全 文 ：应 用 生 态 学 报
  年 ! 月 第  卷 第 ∀期
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大豆属植物茎的次生木质部结构研究 ‘
陆静梅 刘友良 胡 波 历锡亮 庄炳昌 7南京农业大学浦京 !
< =8
【摘要】 利用光学显徽技术和扫描电镜技术 , 对大豆属 >沙?≅ , . 6 的 Α 种类型植物茎材进
行比较解剖学研究 6 结果表明 , Α 种类型植物的茎材横切面均为散孔材 6 野生大豆茎材多
为单管孔 6 少见复管孔 Β半野生大豆具复管孔 , 少见多细胞的管孔链 Β半栽培大豆茎材中复
管孔和管歌链较多 Β 而栽培大豆的复管孔和管孔链更多且普遍 6 野生大豆单列射线多 , 多
列射线少 Β辛野生大豆有少数多列射线 Β 半栽培大豆多列射线较多 Β 栽培大豆多列射线细
胞组成的射线最多 6 大豆种植物的次生木质部导管的侵填体分布不同 , 各种结构的演化途
径为野生大豆Χ 半野生大豆Χ 半栽培大豆Χ 栽培大豆 6 野生大豆结构较原始 , 栽培大豆最
进化 6
关键词 大豆属植物 次生木质部 导管 结构研究
( ΔΕ Φ 4 ΔΦ Ε Γ ∀ ΗΔΦ Ι ϑ Κ ≅ Η4> 佣Ι Γ Εϑ Λϑ ∀4 Μ ∗Ν 2 )脚?碑4 Η Δ4 Μ 6 . Φ )?≅ Ο Μ Κ ?, . ?Φ 3 Κ Φ ∀?Γ ≅ Ο , ∃ Φ Π∗ , . ?ΘΡ ?∀?Γ眼 Γ ≅ Ι Σ Τ Φ Γ≅ Ο Π?≅ Ο 4 ΤΓ ≅ Ο 7&Γ 可?,  −Ο Ε? >Φ ∀ΔΦ Κ ∀肠 , ?Χ ?Δϑ , &Γ ≅Υ ?鳍 !
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Γ ≅ Ι 2 6 椒ΓΡ 6
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引 言
大豆起源于 中国 , 大豆资源丰富 6 随着
科学技术的不断发展 , 人们逐渐 对大豆的
组培 、育种 、细胞工程 、大豆生理 等项 目不
断研究和探讨 , 并获得了很 多大 豆遗传育
种 、改进种质的生理 生化结果 ∴;] 6 人们重
视现代生物学手段的不断革新 , 开发和利
用新品种 , 但对具有遗传优势的大豆结构
研究却很少 , 对大豆属茎材的解剖研 究就
更少 6 然而 , 植物 的解剖结 构特征是稳定
的 、保守的 6 充分利用大豆的解剖结构来探
讨和研究植物的演化关系意义重大 6 本文
旨在为大豆的系列研究提 供科学 的、 可靠
的解剖结构证据和资料 6
! 材料与方法
! 6
供试材料
野生大豆 、 半野生大豆 、 半栽培大豆和栽培
大豆标本都采自吉林省农业科学院大豆研究所
, 国家自然科学基金重点资助项 目7;  ! ; < ! = <8 ,

  : 一 < 一
= 收稿 ,
 : 一
< 一 ! 接受 6
! 应 用 生 态 学 报  卷
实验田内 6
! 6 ! 实验方法
! 6 ! 6
光学技术制样 将采到的大豆属 Α 种类型
植物营养器官的地上部
< 。Μ 高木质的茎材截取
成 < 6 Α> Μ 长的小段 , 切好的材料放入清水中 ∀Τ,
放入 /− − 固定液 中 固定 :! Τ 6 然后清 水 中煮

Α Τ 6 使用不同浓度的乙醇脱水 6 脱水的起点浓
度为 ⊥= _ 乙醇 , 终点浓度为
<< _ 乙醉 6 ⊥= _ 、
: = _ 、 = _ 、 = _ 乙醇脱水间隔 时间为 ΣΤ 6 当材料
进入
< < _ 乙 醇 ∀Τ 后 取 出 , 再换
< < _ 乙醉

< Μ ?≅ 6 然后 , 使用二 甲苯透明
! Τ , 浸蜡 ⊥ Τ , 包埋 6
展片用蛋白甘油 、 染色 用番红 和亮绿 , 最后加拿
大树胶封片 6 将制备完毕的大豆属 石蜡永久封片
放入电子图象处理系统中 , 处理后进行光学显微
摄影 6
! 6 ! 6 ! 扫描电镜制样 Α 种类型大豆植物供试验
材料的固定及脱水步骤与光镜制样相 同, 区别
是 9 当材料进入
<< _ 乙醇溶液时 , 停放 < 6 Α Τ 后
取出, 放入醋酸异戊醋 内浸泡 !< Μ ?≅ , 之后进行临
界点干操 , 将已干燥好的材料粘在样品台上 , 进
行离子溅射镀金膜 , 其厚度为 < 6 ! ΝΜ , 镀金后的材
料放在 = =:< 型扫描电镜下进行观察摄影 6
; 结 果
; 6
野生大豆茎的横切面结构
将野生 大豆 72∀ 岁动。 、ΚΥ Γ 8成熟茎 材
进行垂轴切片观察 , 结果表明野生大豆为
散孔材 , 其导管为单管孔多 , 而复管孔相对
少 6 管孔在生长轮中的分布是均匀的 , 分不
清早材与晚材 的界限 6 木纤维和木薄壁细
胞绕着单管孔 , 木薄壁细胞的壁木质化程
度较高 , 野生大豆茎材中很少有管孔链 7图
版
8 ,
; 6 ! 半野生大豆茎的横切面结构
根据王金 陵 7
 = ,
:⊥ 8不 同意给半
野生大豆 “种 ”的地位 6 我们支持这一意见 ,
并对这 一 类群大豆 茎材做 了横切 7图 版
! 8 , 从照片中完全可见半野生大豆茎材亦
是散孔材 6 但其管孔多数为复管孔 , 导管 由
! 个 或 ! 个以上导管密集而成 的管孔 , 其
连接处为扁平状 , 象一个管孔被分开似的 6
在半野生大豆茎中 , 多为径向复管孔链 , 各
个导管呈径列 , 都具有扁平的切向壁 6 在半
野生大豆茎材中 , 很少出现管孔团 , 即很难
发现导管不规则组合成管孔团的现象 6 木
纤维和管胞的壁均很厚 , 木薄壁细胞的次
生壁木质部特化程度亦较强 6
; 6 ; 半栽培大豆茎的横切面结构
这一类大豆特征为植株下部直立 , 上
部仍表现出一定程度 的蔓化 , 种粒扁椭圆
形 , 分枝较发达 ∴∀] 6 从半栽培 大豆茎 的横
切也不难看出 , 这一类大豆茎 材亦是散孔
材 6 与野生和半野生大豆的区别在于 9 其管
孔链多 , 而且管孔链的导管数目也较多 7图
版 ;8 6 茎材中的导管 、管孔 、 木纤维和木薄
壁细胞的木质化程度均很高 , 次生壁较厚 6
导管壁的厚度见表
6 次生木质部导管少
有傍管薄壁细胞 6
; 6 Α 栽培大豆茎的横切面结构
栽培大豆 72 %岁?
Δ ‘ Μ Γ Ρ 8茎较野生 、半
野生和半栽培大豆明显粗得多 6 横切面观
察结果表明 , 栽培大豆茎材是散孔材 , 导管
在管胞、木纤维 、木薄壁细胞 中的星散分布
并无规律 6 导管的聚集方式是多种多样的 6
在次生木质部中 , 导管的排列有管孔链 、管
孔团等 , 管孔链为径向管孔链较多 , 切向管
孔链少 6 以径向管孔链占优势 6 在次生木质
部中 , 出现傍管轴向薄壁组织 , 即在导管的
一侧薄壁细胞偶尔有与导管发生联系的稀
疏傍管轴向薄壁组织 6 细胞形成一个位置
的鞘样环 , 围绕单导管或复导管 7图版 Α 8 6
在栽培大豆茎的次生木质部中没有发现环
绕在导管一侧的薄壁组织 , 并 向侧面延伸
形成菱形外形的薄壁组织 6
; 6 = 野生 、半野生、 半栽培和栽培大豆的
结构 比较
Α 种类型大 豆茎 材的横切面 比较表
明 , 虽然同是大豆属植物 , 但其茎材的次生

期 陆静梅等 9大豆属植物茎的次生木质部结构研究
表
大豆属茎材导管宜径 和壁厚度比较表7卜%≅ 8
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Ω4Η ∀Η , Ι ?Γ Μ 4Δ Ε Γ ≅ Ι , Γ ∀∀, = ΔΤ ∀4⎯ ≅ Κ Η ?≅ 2 %州肚序 号
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、 野生大豆2 %如?, , ”“ 半
野生大豆
(4 Μ ?一Ξ ?∀Ι 瀚 ϑ玩Γ≅
半栽培大豆(4 Μ ?一4 Φ ∀ΔΦ Ε4 Ι ΗΚ ϑ5 4Γ≅
栽培大豆2尔认4 二ΓΡ
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导管直径[ 4 Η Η4 ∀, Η
Ι ?Γ Μ 4 Δ4 Ε
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ΔΤ?4 ⎯∀∀ 4 Η Η
导管直径 导管壁厚α Γ∀ ∀’ Η
ΔΤ?4 ⎯ ≅ 4 Η Η
导管直径[ 4 Η 4∀ ’ Η
Ι ?Γ Μ 4 Δ 4 Ε
导管璧厚α Γ ∀ ’ Η
ΔΤ ?4 ⎯ ≅ 4 Η
平均值
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Α , =
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木质部 中的射 线结构 却存在着 明显的差
异 , 即野生大豆茎材次生维管射线多数为
单列细胞组成 , 很少有 1 列 细胞组成的射
线 2半野生大豆茎材次生维管射线 由 1 一 %
列细胞组成 , 也有单列细胞 的次生维管射
线 2半栽培大豆茎材次生维管射线为 % 一 &
列细胞组成 , 亦有 1 一 % 列细胞 组成的射
线 2栽培大豆茎 材次生维管射线大多数为
多列细胞组成射线 , 少为 1 一 % 列细胞 , 多
为 & 一 + 列细胞组成 ∀ 射线的长度亦是 由野
生3 半野生 3 半栽 培 3 栽培 大豆‘逐渐增
长 ∀ 关于 & 种类型植物次生木质部导管直
径、导管壁厚度之比较数据详见表 . ∀
% ∀ + & 种类型大豆茎 的次生木质导管 中
的侵填体
和其它被子植物一样 , 大豆属 & 种类
型植物均具有发达的木薄壁组织 , 而侵填
体的产生又与 木薄壁组织的位置 4如离管
薄壁组织与傍管薄壁组织 5的量 4丰富或稀
少 5等条件有密切的关系617 ∀ 我们的实验
证明傍管薄壁组织非常发达的部分 , 到处
均能看到 丰富的侵填体 , 详见 4 图版 # 一
−5 ∀ & 种类型大豆导管腔内的侵填体 , 除了
部分薄壁细胞 由导管侧壁进入导管腔 内以
外 , 有相当部分 的木薄壁组织生成胶状体
充填于导管腔 , 呈各种形状 , 但用酒精或碱
溶液处理后 , 则极易与侵填体区别 ∀ & 种类
型大豆茎材导管中的侵填体分布情况亦不
同 , 野生大豆茎材侵填体多 , 但橡胶质少 ∀
野生、半野生 、半栽培大豆无晶体 , 栽培大
豆含晶体 ∀
& 讨 论
& ∀ . & 种类型大豆输导 组织中导管的演
化趋势
导管由管胞演化来的事实 , 已被人们
接受 ∀ 导管管孔在原始的双子 叶植物的木
质部中多具单管孔 , 在较进化植物 中则 出
现复管孔 、径 向复管孔 、 管孔 团或 者管孔
链〔& · # 7 ∀ 根据这样的理论 , 野生大豆单管孔
较多 , 复管孔 较少 , 这一 突出的结构特征 ,
证实了野生大豆在大豆属植物演化过程中
的原始地位 ∀ 然而 , 半野生大豆 、半栽培大
豆中的茎材次生木质部中的复管孔逐渐增
多 ∀ 栽培大豆的复管孔最多 , 表明了栽培大
豆的进化特征 ∀
& ∀ 1 & 种类型大豆木薄壁组织演化趋势
古生代植物的次生木质部中尚未出现
木薄壁组织 ∀ 中生代的侏锣纪才开始在次
生木质部中出现木薄壁组织和生长轮6#7 ∀


期 陆静梅等 9大豆属植物茎的次生木质部结构研究
)4Ν ΝΕ4 ϑ 认为木薄壁组织 由管胞进化来的 ,
即形成管胞的原始细胞 中途停 止发育 , 并
保留生活的原 生质 , 壁的螺纹或梯纹逐步
减少 6 在同一个木薄壁组织中 , 木薄壁组织
细胞数是由多向少演化的 , 即具 个细胞
以上者为原始 ,
一 ! 个细胞束为进化的原
理 , 野生大豆仍显示了较原始的类型 , 栽培
大豆显示了较为进化的类型 6
Α 6 ; Α 种类型大豆导管腔内侵填体演化
通过实验发现 Α 种类型大豆茎的导管
细胞普遍存在侵填体 , 有关这方面的研究
资料较少 6 观察结果表 明 , Α 种类型大豆侵
填体产生的原因是轴向薄壁组织细胞径导
管侧壁纹孔侵填体内形成的 , 它对大豆有
支持作用和防腐作用 , 因此 , 这一特征在进
化型栽培大豆中显得更 明显 6
参考文献

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的多态性及 其地 理分布 6 作物学 报 , !
7⊥ 8 9 : ; 一
: ;  6
Α Π∗ ϑ Ι , ) 6 1 6
 : : 6 ∋泊Η ?4 4 Γ Φ 货 Κ Ν Ι?ΝΝ4 Ε4 ≅ Δ?Γ Δ?Κ ≅ Κ Ν Δ 4 ≅ Θ
Η ?Κ ≅ Ξ Κ Ι Γ ≅ Ι 4 Κ Μ 0Ε 4 Η Η?Κ ≅ Ξ Κ Ι 6 − Φ Η Δ 6 /Κ Ε 6 , 4Η 6 ,
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