全 文 ：长白山北坡植物群落α多样性及其随海
拔梯度的变化 3
郝占庆1 3 3 　于德永　杨晓明2 　丁之慧2
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 吉林省长白山国家级自然保护区管理局 ,安图 133613)
【摘要】　通过不同海拔高度的系统取样 ,研究了长白山北坡植物群落α多样性及其沿海拔梯度的变化规
律.结果表明 ,不同林层的乔木种 ,乔、灌、草各生活型类群 ,以及所有植物种的丰富度及多样性随海拔上升
均表现出较明显的线性下降趋势. 乔木种从海拔 700m 时的 19 种至林线时下降为 1 种 ;灌木和草本植物
也分别从 20 种和 61 种 ,至山顶时下降为 2 种和 15 种. 乔木种和草本植物丰富度随海拔变化出现的几个
峰值正是各植被带的分界 ,体现出过渡区物种丰富度较高的特点.
关键词 　　长白山 　植物群落 　α多样性 　拔梯度
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 07 - 0785 - 05 　中图分类号 　Q948. 11 　文献标识码 　A
α diversity of communities and their variety along altitude gradient on northern slope of Changbai Mountain.
HAO Zhanqing , YU Deyong , YAN G Xiaoming2 ,DIN G Zhihui2 ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy
of Sciences , S henyang 110016 ;2 A dminist rative B ureau of N ational N ature Reserve of Changbai Mountain ,
Jilin Province , A ntu 133613) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (7) :785～789.
From 700 to 2600m on northern slope of Changbai Mountain , twenty plots were investigated with an interval of
100 m in altitude , andαdiversity of communities and their variety along altitude gradient were studied. The re2
sults showed that in different successional layers of trees , or shrub and herb layers , richness and diversity de2
creased linearly with the increase of altitude. Tree species decreased from 19 species at 700m to only 1 species at
timberline. Shrub and herb species decreased from 20 and 61 species at 700m to 2 and 15 species at 2600m re2
spectively. The peak values of richness of trees and herbs along altitude gradient were appeared just in the eco2
tones between different types of vegetation , and it reflected the characteristics of high species richness in eco2
tones.
Key words 　Changbai Mountain , Plant community ,αdiversity , Altitude gradient .3 中国科学院创新项目 ( KZCX22406) 、中国科学院”百人计划”资助
项目.3 3 通讯联系人.
2001 - 07 - 16 收稿 ,2001 - 11 - 26 接收.
1 　引 　　言
α多样性指某一确定面积内的物种多样性 ,因
此 ,如何界定“面积”,是测度α多样性的关键. 一般
地 ,面积的确定以空间结构类型为依据 ,因此 ,Van
der Maarel[9 ]将α多样性进一步定义为群落内的多
样性 ( diversity within a community , or int rabio2
coenotic diversity) . 从物种组成的角度研究群落的组
成和结构的多样化程度 ,是生物多样性研究的基础 ,
群落的α多样性作为刻画植物群落组成结构的重要
指标 ,一直受到生态学家的关注[1 ] .
　　长白山北坡环境梯度明显 ,群落类型多样 ,各
海拔群落的α多样性都不尽相同. 由于以往的研究
多分散在几个样点上 ,并不能说明物种沿环境梯度
的分布格局及多样性变化趋势的详细情况. 本项研
究通过对各海拔群落α多样性的测度 ,不仅可以揭
示群落α多样性随海拔的变化规律 ,而且有助于了
解研究区域的物种多样性概况.
2 　研究地区与研究方法
211 　自然概况
本研究集中于长白山北坡从海拔 700～2600m、水平距
离约为 45km 的坡面上. 海拔 700m 年均温约 2. 8 ℃,表现出
典型的暧温带气候 ,而山顶年均温只有 - 7. 3 ℃左右 ,表现
出复杂、多变的近极地气候 [13 ] . 降水随海拔的上升表现出明
显的增加趋势[11 ,13 ] . 随海拔高度的变化 ,呈现出明显的山地
垂直分布带谱 ,即山下部的阔叶红松林 (海拔 1100m 以下) 、
以云杉和冷杉为主要建群种的暗针叶林 (海拔 1100 ～
1800m) 、亚高山岳桦林 (海拔 1800～2000m) 和长白山高山
冻原 (海拔 2000～2600m) [2 ,8 ,10 ,12 ] .
212 　研究方法
　　样地的设置采用梯度格局法 ,即自海拔 700m 起至山顶
应 用 生 态 学 报 　2002 年 7 月 　第 13 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2002 ,13 (7)∶785～789
2600m ,海拔每上升 100m 设置一样地 ,共计 20 个海拔梯度 ,
即 20 块样地. 海拔 700～1900m 的森林植被 ,样地面积为
32m ×32m ;2000m 以上的高山冻原带 ,样地面积为 16m ×
16m. 海拔 1900m 及其以下的森林植被 ,每个样地由 16 个
8m×8m 的样方构成 ,总面积为 32m ×32m = 1024m2 . 海拔
2000m 及其以上的高山冻原 ,每个样地由 4 个 8m ×8m 的样
方构成 ,总面积为 16m ×16m (256m2) .
　　首先记载描述样地的基本状况 (海拔、坡度、坡向、林分
郁闭度、灌木总盖度、草本总盖度等) ,并绘制样地地理位置
草图. 植被调查以小样方为单位 ,对高度 < 1. 3m 的乔木分株
记载其树种、高度及生长状况 ,对高度 > 1. 3m 的乔木进行每
木检尺 ,记载其树种、胸径、生长状况 (枯立或正常) 并目测树
高 ;对林地灌木及草本植物 ,分种记载其种类、多度、盖度、平
均高度、株数、小生境状况 (如生长于倒木上或林窗内等) . 在
样地外 ,挖土壤剖面一个 ,作剖面记载 ,同时取表层 30cm 土
样 ,以备室内分析. 本项研究于 1999 年夏季完成.
　　选用 Shannon 指数 H 来讨论群落的物种多样性 ,对群落
的物种丰富度以物种数 S来反映 [3～5 ] .
　　H = 2 ρs
j = 1
pilogpi (1)
式中 , Pi 为种 i 的相对重要值 , S 为所计算的样地中的物种
数目. 群落的均匀度 E 的计算公式为[5 ] :
(2)
　　E = H/ ln S
采用 Simpson 优势度指数 D 作为群落优势度测度的指
标[6 ,7 ] , 其表达式为 :
　　D = ρs
j = 1
pi2 (3)
这里 ,多样性、均匀度与优势度的计算 ,乔木种以株数和重要
值 ,灌木和草本植物以重要值作为数量指标.
3 结果与分析
311 乔木种多样性及其梯度格局
　　乔木植物作为森林生态系统的主体 ,其多样性
及格局决定了整个系统的结构特征. 乔木树种从种
子发芽、幼苗存活并进一步生长 ,最终经过竞争进入
主林层 ,整个生命过程可谓是一个严酷的竞争淘汰
过程. 树种的分布除受水热条件的制约外 ,生物体本
身所形成的微环境也对树木的生存、生长有很大的
影响. 通过对不同海拔不同发育层树木的多样性构
成的分析 ,可以更好地了解树木对不同环境的适应
性及在不同生境条件下的更新及演替状况.
　　将各树种按其大小分为 :主林层 (大树 ,胸径 ≥
8cm) 、演替层 (幼树 ,胸径 < 8 cm) 、更新层 (幼苗 ,树
高 < 1. 3 ,因此无胸径) ,统计各树种在每一层次的个
体数并计算其重要值. 表 1 是以各层次各乔木种的
个体数为数量指标 , 对各海拔样地乔木多样性的测
度.各层乔木种丰富度与多样性指数随海拔的增加
大致呈线性下降 ,其相关性可用下述线性关系表达 :
主林层 :
　S = 21. 451 - 0. 010 L 　( R2 = 0. 806) (4)
　H = 3. 450 - 0. 0015 L 　 ( R2 = 0. 803) (5)
演替层 :
　 S = 17. 421 - 0. 0076 L 　 ( R2 = 0. 874) (6)
表 1 　各海拔样地各层次乔木树种多样性指数 ( 32m×32m)
Table 1 Tree species diversity of different layers at different altitudes
( 32m×32m)
海拔
Altitude
(m)
层次
Layer
株数
Numbers
种数
S
Shannon 指数
H
均匀度
E
优势度
D
77 Can. 50 12 1. 92 0. 773 0. 2048
Suc. 22 10 2. 158 0. 937 0. 1322
Reg. 17 9 2. 003 0. 912 0. 1626
800 Can. 84 17 2. 56 0. 904 0. 089
Suc. 212 9 1. 362 0. 62 0. 3496
Reg. 805 16 2. 404 0. 867 0. 1097
900 Can. 50 9 1. 923 0. 875 0. 1688
Suc. 88 11 1. 381 0. 576 0. 4174
Reg. 215 11 1. 555 0. 648 0. 288
1000 Can. 51 14 2. 314 0. 877 0. 1188
Suc. 39 10 1. 771 0. 769 0. 2479
Reg. 87 10 1. 629 0. 708 0. 3061
1100 Can. 69 9 1. 388 0. 631 0. 3174
Suc. 202 12 1. 821 0. 733 0. 2037
Reg. 430 11 1. 96 0. 817 0. 1748
1200 Can. 107 10 1. 666 0. 724 0. 2637
Suc. 297 10 1. 431 0. 621 0. 3126
Reg. 653 12 1. 956 0. 787 0. 1565
1300 Can. 127 10 1. 831 0. 795 0. 2188
Suc. 261 9 1. 357 0. 617 0. 3356
Reg. 666 8 1. 778 0. 855 0. 1955
1400 Can. 88 7 1. 415 0. 727 0. 3239
Suc. 277 7 1. 257 0. 646 0. 3174
Reg. 459 9 1. 618 0. 736 0. 2396
1500 Can. 76 5 1. 387 0. 862 0. 278
Suc. 124 6 1. 291 0. 72 0. 3184
Reg. 235 7 1. 123 0. 577 0. 4213
1600 Can. 58 5 1. 151 0. 715 0. 3989
Suc. 32 4 0. 927 0. 669 0. 4414
Reg. 265 5 1. 393 0. 866 0. 2847
1700 Can. 76 5 1. 128 0. 701 0. 4228
Suc. 63 5 1. 045 0. 649 0. 4674
Reg. 201 7 1. 45 0. 745 0. 2743
1800 Can. 86 3 0. 261 0. 238 0. 8889
Suc. 13 3 0. 536 0. 488 0. 7278
Reg. 13 3 0. 859 0. 782 0. 4793
1900 Can. 104 2 0. 413 0. 595 0. 7531
Suc. 57 3 0. 341 0. 311 0. 8375
Reg. 94 3 0. 527 0. 601 0. 4355
Can. :主林层 Canopy layer ,Suc. :演替层 Succession layer ,Reg. :更新
层 Regeneration layer ;S :Species number ,H :Shannon index ,E :Shannon
evenness ,D :Dominance. 下同 The same below.
　 H = 2. 916 - 0. 0013 L 　 ( R2 = 0. 865) (7)
更新层 :
　 S = 18. 675 - 0. 0078 L 　 ( R2 = 0. 805) (8)
　 H = 3. 091 - 0. 0012 L 　 ( R2 = 0. 800) (9)
式中 , L 为海拔 , S 为种数 , H 为 Shannon 指数.
　　表 2 是以各乔木种的重要值为数量指标对各海
拔群落所有乔木种多样性的测度 ,同样 ,其物种丰富
687 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
度与多样性指数随海拔的上升也呈现出明显的线性
下降趋势 ,其表达式为 :
　S = 27. 788 - 0. 0124 L 　 ( R2 = 0. 960) (10)
　H = 3. 685 - 0. 0016 L 　 ( R2 = 0. 927) (11)
　　群落的均匀度在 1100m 以下差异不大 ,没有表
表 2 　以重要值为数量指标计算的各海拔样地乔木种多样性( 32m
×32m)
Table 2 Tree species diversity at different elevation based on important
value( 32m×32m)
海拔
Altitude
(m)
个体总数
Total
种数
S
Shannon 指数
H
均匀度
E
优势度
D
700 89 19 2. 348 0. 797 0. 1443
800 1101 20 2. 432 0. 812 0. 1128
900 353 14 1. 965 0. 744 0. 1854
1000 177 17 2. 208 0. 779 0. 164
1100 701 13 2. 057 0. 802 0. 1637
1200 1057 14 1. 995 0. 756 0. 1628
1300 1054 12 1. 871 0. 753 0. 1897
1400 824 10 1. 586 0. 689 0. 2469
1500 435 9 1. 357 0. 618 0. 3247
1600 355 6 1. 416 0. 791 0. 2722
1700 340 7 1. 345 0. 691 0. 3238
1800 112 5 0. 478 0. 297 0. 8005
1900 244 5 0. 622 0. 387 0. 6891
现出明显的变化趋势. 但 1100m 以上的群落 ,均匀
度随海拔上升呈现出较明显的下降趋势 ;与均匀度
相反 ,群落的生态优势度随海拔的上升呈现出明显
的上升趋势.
　　无论是以各层次树木的个体数还是以各树种的
重要值所计算的群落α多样性 ,其结果都清晰地反
映出乔木种多样性沿海拔梯度的变化情况. 重要值
作为一个综合指标 ,其所表达的意义更为全面. 乔木
种从海拔 700m 至林线 ,基本以 1. 4 种/ 100m 的速
率递减 ,多样性指数由 700m 时的 2. 35 至林线时只
有 0. 62 ,其递减的速率也是很高的. 结合群落均匀
度及优势度的变化 ,群落乔木种多样性随海拔的变
化规律 ,充分反映了长白山北坡森林植被带的环境
梯度格局.
　　由图 1 可看出 ,各发育层 ,树种丰富度与多样性
指数随海拔上升而下降的趋势非常明显. 主林层树
种数由海拔 700m 时的 12 种 ,至海拔 1900m 时只有
2 种 ;演替层和更新层的树种数也由海拔 700m 时
10 种和 9 种 ,至海拔 1900m 时分别只有 3 种. 各层
次的多样性指数由海拔 700m 时的 2 左右 ,至海拔
1900m 时分别只有 0. 3～0. 6 左右. 海拔 1300m 以
下群落各层次的乔木种丰富度明显高于海拔 1300m
以上的群落 ,但多样性指数在 1800m 以下的群落间
差异并不明显 ,其原因主要是由于低海拔群落的均
匀度较低. 海拔 1800m 及其以上的岳桦林各层次的
乔木种多样性最低. 一般地 ,低海拔地段 ,主林层多
样性指数及均匀度均较高 ,更新层和演替层次之 ;而
暗针叶林则大多以更新层最高 ,主林层和演替层次
之. 但各林层间多样性指数与均匀度的差异 ,总体上
看并不十分显著 ,表明各海拔群落各层次平衡发展 ,
均属于健康发育的群落.
图 1 　各海拔样地不同层次乔木种多样性
Fig. 1 Tree species diversity of different layers at different altitudes.
Ⅰ. 主林层 Canopy layer , Ⅱ. 演替层 Succession layer , Ⅲ. 更新层 Re2
generation layer , Ⅳ. 全部 Total.
　　同时 ,图 1 也显示了乔木种多样性随海拔的变
化情况. 主林层和所有乔木种 ,其物种丰富度和多样
性指数均以海拔 800m 为最高 ,1000m 次之. 这是由
于800m时已接近一些阔叶树的分布上限 ,许多阔
叶树在海拔 800m 以上群落的主林层中已很少有分
布 ,海拔 800m 已经是以阔叶树占优势的针阔混交
林向针叶林的过渡区 ,针叶树与阔叶树在这一海拔
带共存率最高 ,但树种间的替代尚未开始 ,因此树种
最多. 海拔 1000m 时已到达大多数阔叶树的分布上
限 ,这之后阔叶树急剧减少 ,进入主林层的阔叶树种
7877 期 　　　　　　　　　　　郝占庆等 :长白山北坡植物群落α多样性及其随海拔梯度的变化 　　　　　　　　
减少的幅度更大. 从 1000～1100m ,阔叶树在主林层
中的株数比由 53 %下降至不到 8 %. 1100m 之后 ,物
种丰富度与多样性指数随海拔呈线性下降. 相对而
言 ,多样性指数在 1100～1700m 之间下降的幅度较
小 ,1700m 以上下降幅度较大.
　　更新层表现出与主林层很相似的趋势 ,说明各
海拔群落各树种的更新状况良好 ,没有出现主林层
物种丰富而更新层贫乏的情况. 演替层的物种丰富
度和多样性指数随海拔的变化幅度最小 ,从 800～
1700m 海拔差近 1000m 的范围内 ,除 1100m 较高
外 ,其它海拔间差异均较小 ,尤其多样性指数差异更
小. 而 1100m 正是主林层和更新层树种丰富度和多
样性指数急剧下降的海拔 ,演替层却在上升 ,其原因
除本样地次林冠层小阔叶树较多外 ,与其较高的均
匀度也有关系.
　　从群落的均匀度看来 ,主林层和演替层在
1700m 以下的群落间差异不大 ,而这之上的岳桦林
单树种占优势 ,均匀度较低 ;更新层的均匀度基本保
持相近水平至 1900m ,表明更新树种间多度分布比
较均一.
　　优势度基本上随海拔的上升而增加 ,表现出与
均匀度相反的趋势. 在 1700m 以下 ,各层次优势度
的增加幅度均较小 ;之后岳桦占明显优势 ,其它树种
如落叶松等在岳桦林中的比例很小 ,因此群落的优
势度较高. 同时也表明了从低海拔到高海拔 ,群落由
多优势种向单优势种发展这一规律.
312 　灌木及草本植物多样性及其梯度格局
　　各海拔森林群落的灌木种总种数与乔木相差
不多 ;2000m 以上的高山冻原以杜鹃花科的小灌木
为优势种 ,灌木一直分布到最高海拔. 从总体趋势
看 ,海拔 700m 的阔叶红松林灌木达 20 种 ,明显高
于其它海拔 ,至 2500m 时灌木种数只有 2 种 ;海拔
900 ～ 1000m 间基本相同 ; 1100m 以上一直到
2500m ,灌木种数和多样性指数基本在相同水平 (表
3 和图 2) . 进一步细分的话 ,1800m 是这其间的一个
分界线. 当然 ,尽管从种数和多样性指数看森林植被
与冻原植被间的灌木没明显差异 ,但从灌木在群落
中的作用来说却明显不同. 高山冻原的灌木是群落
的建群种 ,而森林中的灌木只是林下的一个结构层
次 ,且重要值较小. 草本植物是各海拔中最丰富的类
群 (表 3) . 草本植物丰富度随海拔的变化出现 4 个
较明显的峰值 , 即 700、1000、1500 和 1800 , 除
1500m 外这些峰值均是各植被带的分界 (图 2) .
1500m 虽然不是两种植被类型的分界 ,但 1400～
1500m 间 ,基本属于山地中部暗针叶林向山地下部
暗针叶林的过渡带[2 ] . 同时这些峰值也正是长白山
地区由低山向中山、中山至亚高山和亚高山到高山
的分界线. 这一趋势表明过渡带物种的多样性和丰
富性.
表 3 灌木及草本层物种多样性
Table 3 Diversity of shurbs and herbs at different altitudes
海拔
Altitude
(m)
灌木 Shrubs
种数
S
Shamon
H
均匀度
E
优势感
D
草本 Herbs
种数
S
Shamon
H
均匀度
E
优势度
D
700 20 2. 636 0. 88 0. 0864 61 3. 847 0. 936 0. 0265
800 15 2. 34 0. 864 0. 1303 42 3. 508 0. 938 0. 0355
900 15 2. 444 0. 903 0. 1054 32 3. 027 0. 873 0. 0865
1000 14 2. 323 0. 88 0. 1183 45 3. 5 0. 919 0. 0415
1100 9 1. 926 0. 877 0. 1721 32 3. 117 0. 899 0. 0587
1200 8 1. 971 0. 948 0. 1514 22 2. 714 0. 878 0. 1013
1300 7 1. 783 0. 916 0. 194 25 2. 91 0. 904 0. 069
1400 8 1. 868 0. 899 0. 188 39 3. 275 0. 894 0. 0528
1500 8 1. 982 0. 953 0. 1505 59 3. 656 0. 897 0. 0358
1600 4 1. 172 0. 845 0. 363 39 3. 245 0. 886 0. 0533
1700 8 1. 615 0. 777 0. 2627 40 3. 386 0. 918 0. 0444
1800 7 1. 351 0. 694 0. 3873 48 3. 478 0. 898 0. 0501
1900 8 1. 441 0. 693 0. 3633 22 2. 643 0. 855 0. 1056
2000 6 1. 389 0. 775 0. 3192 30 3. 194 0. 939 0. 0505
2100 8 1. 736 0. 835 0. 2291 23 2. 783 0. 888 0. 0834
2200 7 1. 452 0. 746 0. 2724 19 2. 77 0. 941 0. 0742
2300 5 1. 381 0. 858 0. 2891 20 2. 567 0. 857 0. 0983
2400 9 1. 436 0. 654 0. 3083 13 1. 508 0. 588 0. 4345
2500 6 1. 441 0. 804 0. 2949 18 2. 413 0. 835 0. 1419
2600 2 0. 586 0. 845 0. 6033 15 2. 363 0. 872 0. 1363
图 2 　灌木、草本植物物种丰富度及多样性指数随海拔变化
Fig. 2 Species richness and diversity of shrubs and herbs at different alti2
tudes.
　　和乔灌层相比 ,草本植物的均匀度较高 ,优势度
很小 (表 3) ,而且随海拔的变化幅度也较小 ,表明各
海拔群落中的草本植物少数种占优势的现象很少 ,
基本都属于多种草本植物以差异不明显的多度比例
而共存的情况.
4 　结 　　论
4. 1 　长白山北坡从过去的记录来看 ,天然分布的乔
887 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
木树种达 40 余种 ,本研究所记录的乔木种也达 37
种.对灌木及草本植物的记录 , 本研究记录分别达
50 种与 165 种. 就北方地区而言 ,这个数目是较高
的 ,其原因在于长白山北坡环境梯度变化明显 ,群落
类型比较丰富多样 ,因而物种多样性较高.
4. 2 　无论乔木种的各发育层次 , 还是乔灌草各生
活型类群 ,以及所有植物种 , 其物种丰富度及多样
性随海拔的上升均表现出明显的近似于线性的下降
趋势. 乔木种从海拔 700m 时的 19 种至林线时下降
为 1 种 ;灌木和草本植物也分别从 20 种和 61 种 ,至
山顶时下降为 2 种和 15 种. 乔木树种更新层的物种
丰富度随海拔的变化表现出与主林层相似的趋势 ,
说明各树种的更新状况良好 ,不存在主林层物种丰
富而更新层贫乏的情况. 优势度基本上随海拔的上
升而增加 ,表现出与均匀度相反的趋势 ,表明了从低
海拔到高海拔 ,群落由多优势种向单优势种发展这
一规律. 乔木树种和草本植物丰富度随海拔变化出
现的几个峰值正是各植被带间的分界 ,表现出过度
区物种丰富度相对较高的特点.
4. 3 　由于草本植物的物种数占群落总种数较大比
例 ,群落的物种总数随海拔的变化趋势 ,很大程度上
受草本植物的影响. 而乔木、灌木和草本在群落的组
成与结构中的作用存在差异 ,故此 ,分别使用物种数
及物种的重要值来研究其α多样性 ,但结果基本一
致 ,这也反映了二元数据在进行群落α多样性分析
时的有效性.
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作者简介 　郝占庆 ,男 ,1964 年生 ,博士 ,研究员. 主要从事
森林生态学和生物多样性研究. 发表论文数 40 余篇. E2mail :
hzq @iae. ac. cn
9877 期 　　　　　　　　　　　郝占庆等 :长白山北坡植物群落α多样性及其随海拔梯度的变化