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越南槐与多叶越南槐的叶形态研究



全 文 :广西科学院学报  2015,31(2):126~131,138
Journal of Guangxi Academy of Sciences  Vol.31,No.2 May 2015
网络优先数字出版时间:2015-05-25
网络优先数字出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1075.N.20150525.1658.007.html
收稿日期:2015-04-10
修回日期:2015-04-20
作者简介:曾 成(1990-),男,硕士研究生,主要从事药用植物
分类、资源及其相关利用的研究。
*中央本级重大增减支项目(2060302)和国家自然科学基金
项目(81473309)资助。
**通讯作者:余丽莹(1974-),女,研究员,主要从事药用植物
分类研究,E-mail:yuliying@vip.sina.com。
越南槐与多叶越南槐的叶形态研究*
Study of Leaf Morphology between Two Medicinal
Plants Named SophoratonkinensisGagnep.and Sop-
hora tonkinensis Gapnep.var.polyphyllaS.Z.Huang
et Z.C.Zhou
曾 成1,2,梁士楚1,谢月英2,余丽莹2**
ZENG Cheng1,2,LIANG Shi-chu1,XIE Yue-ying2,YU Li-ying2
(1.广西师范大学,广西桂林 541004;2.广西药用植物园,广西南宁 530023)
(1.Guangxi Normal University,Guilin,Guangxi,541004,China;2.Guangxi Botanical Garden
of Medicinal Plants,Nanning,Guangxi,530023,China)
摘要:【目的】为了快速准确鉴别越南槐 (Sophora tonkinensis Gapnep.)与其变种多叶越南槐 (Sophora
tonkinensis Gapnep.var.polyphylla S.Z.Huang et Z.C.Zhou),对这两个物种的叶形态特征进行比较研究。
【方法】通过性状鉴别法和显微鉴别法,对越南槐和多叶越南槐的叶形态进行观察和比较,并利用扫描电镜和
体式显微镜分别对叶脉和叶片表皮进行显微观察和微形态研究。【结果】越南槐和多叶越南槐的叶形态可从
叶片形状、叶片大小、叶片数目、叶被毛、叶脉的一级脉和二级脉、叶片表皮的蜡质和角质层等特征加以区别。
【结论】叶片数目和叶被毛为首要分类性状,可快速鉴别越南槐和多叶越南槐的成年植株;叶脉和叶表皮的微
形态可以作为较好的分类和鉴别依据,再结合其他形态特征可准确鉴别包括幼年植株在内的越南槐和多叶
越南槐;本文结果支持《广西中药材标准》(1990年版)及《全国中草药汇编》(1996年版)中对中药材山豆根基
源种越南槐和多叶越南槐的划分。
关键词:越南槐 多叶越南槐 叶形态 微形态
中图分类号:Q949  文献标识码:A  文章编号:1002-7378(2015)02-0126-06
Abstruct:【Objective】For more rapid and accurate identification of Sophora tonkinensis Gag-
nep.and its variety named Sophora tonkinensis Gapnep.var.polyphylla S.Z.Huang et Z.
C.Zhou,the variation in leaflet morphological characteristics of the two species were ob-
served and compared in this paper.【Methods】Sophora tonkinensis Gagnep.and Sophora
tonkinensis Gapnep.var.polyphylla S.Z.Huang et Z.C.Zhou are observed and compared
by morphological identification and microscopic identification.The microscopic observation
and micro-morphological study of veinal and
leaflet characters were completed by SEM and
AM in this paper.【Results】The leaflet characters
of the two species mainly differed from leaflet
morphology,size,the number of leaflets,leaf pu-
bescence,primary vein,secondary vein,cuticle of
the epidermis cels and wax of the lower epider-
mis,etc.【Conclusion】The number of leaflets and
leaf pubescence of leaf surfaces are the primary
taxonomic character,which can quickly and accu-
rately distinguish adult plants of Sophora tonkinensis Gagnep.and Sophora tonkinensis Gap-
nep.var.polyphyllaS.Z.Huang et Z.C.Zhou.The study about the vein and surface of the
leaflet of the two species can provide better classification and identification.According to
other morphological characteristics the adult and young plants of the two species can be dis-
tinguished more accurately.In this paper it is confirmed the division of Sophora tonkinensis
Gagnep.and Sophora tonkinensis Gapnep.var.polyphylla S.Z.Huang et Z.C.Zhou as the
original species of traditional Chinese medicinal materials Radix Sophorae Tonkinensis recor-
ded in two books named Guangxi Chinese medicine standard(1990edition)and The National
Assembly of Chinese herbal medicine(1996edition).
Key words:Sophora tonkinensis Gagnep.,Sophora tonkinensis Gapnep.var.polyphylla S.
Z.Huang et Z.C.Zhou,leaflet epidermis,vein
0 引言
  【研究意义】越南槐(Sophora tonkinensis Gag-
nep.)为中药材山豆根的基源种,主要分布于广西、
云南、贵州等地,为广西道地药材[1,2]。山豆根药用
部位为干燥根及根茎,药用价值广泛,据《中华人民
共和国药典》(2010版)记载,其具有清热解毒、消肿
利咽的功效,主治火毒蕴结、乳蛾喉痹、咽喉肿痛、齿
龈肿痛、口舌生疮[2]。除以上传统功效外,现代研究
表明山豆根中苦参碱和氧化苦参碱还具有抑制肿瘤
生长、治疗心脑血管疾病、治疗乙肝和提高免疫力等
疗效[3~9]。【前人研究进展】《中华人民共和国药典》
(2010版)中仅收录山豆根药材的学名为越南槐的
原种,而《广西中药材标准》(1990年版)及《全国中
草药汇编》(1996年版)收载山豆根药材的学名为越
南槐原种及其多叶变种多叶越南槐 (Sophora
tonkinensis Gapnep.var.polyphylla S.Z.Huang
et Z.C.Zhou)[10,11]。此外,仅分布于贵州安龙的紫
花变 种 紫 花 越 南 槐 (Sophora tonkinensis var.
purpurascens C.Y.Ma)在当地也作为正品药材收
购使用。山豆根药材用药历史悠久,植物来源较复
杂。据调查,目前市场上流通的山豆根药材有近20
种伪品,如防己科植物蝙蝠葛 (Menispermum
dauricum DC.)和细圆藤(Pericampylus glaucus
(Lam.)Merr.)、毛茛科植物单叶升麻 (Beesia
calthaefolia Uibr.)、紫金牛科植物朱砂根(Ardisia
crenata Sims.)和百两金(A.crispa(Thunb.)A.
DC.)的干燥根[12]。【本研究切入点】《中国植物志》
记载越南槐种下具有3个变种,分别为原变种、紫花
变种和多叶变种[13]。3个物种均作为山豆根正品药
材在各分布地使用,其中多叶变种明确收载于广西
地方标准,紫花变种未明确收入任何标准。3个物
种主要根据其花被片颜色、叶片数目和叶片形状等
特征进行区分辨别,少有研究从叶片微形态特征对
3个物种进行鉴别。因此在实际生产和市场流通
中,当该植株特征未完整或者未在开花期时,很难辨
别。【拟解决的关键问题】由于紫花越南槐分布狭
窄,加之多年的过度采挖现已难觅其踪影。本文仅
以越南槐和多叶越南槐为实验材料,开展叶脉形态
特征和叶表皮微形态特征观察和比较,为两者的分
类鉴别提供更详细的资料,也为山豆根药材基源种
种下单位的正确辨别提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
  实验材料采于广西药用植物园栽培植株(原种
采集于广西靖西、马山等地)及贵州安龙、兴义野生
植株,并经广西药用植物园余丽莹研究员鉴定。叶
面形态分析、叶脉观察及电镜实验材料均取自其成
熟叶片,其中电镜实验材料采自其成熟叶片中部。
  仪器:OLYMPUS SZX7体视显微镜(上海显微
镜厂),FEI Quanta 200FEG场发射环境扫描电子
显微镜(美国FEI公司),Cel Sens Dimenison成像
显微系统,KB-250超声波清洗机(上海比朗仪器有
限公司)。
  试剂:乙醇、FAA 固定液、NaOH 等,均为分
析纯。
1.2 方法
  叶表面形态特征观察:测量并收集两物种分支
和叶柄长度、小叶数、成熟叶片长度和宽度(叶片中
部)等数据,通过Excel对该数据进行整理分析。
  叶脉结构观察:取成熟叶片于40%NaOH溶液
水煮30~60min,使用超声波清洗机振荡去除叶
肉,取得干净的叶脉后于OLYMPUS SZX7体视显
微镜下观察,在Cel Sens Dimenison成像显微系统
中进行拍照。
721曾 成等:越南槐与多叶越南槐的叶形态研究     
DOI:10.13657/j.cnki.gxkxyxb.20150525.007
  电镜实验:取其成熟叶片中间部位,清洗干净后
切成5mm×5mm小块,用FAA固定后,再使用超
声清洗机振荡清洗30min,经过85%,90%,95%,
和2次100%酒精梯度依次脱水45min后,进行临
界点干燥。镀膜喷金后于扫描电镜下观察,针对这
两个种的代表特征进行拍照。
2 结果
2.1 叶表面形态特征
  观察越南槐与多叶越南槐叶表面形态,发现:两
种植物的小叶颜色相近;越南槐成熟叶表面成绿
色[14];多叶越南槐成熟叶表面深绿色。越南槐与多
叶越南槐的区别主要体现于叶片形状、叶柄长度、小
叶数、小叶大小和叶被毛等(表1)。
2.2 叶脉形态结构特征
  通过体式显微镜对越南槐和多叶越南槐叶脉进
行观察和拍照(图1),对其脉序特征进行比较和记
录(表2)。由表2可得,越南槐一级脉占叶宽比例
和二级脉分出角度均小于多叶越南槐,叶脉特征针
对其分类鉴别具有一定的意义。
表1 越南槐与多叶越南槐的叶性状特征
Table 1 Leaf traits of Sophora tonkinensis Gagnep.and Sophora tonkinensis Gapnep.var.polyphyllaS.Z.Huang et Z.C.Zhou
物种
Species
叶形
Leaf shape
叶柄
Petiole
小叶
Leaflet
叶被毛
Leaf pubescence
越南槐
Sophora
tonkinensis
Gagnep.
羽状复叶,长10~15
cm。
Pinnate compound
leaf,the length is
10~15cm.
叶柄长0.5~2.5cm,小
叶柄长1~2mm。
Petiolar length is 0.5~
2.5cm,the length of
petiolule is 1~2mm.
小叶5~9对;叶片长圆状披针
形至椭圆形,叶先端钝,骤尖;顶
生叶长5~6cm,宽3~4cm;其
他叶长2~5cm,宽1~2.5cm。
5~9pairs.Oblong-lanceolate to
eliptic,apex muticous and cus-
pidate.Tippy leaf 5~6cm×3~
4cm.other leaflet 2~5cm×
1~2.5cm.
叶腹面无毛或被疏短柔毛,叶背
面被灰褐色长柔毛。
Less and short pubescence of
the ventral leaf,longer brunes-
cent pubescence of the dorsal
leaf.
多叶越南槐
Sophora
tonkinensis
Gapnep.var.
polyphylla S.
Z.Huang et Z.
C.Zhou
羽状复叶,长15~30
cm。
Pinnate  compound
leaf,the length is
15~30cm.
叶柄长1~3cm,小叶柄
长1~2mm。
Petiolar length is 1~3
cm,the length of petio-
lule is 1~2mm.
小叶12~19对;叶片披针形至
长圆形,叶先端钝,钝尖;顶生叶
长4~5cm,宽2~2.5cm;其他
叶长2~4cm,宽0.5~2cm。
12~19pairs.Lanceolate to ob-
long,apex muticous and acute.
Tippy leaf 4~5cm×2~2.5
cm.other leaflet 2~4cm×
0.5~2cm.
叶两面被长柔毛。
Thick and long pubescence of
both surfaces.
图1 解剖镜下越南槐(1~3)与多叶越南槐(4~6)叶脉
  Fig.1 Veinal charactes of Sophora tonkinensis Gagnep.(1~3)and Sophora tonkinensis Gapnep.var.polyphylla S.Z.
Huang et Z.C.Zhou(4~6)under AM
821 广西科学院学报 2015年5月 第31卷 第2期
2.3 叶表皮微形态特征
  通过扫描电镜对越南槐和多叶越南槐的植物成
熟叶片样品进行观察,并拍照(图2),将其上下表皮
细胞蜡质、角质、叶被毛、气孔器拱盖外角质层及气
孔器拱盖内缘特征结果记录于表3中。
表2 越南槐与多叶越南槐叶脉特征解剖镜观察结果
Table 2 Veinal charactes of Sophora tonkinensis Gagnep.and Sophora tonkinensis Gapnep.var.polyphyllaS.Z.Huang et Z.C.
Zhou under AM
物种
Species
脉序类型
Venation
types
叶基
Leaf base
一级脉
Primary vein
二级脉
Secondary vein
三级脉
Tertiary
vein
四级脉
Quaterna-
ry vein
盲脉
Blind vein
末级脉
Termi-
nal vein
越南槐
Sophoa
tonkinensis
Gagnep.
羽状网缘脉
Pinnately-
netted vena-
tion
两侧对称
Bilateralism
直行,中凹,粗壮,占
叶宽2.5%。
Craspedodrome,
concave,thickset,
2.5% of the leaf
width.
顶叶每侧7~9条,其他叶每侧
5~7条;以40~50°从主脉开
出,二级环每侧2~3个,规则
脉环。
7~9on each side of parietal
lobe,others are 5~7;leave
from the main vein at 40~50°,
2~3secondary loop on each
side,circulus venosus.
规则网状
Inerratic
reticulum
脉岛发育
完善
Wel -de-
veloped
veinislet
1个分支
One  ra-
mus
结环
Ring
多 叶 越 南 槐
Sophora
tonkinensis
Gapnep. var.
polyphylla S.
Z.Huang et Z.
C.Zhou
羽状网缘脉
Pinnatelynet-
ted venation
两侧对称
Bilateralism
直行,中凹,粗壮,占
叶宽3.1%。
Craspedodrome,
concave,thickset,
3.1% of the leaf
width.
顶叶每侧7~10条,其他叶每侧
5~7条;以40~55°从主脉开
出,二级环每侧1~2条,规则
脉环。
7~10on each side of parietal
lobe,others are 5~7;leave
from the main vein at 40~55°,
1~2secondary loop on each
side,circulus venosus.
规则网状
Inerratic
reticulum
脉岛发育
完善
Wel -de-
veloped
veinislet
1个分支
One ra-
mus
结环
Ring
表3 越南槐与多叶越南槐叶表皮特征扫描电镜观察结果
Table 3 Epidermis of the leaflet of Sophora tonkinensis Gagnep.and Sophora tonkinensis Gapnep.var.polyphyllaS.Z.Huang et
Z.C.Zhou under SEM
物种
Species
上表皮细
胞角质层
Cuticle of
the upper
epidermis
cels
上表皮蜡质
Wax of the
upper epi-
dermis
上表皮被毛
Leaf pubescence of
the upper epiderm-
is
下表皮细胞角质层
Cuticle of the lower
epidermis cels
下表皮蜡质
Wax of the
lower epider-
mis
下表皮被毛
Leaf pubes-
cence of the
lower epider-
mis
气孔器外拱
盖内缘
Inner edge of
outer stoma-
tal rism
气孔器外拱
盖角质层
Cuticle of
outer stoma-
tal rism
越南槐
Sophoa
tonkinensis
Gagnep.
具规则椭
圆形凸起
With reg-
ular elip-
tic convex
片状
Lamelar
少,较短;表面具类
圆形凸起和螺旋形
深沟
Less  and  short;
regular eliptic con-
vex and spiral zan-
jon on the surface
类圆形凸起,不规则
浅沟,有稀疏的片状
突起
Eliptic convex,ir-
regular shalow
groove,few convex
of lamelar
稀索状,具密集
颗粒
Few chain,
with serried
grain
较密且长,表面
有类圆形突起,
具 有 螺 旋 形
浅沟
More serried
and longer,
光滑,平直
Smooth,
straight
光滑,偶见片
状突起
Smooth,few
convex
多叶越
南槐
Sophora
tonkinensis
Gapnep.
var.
polyphylla
S.Z.
Huang et
Z.C.Zhou
具不规则
浅沟和
凸起
With ir-
regular el-
liptic con-
vex
索状和片状
Chain and la-
melar
较多,较长,表面具
有类圆形凸起和不
规则小沟
Few and short;reg-
ular eliptic convex
and irregular super-
fissure on the sur-
face
类圆形凸起,不规则
浅沟,有密集的片状
突起
Eliptic convex,ir-
regular shalow
groove,more con-
vex of lamelar
稀索状,具密集
颗粒
Few chain,
with serried
grain
较短,表面有类
圆形突起且具
有不规则浅沟
Shorter than
the former,el-
liptic convex
and irregular
superfissure on
the surface
光滑,平直
Smooth,
straight
光滑,偶见片
状突起
Smooth,few
convex
921曾 成等:越南槐与多叶越南槐的叶形态研究     
  图2 扫描电镜下越南槐(7,8,11,12,15,16,19,20,23,24,27,28)与多叶越南槐(9,10,13,14,17,18,21,22,25,26,29,
30)叶上、下表皮特征
  Fig.2 Epidermis of the leaflet of Sophora tonkinensis Gagnep.and Sophora tonkinensis Gapnep.var.polyphylla S.Z.
Huang et Z.C.Zhou under SEM
  7~10,15~18,23~26:上表皮;11~14,19~22,27~30:下表皮;7,9,11,13(×300);8,10,12,14,19,21(×1200);15,17,
23,25(×2400);24,26,27,29(×500);16,18,20,22,28,30(×10000)。
  7~10,15~18,23~26:The upper epidermis.11~14,19~22,27~30:The lower epidermis.7,9,11,13(×300);8,10,12,
14,19,21(×1200);15,17,23,25(×2400);24,26,27,29(×500);16,18,20,22,28,30(×10000).
031 广西科学院学报 2015年5月 第31卷 第2期
3 结论
  对比叶表面形态特征,越南槐与多叶越南槐主
要区别在于叶片形状、叶片大小、叶柄长度、叶片数
目、叶被毛、叶脉的一级脉和二级脉、叶表皮的蜡质
及角质层等。其中叶片数目和叶被毛的特征较稳定
和显著,可以作为这两个物种成熟植株快速鉴别的
主要分类特征。而对于采收后的新鲜药材和尚处于
营养生长过程中的幼嫩植株,叶片数目可能不完整,
叶被毛情况可能被破坏,幼嫩植株的小叶数目、叶片
形状及被毛情况不稳定等,此时叶脉和叶表皮的微
形态可以提供较好的分类和鉴别依据,若再结合其
他形态特征也可准确鉴别这两个物种。两个物种上
下表皮细胞角质层具有显著差异,上下表皮的根毛
有较大的区别,叶脉的一级脉和二级脉也有一定的
区别,说明这两个种的分类具有一定的合理性。该
结果支持《广西中药材标准》(1990年版)及《全国中
草药汇编》(1996年版)对中药材山豆根为豆科植物
越南槐和多叶越南槐(变种)的划分和描述。
  本文除了对越南槐与多叶越南槐叶表面形态特
征直接观察外,还通过扫描电镜和体视显微镜对这
两个物种叶表面微形态和叶脉特征进行观察区分,
根据实验观察结果,可以编制4种越南槐和多叶越
南槐变种的分种检索表:
3.1 针对叶片特征的检索表
1.羽状复叶长10~15cm;小叶5~9对,小叶先端
钝,骤尖;顶生叶大,长5~6cm,宽3~4cm;其他叶
长2~5cm,宽1~2.5cm 越南槐。………………
1.羽状复叶长15~30cm;小叶12~19对;小叶先
端钝,钝尖;顶生叶大,长4~5cm,宽2~2.5cm;其
他叶长2~4cm,宽0.5~2cm 多叶越南槐。……
3.2 针对叶脉特征的检索表
1.一级脉占叶宽3.0%以下,二级脉与主脉的夹角
不超过50° 越南槐。…………………………………
1.一级脉占叶宽3.0%以上,二级脉与主脉的夹角
可能超过50° 多叶越南槐。…………………………
3.3 针对叶被毛特征的检索表
1.上表皮无毛或被疏且短的柔毛,下表皮长被毛长
且密,根毛表面有类圆形突起及螺旋形浅沟
越南槐。
………
…………………………………………
1.上、下表皮被密且长的柔毛,根毛表面有类圆形突
起且具有不规则浅沟 多叶越南槐。…………………
3.4 针对叶表皮特征的检索表
1.上表皮蜡质片状,细胞角质层具规则椭圆形凸起;
下表皮细胞角质层有稀疏的片状突起 越南槐。……
1.上表皮蜡质索状或片状,细胞角质层具不规则浅
沟和凸起;下表皮细胞角质层有有密集的片状突起
多叶越南槐。……………………………………
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(下转第138页Continue on page 138)  
131曾 成等:越南槐与多叶越南槐的叶形态研究     
3 结论
  以甘蔗叶55%为主基料加上杂木糠30%、麸皮
13%、过磷酸钙1%、石膏粉1%作配方栽培毛木耳,
产量可与以棉籽壳98%、过磷酸钙1%、石膏粉1%
作配 方 的 相 媲 美,而 原 料 成 本 明 显 降 低 (低
149.2%),因此以甘蔗叶为主基料栽培毛木耳综合
效果更好。
  总体而言,广西甘蔗产量大,栽培成本低,材料
容易处理,不易发霉,用于毛木耳栽培生产能减少环
境污染,出菇后的菌渣可以还田,改善土壤结构,增
加土地肥力。因此,用甘蔗叶作为主要原料栽培毛
木耳是可行的,在广西具有较高的推广应用价值。
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(责任编辑:尹 闯)  
831 广西科学院学报 2015年5月 第31卷 第2期