全 文 ：文章编号:1000-2286(2001)02-0231-05
红楠及其研究进展
江香梅1 ,俞 湘2
(1.江西省林业科学院 , 江西 南昌 330032;2.江西省彭泽县林业局 ,江西 彭泽 332700)
摘要:介绍了红楠的生物 、生态学特性 , 经济和生态重要性;综述了近年来国内外在红楠遗传学 、种群生态学 、
人工林的培育和天然资源的分布 、保护 、经营管理和利用等方面的研究进展。
关键词:红楠;简介;研究进展
中图分类号:S792.24 文献标识码:A
An Introduction to and the Research
Progress on Machilus thunbergii
JIANG Xiang-mei1 , YU Xiang2
(1.Jiangxi Forestry Science Academy , Nanchang 330032 , China;2.Forestry Bureau of Pengze County ,
Jiangxi Province , Pengze 332700 , China)
Abstract:The biological and ecological characteristics , the economic and ecological importance of Machilus
thunbergii are introduced in this paper.The research progresses on genetics , community ecology , natural stands dis-
tribution , conservation and sustainable management , afforestation technology , and utilization in medicine of this
species are reviewed.
Key words:Machilus thunbergii ;introduction;review progresses
红楠(Machilus thunbergii)为樟科润楠属的常绿乔木树种 ,在我国主要分布在长江流域及其以南地
区 ,南至广西中部 ,北至山东青岛 ,分布区域极广[ 1 ,2] 。红楠生长迅速 ,树体伟丽多姿 ,枝叶森秀 ,四季常
青 ,是优美的庭园 、行道 、绿化树种。日本就以红楠作为重要行道树[ 3] 。红楠还是亚热带和暖温带地区
常绿阔叶林的主要建群树种或伴生树种 ,是地带性顶极森林树种[ 4 ,5] ,具有强大的生态功能 ,可作为改
善环境 、重建良好人工生态系统的首选生态树种 。此外 ,红楠还具有特殊的芳香味 ,根 、茎 、叶 、树皮 、果
实可作为特殊香料 、油料 、有机成分和中药材的特种原材料 。Park JongHee等(1994)的研究[ 6]证实 ,红楠
树皮中确实含有一种可以治疗头痛 、中风和消化不良等症的叫做“胡巴克”(Hoo Bak)的中草药成分(以
前只是猜测 ,未加以确证),红楠的枝 、叶 、果 、皮和木材中还含有许多其它特殊成分 ,医用和工业价值极
高。红楠木材材质坚实 ,纹理美观 、细致 ,是建筑 、桥梁 、家具的良好用材 ,因此 ,红楠又是优良的经济和
商品材树种 ,作为商品林发展 ,既可满足工农业生产对原材料的需要 ,又可获得可观的经济效益。总之 ,
红楠是集绿化 、美化 、生态 、经济等功能于一体的优良阔叶树种 ,具有极大的挖掘和发展潜能。
然而 ,有关红楠的研究虽然较多 ,但主要在日本 、韩国 、印度尼西亚和俄罗斯等地 ,现有报道也主要
从红楠天然林的生物学和种群生态学 、天然有机成份的提取 、测定分析和利用 、天然林的分布 、经营管理
和保护 、人工林的培育和遗传学等方面开展过研究 。中国对红楠的研究 ,除台湾对红楠的种群生态学有
收稿日期:2001-03-02
作者简介:江香梅(1962-),女 ,江西林业科学研究院副研究员 ,在读博士 , 主要从事林木遗传育种研究
第 23卷第 2期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.23 ,No.2
2001年 6月 Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis June ,2001
DOI :10.13836/j.j jau.2001058
所研究外 ,几乎还是空白 。了解国内外对红楠的研究现状和最新进展 ,从而在较高起点上加快我国对红
楠的研究步伐是十分必要的。为此将红楠的研究现状及进展综述如下。
1 红楠的天然分布
红楠是润楠属中分布最广的树种 ,在韩国 、日本 、印度尼西亚和中国等亚热带和暖温带地区均有分
布。水平分布从中国的广东到日本中部 ,垂直分布从日本雪线以上 1 100 m以下的山区[ 7] 、台湾从海拔
150 ～ 2 000 m 都有红楠分布[ 8～ 10] ,分布区内既有以红楠为建群树种的天然红楠林 ,也有伴生于天然常
绿阔叶林中的混交林[ 7 , 8 ,11 ～ 13] 。虽然多数情况下红楠作为伴生树种在林中呈块状或零星分布 ,但它是
地带性常绿阔叶林中分布极广的树种。这意味着红楠的适应性广 ,可在多种气候和立地条件下生长 ,人
工培育具有巨大的潜能 。研究表明 ,红楠能在年均温 12.4 ℃, 温暖指数 101.5 ℃/月 , 寒冷指数
-12.3 ℃/月 ,年降雨量 1 016 mm ,土壤为壤土或粘质壤土的环境条件下生长良好[ 14] 。
2 红楠生物学及种群生态学特性
红楠是一种宽冠型树种 ,尤其在郁闭条件下 ,其树冠比一般树种都宽。如在一个有 18株大树 、131
株幼树的红楠群体中 ,平均冠幅达 9 m 以上 ,而平均树高只有 7.4 m[ 14] ,冠高比达 1.2以上 ,这在一般树
种中是不多见的 。红楠平均枝长只有 8.3 cm ,且枝条伸长生长的持续时间短 ,叶片发生的间隔期也就
短 ,因而红楠的枝叶特别浓密 ,这可能是红楠在严重荫蔽条件下维持正常生长的一种长期适应的结果。
红楠属于单叶发生类型 ,叶较大 ,平均每片叶的面积为 18.3 cm2[ 14] 。研究表明 ,在常绿阔叶林中 ,红楠
叶片在完全伸展达到最大面积之初 ,其全光照净光合速率只有最大值时(稳定状态)的 1/3 ,亦即叶面积
达到最大后叶片仍在生长 ,叶面积干重仍在增加 ,稳定状态出现在叶面积达到最大后的 15 ～ 44 d[ 15] 。
造成这种叶面积已达最大而净光合速率却很低的原因是由于N含量和N 的利用效率低 ,净光合速率是
随单位叶面积干重的增加而增加的 ,直到单位叶面积干重达到稳定为止[ 15] 。此外 ,叶面积最大时暗呼
吸值是稳定状态的 1.5 ～ 3.5倍[ 15] ,这意味着若 N营养充分 ,不仅可以尽快到达净光合速率最大值 ,而
且可以尽快到达暗呼吸最低值 ,养分积累可以显著提高。这也解释了林窗和林缘的红楠生长迅速的原
因。红楠叶片的寿命较长 , 一般在 1.1 年以上 ,叶片凋落属于二次凋落(bimodal)型 ,即一年落叶二
次[ 16] ,4 ～ 5月一次 ,10 ～ 11月一次[ 17] 。
红楠为核型浆果 ,种子 5 ～ 6月成熟 ,每核 1粒种子 ,较大 ,属中粒种子 ,每粒种子的平均干重为
0.345 g ,连皮直径约 10 mm ,去皮直径 7.6 mm[ 10 ,14] 。种子发芽率与水分含量呈显著的直线相关 。红楠
种子成熟时 ,种子含水量为43%,且胚轴的含水量(58%)高于子叶的含水量(45%)[ 10] ,说明红楠种子发
芽对水分有着特殊的要求 。试验表明 ,在相对湿度 73%、气温 25 ℃的条件下 ,将种子浸泡在饱和盐溶
液中 ,在浸渍 12 d 、种子含水量由 47%降为 42%时 ,种子发芽率是一个常数(95%左右);而当浸到第
31 d 、种子含水量降到 36%时 ,种子发芽率则只有最高发芽率的 50%[ 10] 。可见红楠种子需在含水量
40%以上才能保持较高的发芽活性。这对润楠属其它树种的种子保存和育苗也具有指导意义。
在土壤种子库中 ,红楠种子多积聚在地被物层或枯枝落叶层上 ,苗木存留率与地被物或枯落物的多
少密切相关 ,地被植物或枯落物多的地方 ,红楠苗木损失率高达 71%[ 18] 。造成这种结果的主要原因是
地被植物及枯落物底下光照量非常低 ,只有全光量的 2%～ 5%,无法进行有效的光合作用 ,而在林缘或
林窗中 ,存活率可达 80%以上[ 18] 。林窗中的苗木密度是显著高于郁闭林冠下的苗木密度[ 19] ,这说明红
楠为了适应荫蔽的生长环境 ,以极高的幼苗损耗率为代价。但不难看出 ,红楠更具有林窗树种的特性 ,
其幼苗生长更偏向于阳性 ,在日本常见的5个林窗树种中 ,红楠在林窗中是高生长速率最大的树种[ 20] ,
这也是红楠既可作为建群树种 ,又能作为伴生树种的原因所在。由于红楠种子较大 ,因此种子雨通常在
母树树冠的下方 ,象樟科其他树种一样 ,呈聚群状分布 ,与之相应 ,红楠在天然林中的分布格局也呈聚群
状分布[ 18] 。
在物竞天择的天然条件下 ,一个物种的育性及活力决定着一个物种的发展状况 。红楠的花序较长 ,
平均长达 9.3 cm ,平均受精率 14.5%[ 14] ,由于花的绝对数量大 ,因而绝对种子数也多 ,这是决定红楠能
繁衍发展的前提因素 。而苗木库(不是种子库)则是森林冠层树种的主要来源[ 18] 。红楠的天然更新能
·232· 江 西 农 业 大 学 学 报 第 23卷
力很强 ,无论在林荫下 ,林缘 、林窗中 ,还是在采伐迹地上 ,都有红楠苗木出现 ,占据有利生长环境 ,成为
林地上的建群树种或亚优势树种 ,最后形成稳定的红楠顶极群落 。这与红楠生命力强 ,对光照的适应性
广 ,在环境有利的情况下生长迅速 ,而在不利的情况下具有较强的耐性是分不开的[ 21～ 23] ,这也是红楠
能最终演替为顶极群落的决定因素 。
红楠在林中通常处于林冠上层或亚优势层 ,是亚热带和暖温带地区主要的建群树种和伴生树种之
一[ 7 ,8 ,11 ,12 ,24～ 28] ,具有强大的生态功能。红楠枝叶浓密 ,是阔叶树种中少见的宽冠型树种 ,对保持水土
有着不可估量的作用 ,故常作为拓荒土地上营造环境保护林的首选树种[ 29] ;红楠每年的凋落物达 5.78
～ 7.79 t/hm2 ,其中 4.39 ～ 5.65 t/hm2 为红楠叶片 ,林地上枯落物积累最多的季节为红楠落叶后的 5 ～ 6
月和 11 ～ 12月。每年由枯落物产生养分总量(kg/hm2)为:N , 54.2 ～ 83.6;P , 4.9 ～ 8.9;K ,26.6 ～ 49.8;
Ca ,58.3 ～ 92.5;Mg ,8.3 ～ 11.3[ 17] 。可见红楠对改良土壤 、富集养分有着强大的作用 。红楠作为商品林
来发展 ,也具有极大的潜能 ,可望产生巨大的经济效益 。红楠地上部分的生物量很大 ,达 123.71 t/hm2 ,
树皮的生物量为8.10 t/hm2(其中20%是直径 3 cm以上树枝的皮),叶面积指数为8.08 ,净产量约为 16.
05 t·hm-2·a-1 ,树干生产的叶效率是 0.45 kg·kg-1·a-1 ,树皮生产的叶效率为 0.05 kg·kg-1·a-1 ,净光
合效率为 1.38 kg·kg-1·a-1 ,生物量积累率为 7.71 kg·kg-1·a-1[ 30] ,光合效率高 ,生物产量大 。而红楠
树皮 、枝杆可作药用 ,叶 、果可提炼精油 ,主杆可作建筑 、家具等用材 ,可以说红楠浑身是宝 ,培育红楠人
工林可以同时获得社会 、经济 、生态三大效益 。
3 红楠的医用价值
红楠的药用价值及医用研究价值极高。从红楠叶中提取的精油 ,其有效成分 a 杜松醇可以杀死一
种叫 Dermatophagoides farinae 的室内螨虫[ 31] ;从红楠叶中还分离到 6种主要的木脂体 ,即 gomisin(五味
子)、schizandrin(五味子素)、schizantherin(五味子酯)、licarins(芳樟醇)、machilin 在半感染剂量值(ID50)25
～ 200的浓度范围内 ,它们均能抑制鼠肝酯酰辅酶A(acyl-CoA)的活性 ,但其中最具潜力的抑制因子当
属 gomisin ,只需在 ID50浓度25时就能起到抑制作用[ 19] ;红楠甲醇抽提物对 umu(一种广泛用于评价环境
中致癌剂和诱变剂基因毒物活性的测试系统 ,即利用一个 SOS 基因的表达来检测基因毒物)基因的表
达具有抑制作用 ,该基因在诱变剂 Trp-p-1的作用下 ,在 Salmonella typhimumium 中应答 SOS表达 ,它
是肝代谢所必需的酶 。甲醇抽提物经进一步分离 、鉴定 ,证明起抑制作用的主要成分是内消旋二氢愈创
木脂酸(Meso-dihydroguaiaretic acid),进行 umu测试时 ,这种酸抑制SOS诱导的Trp-p-1的活性 ,在 0.
18 pmol/mL 浓度下基因的表达62%受到抑制 ,这种酸用黄曲霉素 B1检测也表现出抑制效应[ 12] ;用红楠
的木屑孵化白蚁(Coptotermes formosanus)30 d后 ,有半数以上的白蚁死亡 ,但木屑经甲醇抽提后则没有白
蚁致死活性[ 32] ,说明红楠木屑中使白蚁致死的有效成分在甲醇的抽提物中;在韩国 ,一种叫做“胡巴克”
的用于治疗头痛 、中风 、消化不良等症的中药材 ,经测试确实存在于红楠的树皮中[ 6 ,14] ,红楠才是这种药
物的真正来源。随着生物技术水平的提高和人们对天然药物成分需求量的增加 ,尽快培育和发展红楠
人工林具有重要的现实意义。
4 红楠天然林保护和经营管理 ,人工林培育
长期以来红楠天然资源及其适生环境均受到严重破坏 ,使红楠处于渐危状态[ 33] 。因此收集 、保存
和保护红楠基因资源 ,制订科学的保护策略和切实有效的保护措施势在必行 。为此各国对红楠现有天
然林经营管理计划 、保护措施都有一定的研究 ,认为应在红楠分布相对集中的分布区建立保护区就地保
护 ,在自然演替过程中形成稳定的红楠顶极群落[ 21] 。根据 DCA(detrended correspondence analysis)分类技
术和物种的平均重要性值分析 ,认为红楠天然林必须制订长期经营管理计划[ 4] 。培植人工林是扩大和
保存林木资源的根本措施 。红楠可通过多种繁殖途径来达到繁衍发展的目的 ,有种子繁殖 、扦插繁殖 、
组培繁殖或萌芽更新等 ,红楠人工林也可以逐渐演化为红楠顶极群落 。因此 ,在掌握红楠生物 、生态学
特性的基础上 ,选择适宜的造林地 ,积极培育红楠人工林 ,扩大红楠资源 ,不仅保护和发展了红楠资源 ,
而且可获得可观的经济和社会 、生态效益。
·233·第 2期 江香梅等:红楠及其研究进展
5 红楠遗传学研究
红楠的遗传学研究主要集中在韩国 。1989年开始 ,Kim 等从红楠的天然林分中采集了优树的自由
授粉种子用于育苗试验并营造对比测定林 ,观测 、分析了不同家系苗期的苗高 、地径 、叶片数量及长度 、
宽度等性状[ 34] ;估算了 4年生树高 、胸径的遗传力和遗传增益[ 35] ;分析了6个红楠天然群体叶片和种子
特性的遗传变异性[ 24] ;开展了 7个群体 6年生后代的同功酶分析研究[ 36] ;为了给红楠种子的及时采集
提供科学依据 ,对红楠种子和果实的生长发育进行了较系统 、深入的观测调查:开始授粉后 ,每隔 1个星
期观测1次 2个分布在不同海拔高度的红楠群体的花芽数 、果实数 、果实和种子大小 、水分含量 、种子蛋
白质含量等性状[ 37] ,总结 、分析了这些性状在不同海拔高度的变异规律;开展了红楠组织培养和扦插繁
殖试验 ,为红楠的人工培育开辟了一条快速繁殖途径[ 38] 。此外 ,还研究了红楠的染色体长度 、卫星染色
体和二型缢痕指数等[ 49] ;种源不同 ,红楠果实中各种精油成分的数量和质量存在着极大的差异[ 40] ,因
此 ,根据不同的培育目标 ,可以从中选择出适宜的种源育苗 、造林 。
6 讨 论
红楠是一个重要的经济和生态树种 ,在我国东南部 10来个省(区)均有分布 。但长期以来 ,我国红
楠天然资源及其赖以生存的生态环境均遭到严重破坏 ,使红楠资源越来越少 ,生态环境越来越脆弱 ,红
楠逐渐成为渐危树种 。然而 ,有关红楠遗传多样性的研究却极少 ,使得对红楠基因资源的收集 、保存和
育种策略的制订缺乏基本的遗传学基础 。尤其是我国 ,对红楠的研究几乎近于空白 。因此 ,开展红楠遗
传多样性研究 ,抢救和保护红楠基因资源 ,制订科学的基因资源保护措施和育种策略 ,研究 、探讨其资源
培育技术已成为亟待解决的问题。为此 ,了解红楠最新研究进展 ,尽快制订高起点的红楠研究计划 ,采
用先进方法和技术开展对红楠的研究 ,以充分挖掘和利用红楠资源是十分必要的。
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