 Parameters of tree species
名称
Species
简称
Abbreviation
最大年龄
A Gmax
最大胸径
Dmax
最大树高
Hmax
最佳生长
参数 G
最小积温
GDDmin
最大积温
GDDmax
耐阴性
STC
繁殖对策
PRC
胸高年龄
ABH
针叶或阔
叶 LACC
CO2 生长
因子β
红松 Pk 450 200 39 76. 0 700 2400 1 3 8 1 - 0. 13
Pinus koraiensis
落叶松 Lo 400 100 32 70. 1 450 1900 2 1 3 1 0. 14
L ari x olgensis
色木槭 Am 200 60 22 97. 8 900 3000 3 3 3 2 0. 07
Acer mono
云杉 Ps 300 95 35 101. 5 500 1700 1 3 4 1 0. 34
Picea spp .
蒙古栎 Qm 360 100 30 73. 4 700 3000 4 1 6 2 0. 85
Quercus mongolica
山杨 Pd 200 60 32 141. 8 850 2300 5 1 3 2 0. 45
Populus davidiana
白桦 Bp 140 60 25 157. 0 700 2800 5 1 3 2 0. 24
Bet ula platyhylla
水曲柳 Fm 300 95 35 101. 5 500 1700 1 3 3 2 -
Fraxinus m andsshurica
椴树 Ta 300 100 28 82. 6 800 2400 2 3 3 2 -
Tilia am urensis
胡桃楸 J m 225 70 30 116. 2 1100 2800 3 1 3 2 -
J uglans mandshurica
黄檗 Pa 270 100 27 88. 8 1100 2700 3 3 2 2 -
Phellodendron am urense
春榆 Uj 270 100 30 97. 8 800 2500 2 3 3 2 -
Ul m us japonica
- :表示现在还没有实验数据 ,以 0 代替. No experimental data now and replace with 0 tentatively.
3 　结果与分析
311 　树种与密度
　　由表 2 可见 ,气候变化 50 年后形成的林分以落叶
松占优势 ,林分密度比原气候条件下略低. 在不同气候
变化方式下 ,采伐迹地上红松的数量增加 ,落叶松和软
阔叶树 (山杨与白桦) 减少. 如果气候按 GFDL 方案变
化且 CO2 浓度增加至 700μl·L - 1 ,在 50 年后红松密度
增加约 40 % ,软阔叶树减少 26 %. 值得注意的是 ,在气
候变化 30 年左右出现蒙古栎 ,而在原先的条件下不出
现 ,蒙古栎一般生长于干旱与土层脊薄处 ,因而气候变
化可能使环境变得干旱.
312 　生产力
由图 3 可知 ,气候按不同方式变化 50 年后 ,林分
生产力增加 7 %～28 % ,其中以温度增加 2 ℃, 降水增
加8 . 7 %和CO2增加至700μl·L - 1时林分生产力增加
表 2 　采伐迹地上 50 年气候不变与变化后各树种密度
Table 2 Population density from clear2cut after 50 years succession under
different climate change ( plant·hm - 2)
A B C D E F G H
T0C0P0 88 540 144 0 0 45 55 16
T2C50P 106 531 130 0 3 38 46 18
T2C50Ph 108 520 140 0 1 34 48 16
T2C100P 94 509 140 0 3 32 46 17
T4C100P 118 522 136 0 3 32 42 18
Note :T0C0P0 : 现状Current condition ;T2C50P:温度增加2℃,CO2 增加至525μl·
L - 1 ,降水增加 8.7 % Temperature increase 2℃,CO2 increase to 525μl·L - 1 ,precipi2
tation increase 8.7 %; T2C50Ph : 温度增加2℃,CO2 增加至525μl·L - 1 ,降水增加
4.35 % Temperature increase 2℃,CO2 increase to 525μl·L - 1 ,precipitation increase
4.35 %; T2C100P: 温度增加 2℃,CO2 增加至 700μl·L - 1 ,降水增加 8.7 % Tem2
perature increase 2℃, CO2 increase to 700μl·L - 1 ,precipitation increase 8. 7 %;
T4C100P: 温度增加 4℃,CO2 增加至 700μl·L - 1 ,降水增加 8. 7 % Temperature
increase 4℃,CO2 increase to 700μl·L - 1precipitation increase 8. 7 %. A:红松 Pk ,B:
落叶松Lo ,C:色木槭Am ,D:云杉 Ps ,E:蒙古栎 Qm ,F:山杨 Pd ,G:白桦Bp ,H:
水曲柳 Fm、椴树 Ta 、胡桃楸Jm、黄檗 Pa 和春榆 Uj.
5154 期 　　　　　　陈雄文等 :林窗模型 B KPF 模拟伊春地区红松针阔叶混交林采伐迹地对气侯变化的潜在反应 　　　　　　　　　
图 3 　气候变化与不变下从采伐迹地上演替 50 年后各树种生产力
Fig. 3 Productivity of different species after 50 years succession from clear2
cut under the current climate and climate change.
Ⅰ. T4C100P , Ⅱ. T0C0P0 , Ⅲ. T2C50P , Ⅳ. T2C100P , Ⅴ. T2C100Ph.
最大 ,达到 28 %左右 ,此时落叶松生产力增加 16 % ;如
果气候按 GFDL 方案变化且 CO2 浓度增加至 700μl·
L - 1 ,林分生产力增加约 7 %左右 ,红松生产力与原来
相似 ,落叶松生产力下降约 16 % ,色木槭、山杨、白桦
分别增加 50 %、120 %、72 %. 几种阔叶树总体上减少
约 26 % ,但各个树种反应不一 ,如春榆基本不变 ,水曲
柳增加 2 倍 ,椴树增加 1. 5 倍 ,胡桃楸、黄檗分别减少
75 %、90 %.
313 　地上部分生物量
由图 4 可知 ,CO2 浓度增加及气候变化 50 年后 ,
林分地上部分总生物量均有所增加. 当温度增加 2 ℃,
CO2 增加至 700μl·L - 1和降水增加 8. 7 %时 ,林分地上
部分生物量增加达 24 % ,此时 ,落叶松地上部分生物
量增加约 19 %. 而当气候按照 GFDL 方案变化时 ,林
分地上部分生物量增加 15 % ,此时 ,红松生物量增加
约 18 % ,落叶松与原来接近 ,色木槭增加 68 % ,蒙古栎
从无到有 ,山杨、白桦分别增加约 75 %、45 % ,椴树、黄
檗生物量增加 1 倍 ,水曲柳、春榆、胡桃楸略有减少. 变
化后的气候条件有利于红松、色木槭、蒙古栎、山杨、白
桦、椴树与黄檗的生物量积累.
图 4 　在气候变化与不变下从采伐迹地演替 50 年后各树上部分生物量
Fig. 4 Aboveground niomasso f different species after 50 years succession
from clear2cut under the current climate and climate change.
Ⅰ. T4C100P , Ⅱ. T0C0P0 , Ⅲ. T2C100P , Ⅳ. T2C50P , Ⅴ. T2C50Ph. 下
同 The same below.
314 　叶面积指数
由图 5 可知 ,在 CO2 浓度增加及气候变化后 ,林
分叶面积指数均增加 ,其中以温度增加 2 ℃,降水增加
8. 7 %和 CO2 浓度增加至 700μl·L - 1时 ,林分叶面积指
数增加达 12 %. 当气候按照 GFDL 方案变化且 CO2 增
加至 700μl·L - 1 ,林分叶面积指数增加约 8 % ,其中红
松叶面积指数增加 30 % ,色木槭增加 47 % ,山杨、白桦
增加 20 % ,水曲柳与原来接近 ,椴树增加 1 倍 ,胡桃
楸、黄檗从无到有 ,春榆减少 1 倍.
　　由此可看出 ,虽然实验表明红松幼苗对 CO2 浓度
增加表现为负反应[18 ] ,但在有种源的采伐迹地上受温
度、降水和 CO2 浓度等因子的综合作用 ,红松在气候
变化过程中还将继续在小兴安岭的伊春地区存在 ,变
化后的环境有利于红松与阔叶树更新. 林分中落叶松
数量的减少反映了从整体上当气候变暖时 ,植被带会
北移. 如果将本模型应用于现有红松针阔叶林的南、北
边界 ,有可能揭示出分布边界区采伐迹地上森林演替
中树种结构的显著变化. 但由于本研究中假设了气候
与 CO2 浓度按照线性增加 ,而实际上气候变化往往是
非线性的 ,气候变化速率将会影响演替过程.
图 5 　气候变化与不变下从采伐迹地演替 50 年后各树种叶面积指数
Fig. 5 LAI of different species after 50 years succession from clear2cut under
the current climate and climate change.
4 　结 　　论
在不同气候变化过程中 ,小兴安岭伊春地区采伐
迹地上红松数量增加 ,落叶松和软阔叶树 (山杨与白
桦)减少. 林分生产力、地上部分总生物量和林分叶面
积指数均有所增加. 但不同气候变化速率 ,将会影响采
伐迹地上的演替. 当温度增加 2 ℃,CO2 增加至 700μl·
L - 1和降水增加 8. 7 %时 ,林分生产力和地上部分生物
量增加最多. 气候变化后有利于伊春地区红松与阔叶
树生长.
615 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
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Sciences and Technology Press. (in Chinese)
作者简介 　陈雄文 ,男 ,31 岁 ,博士 ,现在中国科学院植物研究
所植被数量生态开放研究实验室从事博士后研究. 主要从事全
球气候变化对森林生态系统及景观动态的影响研究. 发表论文
10 余篇. E2mail :xwenchen @yahoo. com
1998 年度《应用生态学报》被引频次和影响因子位次
　　　　　据中国科学引文数据库1998年数据统计 (582种期刊) ,在500名
　　　被引频次和影响因子最高的期刊中 ,《应用生态学报》(1990年创刊) 分
　　　别名列第100位 (228次) 和第97位 (0 . 2685) ;另据“中国科技期刊引
　　　证报告”1998年度统计数据 (1286种期刊) ,本刊在生态环境学科类期
　　　刊中 ,被引频次排序名列第9位 ( 256次) ,影响因子排序名列第5位
　　　(0. 302) .
《应用生态学报》编辑部
7154 期 　　　　　　陈雄文等 :林窗模型 B KPF 模拟伊春地区红松针阔叶混交林采伐迹地对气侯变化的潜在反应