全 文 ：宋丹华，黄俊华，王 丰，等． 铃铛刺苗期对持续干旱胁迫的生理响应［J］． 江苏农业科学，2016，44(5):292 － 295，525．
doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2016． 05． 084
铃铛刺苗期对持续干旱胁迫的生理响应
宋丹华，黄俊华，王 丰，刘 灿
(新疆农业大学林学与园艺学院，新疆乌鲁木齐 830052)
摘要:采用盆栽试验和直播试验方法，测定持续干旱胁迫条件下铃铛刺幼苗的脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白质、可
溶性糖、可溶性淀粉、根系活力、细胞膜透性、叶绿素、根相对含水量、茎相对含水量等生理指标含量，研究铃铛刺幼苗
对干旱胁迫的生理响应。结果表明:随着干旱胁迫程度的加剧，直播苗与容器苗的叶片相对含水量和叶绿素含量呈递
减变化，相对电导率、脯氨酸含量、丙二醛含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量均呈递增趋势，直播苗体内的可溶性淀
粉含量先升高后降低，容器苗体内的可溶性淀粉含量先减少后增加，直播苗与容器苗在根系活力上都表现为先递减后
增加，干旱胁迫的第 6—9 天是植物生理变化的重要时期。直播苗比容器苗具有更强的抗旱性能，容器育苗适宜在持
续干旱 6 d进行灌溉。
关键词:铃铛刺;苗期;抗旱性;生理指标
中图分类号:Q945． 78 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2016)05 － 0292 － 04
收稿日期:2015 － 03 － 27
基金项目:国家自然科学基金 (编号:31160168、31260040);新疆维
吾尔自治区森林培育重点学科资助项目。
作者简介:宋丹华(1989—)，女，硕士研究生，主要从事野生植物资源
利用研究。E － mail:sdh525@ 163． com。
通信作者:黄俊华，博士，教授，硕士生导师，主要从事植物资源学与
植物地理学研究。E － mail:huangjunhua － 7311@ 163． com。
干旱对人类社会、经济可持续发展影响巨大，人们越来越
关注干旱问题，世界 42． 9%的耕地面积是干旱半干旱耕地，
我国 48%的耕地面积是干旱半干旱耕地［1 － 2］。干旱半干旱
地区沙质土地不合理的利用方式经常会引发沙漠、戈壁面积
增加，而且会影响陆地生态系统功能与结构，最终导致生态环
境恶化［3 － 4］。干旱地区生态修复的主要限制问题是缺水和植
物生长困难，因此，筛选出耐旱植物是加快干旱半干旱地区植
被生态建设、恢复生态系统的有效方法之一，植物在干旱环境
下生长繁殖的必备条件是抗旱，植物的抗旱性是各种因素综
合作用的产物，植物的抗旱性会通过生理生化功能、生长发
育、形态适应以及生物生产力等多种形式表现［5 － 8］。目前为
止还没有形成统一的方法能够全面描述各种植物的抗旱特
征。铃铛刺属豆科铃铛刺属灌木，产自内蒙古自治区西北部
和新疆维吾尔自治区、甘肃省等地(河西走廊沙地)。铃铛刺
生于荒漠盐化沙土和河流沿岸的盐质土上，常见于胡杨林
下［1］。铃铛刺在年降水量为 85 ～ 175 mm、3 m深沙层且平均
含水量仅有 2． 1%的高大格状沙丘上，也可以正常生长发育、
开花、结实，是非常好的固沙植物，在园林中可用作绿(花)
篱，也可丛植，条件较好的地方有时出现纯丛景观。本研究选
择造林常用的 2 种方式———大田直播育苗、容器育苗进行持
续干旱胁迫试验，测定铃铛刺脯氨酸、丙二醛(MDA)、可溶性
蛋白质、可溶性糖、细胞膜透性等生理生化指标，以期了解铃
铛刺苗期持续干旱胁迫的极限时间，旨在为开发利用铃铛刺
种质资源提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
2014 年 4—11 月在新疆农业大学网室和新疆农业大学
综合实验楼进行试验。选择采自新疆维吾尔自治区阜康市梧
桐沟沙漠风景区的种子分别进行直播育苗、容器育苗，以新疆
农业大学网室土壤作为供试土壤。育苗容器选用 10 cm ×
15 cm 的黑色聚乙烯薄膜底部及中下部周围打孔的营养钵。
每穴(盆)播种 3 粒并培育植株，每穴(盆)只保留 1 株，培育 3
个月，选择生长健康、长势一致的铃铛刺幼苗作为供试材料，
于 2014 年 9 月 1 日浇透水，保证土壤吸足水分，9 月 1 日取样
测定植物生理生化指标作为对照值(CK)，次日开始断水处
理，分别于断水后 3、6、9、12 d取样测定，每处理取样 6 株，整
个试验过程在人工温室大棚内进行。
1． 2 方法
采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量;采用考马斯亮蓝
法测定可溶性蛋白质含量;采用相对电导率法测定细胞膜透
性;采用 TTC染色法测定根系活力;采用烘干法测定相对含
水量;采用水合茚三酮比色法测定脯氨酸含量;采用 SPAD －
502 叶绿素仪测定叶绿素含量;采用蒽酮比色法测定可溶性
糖、可溶性淀粉含量。
1． 3 数据分析
采用 Microsoft Excel软件、SPSS软件、DPS软件统计分析
数据。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫对铃铛刺叶片脯氨酸含量的影响
脯氨酸是水溶性氨基酸，具有非常强的水合能力，是一种
良好的渗透调节物质。植物体内脯氨酸以游离状态存在。受
到干旱危害时，植物体内脯氨酸大量累积［9］。由图 1 可以看
出，随着土壤干旱胁迫的加剧，直播与容器内的铃铛刺幼苗叶
片的脯氨酸含量都呈上升趋势，容器苗脯氨酸含量在断水 6 d
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之前与直播苗趋势一样，增幅不大，持续断水 6 d 以后，容器
苗脯氨酸含量明显增加，断水 9 ～ 12 d，增幅减缓，说明在水分
胁迫初期，生成的游离脯氨酸可以维持各器官较强的渗透能
力，以提高植株对干旱的适应能力，但随着干旱胁迫的进一步
加剧，植物组织因严重萎蔫、碳水化合物供给减少以及酶活性
丧失而导致游离脯氨酸积累减少，断水 6 d 时土壤含水量是
植株良好生长的临界点，正常种植情况下应该在第 6 天进行
复水。直播苗脯氨酸含量虽然呈递增趋势，但是增幅缓慢，说
明直播苗受到水分胁迫的影响较容器苗小，这可能与直播苗
可以吸取到地下水有关。断水 0 ～ 3 d，直播苗与容器苗脯氨
酸含量差异不明显，断水 6 d时差异显著，断水 9 ～ 12 d，差异
极显著。
2． 2 干旱胁迫对铃铛刺叶片可溶性蛋白含量的影响
蛋白质是生命的物质基础，植物在逆境条件下通过可溶
性蛋白合成的增加，直接参与其适应逆境的过程。从图 2 可
以看出，随着干旱胁迫的加剧，直播与容器内铃铛刺幼苗体内
可溶性蛋白均呈现增加趋势。干旱胁迫时期容器内铃铛刺幼
苗可溶性蛋白含量高于直播苗，干旱胁迫 9 d 时直播苗可溶
性蛋白含量高于容器苗。干旱胁迫后期，容器内铃铛刺幼苗
可溶性蛋白含量迅速增加。胁迫 12 d时，直播苗和容器苗可
溶性蛋白含量分别比胁迫前增加 416． 58%、478． 51%。直播
苗与容器苗可溶性蛋白含量差异显著，从可溶性蛋白的增加
可以推测有“旱胁蛋白”产生，这种热稳定性蛋白有利于增强
苗木抗旱性。
2． 3 干旱胁迫对铃铛刺叶片可溶性糖的影响
可溶性糖也是植物体内的一种重要的渗透调节物质，在
水分胁迫下，能增加细胞液浓度，提高对水分的吸收能力及保
水能力，从而有利于适应干旱缺水的环境［10 － 12］。从图 3 可以
看出，随着干旱胁迫的加剧，直播苗和容器苗幼苗可溶性糖含
量整体上呈增加趋势。干旱胁迫初期，直播苗和容器苗幼苗
可溶性糖含量变化不大，说明轻度的水分胁迫对于铃铛刺幼
苗无太大影响。干旱胁迫后期，容器苗的可溶性糖含量有所
升高，但是直播苗的可溶性糖含量下降。方差分析表明，在整
个干旱胁迫的各阶段，直播苗与容器苗体内可溶性糖含量只
有在第 6 天差异极显著。
2． 4 干旱胁迫对铃铛刺叶片可溶性淀粉的影响
可溶性淀粉同样是植物体内的一种重要的渗透调节物
质，植物在逆境条件下通过增加可溶性淀粉的合成，直接参与
其适应逆境的过程。从图 4 可以看出，在土壤干旱胁迫过程
中，直播苗体内可溶性淀粉含量先升高后降低，可能是由于这
一土壤水分范围适宜其合成可溶性淀粉;容器苗体内可溶性
淀粉含量呈先减少后增加趋势，临界点出现在第 6 天。
2． 5 干旱胁迫对铃铛刺根系活力的影响
植物根系是活跃的吸收器官和合成器官，根的生长情况
和活力水平直接影响地上部的营养状况及产量水平，根系活
力是表征植物根系的量。从图 5 可以看出，在土壤干旱胁迫
过程中，直播苗与容器苗根系活力上都表现为先递减后增加，
都在胁迫后 9 d时递增，说明胁迫后 9 d的土壤含水量是根系
活力变化的一个临界点。胁迫后 3 d和 12 d直播苗和容器苗
根系活力差异极显著。
2． 6 干旱胁迫对铃铛刺 MDA含量的影响
逆境环境会对植物细胞膜系统造成破坏，MDA含量体现
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了生物膜脂过氧化强度和膜系统受伤害程度。从图 6 可以看
出，干旱胁迫过程中，直播苗与容器苗 MDA 含量都呈现升高
趋势。干旱胁迫初期，铃铛刺 MDA 含量较低，且变化较平
缓，胁迫后期，MDA含量上升较为明显。干旱胁迫后 9 d，直
播苗与容器苗的 MDA含量分别比胁迫前增加 2． 12 倍、2． 18
倍。从保护酶协调作用保护细胞膜来看，MDA含量应该越来
越少。试验结果表明，随着胁迫程度的增强，MDA 含量呈现
升高趋势，这可能是由于保护酶活性和抗氧化物质含量的上
升并不意味着活性氧清除能力同步上升，从而引起膜脂过氧
化加剧。经方差分析，直播苗与容器苗 MDA 含量差异不显
著，只有在 3 d时差异显著，说明断水处理对容器苗的影响一
开始就比直播苗明显。
2． 7 干旱胁迫对铃铛刺细胞膜相对透性的影响
逆境对植物细胞最开始的伤害是对膜的伤害，细胞膜一
旦遭到破坏，透性会增大，接着细胞内的电解质会外渗，导致
细胞浸提液电导率增大［13 － 14］。从图 7 可以看出，随着干旱胁
迫的加剧，直播苗和容器苗的细胞相对透性整体呈现增加趋
势，说明干旱胁迫伤害了幼苗的膜系统。干旱胁迫初期，细胞
相对透性变化不大，说明轻度的水分胁迫对于铃铛刺幼苗生
长无太大影响。干旱处理后期，容器苗的细胞相对透性有所
升高，但是直播苗的细胞相对透性增幅不大。干旱胁迫后
3 d，直播苗、容器苗的细胞相对透性分别是胁迫前的
1． 40 倍、1． 05 倍;干旱胁迫后 6 d，直播苗和容器苗的细胞相
对透性分别是胁迫前的 1． 53 倍、1． 15 倍;干旱胁迫后 9 d，直
播苗和容器苗的细胞相对透性分别是胁迫前的 1． 64 倍、1． 75
倍，增长幅度不大，说明轻度干旱胁迫对灌木幼苗膜系统的影
响不大;断水后 12 d，直播苗和容器苗的细胞相对透性分别是
胁迫前的 1． 87 倍、3． 03 倍，容器苗的细胞相对透性与胁迫初
期相比增长幅度明显变大，说明干旱胁迫程度对幼苗的影响
较大。方差分析表明，干旱胁迫各阶段，直播苗与容器苗体内
细胞相对透性只在胁迫后 9 d和 12 d差异显著。
2． 8 干旱胁迫对铃铛刺叶绿素含量的影响
逆境下植物光合能力会受到严重影响，叶绿素是植物光
合作用的重要参与物质，所以叶绿素含量变化可直接反映植
物受干旱胁迫的程度［15］。叶绿素含量是衡量叶片衰老程度
的重要生理指标。从图 8 可见，随着干旱胁迫加剧，直播苗和
容器苗的幼苗叶绿素含量整体呈递减趋势，整体变化趋势不
明显，说明轻度水分胁迫对于铃铛刺幼苗叶绿素含量影响不
大。干旱处理后期，直播苗和容器苗的幼苗叶绿素含量较胁
迫前递减明显。方差分析表明，整个干旱胁迫过程中，直播苗
与容器苗体内可溶性糖含量只有在胁迫后 12 d差异显著。
2． 9 干旱胁迫对铃铛刺相对含水量的影响
从图 9、图 10 可以看出，干旱处理 0 ～ 6 d，铃铛刺直播苗
与容器苗的根、茎相对含水量基本一样。干旱处理 9 d，直播
苗与容器苗的根、茎相对含水量出现差异，直播苗的根、茎相
对含水量高于容器苗，且直播苗与容器苗的根相对含水量差
异显著。干旱处理 12 d，直播苗与容器苗的茎相对含水量差
异显著。
3 结论与讨论
植物抗旱性受到多种因素影响，只靠单一指标无法反映
植物整体抗旱能力，因此需要采用多个指标鉴定植物抗旱
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性［16］。研究表明，植物处于干旱胁迫环境时，脯氨酸、MDA、
可溶性蛋白质、可溶性糖、细胞膜透性等生理生化指标含量变
化可以在一定程度上反映植物的抗逆性能力［17 － 21］。植物叶
片相对含水量能够反映植物水分状况与蒸腾作用之间的平衡
关系，是反映植物叶片水分状况的重要指标［22］。研究表明，
随着干旱胁迫程度的加强，植物叶片相对含水量下降，但抗旱
能力强的植物叶片相对含水量下降速度较慢［22］。叶绿素是
与光合作用(photosynthesis)有关的最重要的色素，干旱胁迫
会影响叶绿素的合成，并会加速现有叶绿素的分解，导致叶片
变黄。本试验结果表明，直播苗与容器苗的叶片相对含水量
和叶绿素含量均随干旱胁迫的加强呈递减变化，与陈娟等关
于胡颓子 (Elaeagnus pungens Thunb．)、三颗针 (Berberis
diaphana Maxim．)、金丝梅(Hypericum patulum Thunb． ex Mur-
ray)、十大功劳［Mahonia fortunei (Lindl．)Fedde］、刺梨(Ｒosa
roxburghii Tratt．)、火棘［Pyracantha fortuneana (Maxim．)Li］
等 6 种野生灌木随着水分胁迫的日益加重，叶绿素含量呈持
续下降趋势的研究结果［23］一致。直播苗的相对含水量下降
速度相对较慢，说明直播苗叶片失水速度慢，水分是植物正常
生命活动的必需物质之一，植物一切生命活动都必须在细胞
水分充足的情况下进行，水分直接参与植物的光合作用、呼吸
作用，为植物的各项生理活动正常进行提供了重要保障。干
旱胁迫下，直播苗保水能力比容器苗强。从植物外观特征来
看，干旱胁迫后 6 d，容器苗部分叶片开始黄化，胁迫后 9 d叶
片开始干枯卷曲，胁迫后 12 d 植株叶片基本全部干枯，茎干
枯严重;直播苗在干旱胁迫后 12 d才开始出现叶片变黄的现
象，直播苗抗旱能力明显比容器苗强。
植物细胞膜对维持细胞正常的生理代谢起着重要作用，
在多种逆境环境下，植物细胞膜系统都会受到伤害，进而引起
膜透性增大。张立军等研究结果表明:不同胁迫强度下，细胞
膜透性的增大可能存在不同的机制，在低强度的干旱胁迫下
可能是由于自由基积累引起膜脂过氧化所致，在高强度干旱
胁迫下，可能是膜物理结构改变的结果，MDA 是膜脂过氧化
分解的最终产物，因此一定程度上 MDA 含量高低同样可以
反映细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件的反应［24］。本
研究结果表明，随着干旱胁迫程度的加强，直播苗和容器苗
MDA含量和细胞相对透性均呈明显递增趋势，这与陈志成等
采用盆栽试验方法，测定持续干旱条件下 2 年生五角枫、臭
椿、黄连木幼苗的 MDA含量、细胞膜透性都呈上升趋势的研
究结果［25］基本一致。只是在干旱胁迫后 9 d，铃铛刺幼苗
MDA含量趋于平缓，同样在干旱胁迫后 9 ～ 12 d，容器苗细胞
透性骤然变大，说明干旱胁迫后 9 d 土壤含水量是铃铛刺幼
苗的一个临界点。
脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白都是植物的渗透调节物
质。脯氨酸作为能起到渗透调节和渗透保护作用的氨基酸，
在正常情况下其含量很少，但是当植物处在逆境条件时，普遍
会表现出脯氨酸积累［26］。因为脯氨酸是最大的水溶性氨基
酸，植物受旱时脯氨酸的增加有助于细胞或组织持水，起到防
脱水剂的作用。可溶性糖也是干旱胁迫下植物体内的渗透调
节物质，可以增加细胞的原生质浓度，从而起到抗脱水作用。
植物在干旱胁迫下，可溶性蛋白会部分转化为氨基酸，从而增
加渗透性物质。本研究结果表明，直播苗与容器苗的脯氨酸、
可溶性蛋白、可溶性糖含量都随着干旱胁迫的增加而增加，直
播苗的脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量变化缓慢，说明直
播苗比容器苗具有更强的渗透调节能力及抗旱性，并且容器
苗的脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量在干旱胁迫后 9 d猛
然增加，说明干旱胁迫后 9 d 土壤含水量是容器苗的一个临
界点。
干旱胁迫条件下，容器苗的根系活力在干旱胁迫第 3 天
变化明显，可溶性淀粉含量在干旱胁迫后 6 d变化明显，脯氨
酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA 含量、细胞相
对透性等生理生化指标都在干旱胁迫的第 9 天变化明显，这
与上文中提到的容器苗外观特征表现相呼应，说明容器育苗
方式干旱胁迫极限是 9 d。干旱胁迫条件下，直播苗只有可溶
性蛋白、可溶性淀粉、细胞相对透性在干旱胁迫第 6 天产生明
显变化，其余生理生化指标都变化缓慢。干旱胁迫后 12 d才
开始出现叶片变黄现象，说明直播苗直到干旱胁迫后 12 d 也
没有达到干旱胁迫极限，直播苗的干旱胁迫极限天数有待进
一步研究。干旱胁迫后 6 ～ 9 d是植物生理变化的重要时期，
容器苗在灌溉时，干旱胁迫时间不要超过 9 天，最好在干旱胁
迫 6 d开始进行灌溉，直播苗最好在干旱胁迫后 9 d 开始灌
溉。在铃铛刺苗期生长阶段，容器育苗的持续干旱时间不应
超过 6 d。直播苗比容器苗具有更强的抗旱性能，原因可能是
干旱胁迫时直播苗根部可以吸收地下水。
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—592—江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 5 期
表 5 各项指标权重
指标 准则层 指标代号 各指标权重 准则层权重
地均固定资产投资(万元 /km2) 土地利用投入强度 X1 0． 144 7 0． 190 2
人均道路面积(m2) X2 0． 045 5
在岗职工平均工资(元) 土地利用程度 X3 0． 110 7 0． 227 7
人口密度(人 /km2) X4 0． 061 0
城镇化率(%) X5 0． 056 0
地均 GDP(万元 /km2) 土地利用效益 X6 0． 092 7 0． 382 5
地均农业产值(万元 /km2) X7 0． 114 2
地均工业产值(万元 /km2) X8 0． 090 2
地均社会消费品零售总额(万元 /km2) X9 0． 085 4
人均公共绿地面积(m2) 土地可持续利用度 X10 0． 090 2 0． 199 0
森林覆盖率(%) X11 0． 108 8
推进，土地利用更加集约。伊犁州直土地集约利用度从 2003
年的 － 3． 31 上升至 2012 年的 4． 25，土地集约利用程度有了
大幅度提高，能够合理有效地使用土地。而这与土地投入的
不断增加有着密切的关系。采用熵权法计算得出各指标所占
权重，在伊犁州直城市化迅速发展的阶段，地均固定资产投资
不断增加，它是促进伊犁州直土地集约利用的主要因素，此
外，地均农业产值、在岗职工平均工资、森林覆盖率、地均
GDP、地均工业产值等因素对伊犁州直土地集约利用也有巨
大贡献。
在城市发展开发过程中还需要注意生态环境等问题，避
免因污染而影响土地集约利用;在今后发展过程中，还应充分
利用闲置土地，注重土地整理，进行土地挖潜，提高城市土地
的空间利用率和容积率;合理统筹不同产业对土地的需求，实
行区域用地年度管理制度和用地总量控制等，以提高伊犁州
直的土地利用效益，实现土地资源的可持续发展。
由于耕地集约利用涉及面广、影响因素众多，加之可借鉴
的相关研究成果不多和部分指标数据的不可获取，本研究只
选取了部分主要指标对伊犁州直土地集约利用进行综合评
价，其评价指标体系有待进一步完善。
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—525—江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 5 期