全 文 ：２０１４年４月 甘　肃　农　业　大　学　学　报 第４　９卷
第２期１１６～１１９ ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＧＡＮＳＵ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ 双 月 刊
檫木花粉发育过程的解剖学研究
王馨１，于芬１，２，季春峰１，２，龙春玲１，杨光耀１，２
（１．江西农业大学林学院，江西 南昌　３３００４５；２．国家林业局樟树工程中心，江西 南昌　３３００４５）
摘要：采用石蜡切片技术对檫木花粉的发育过程进行了解剖观察．结果表明：檫木花两性，具４药室，腺体马蹄
形，药囊瓣裂．单核小孢子核大，位于中央，随着小孢子液泡化，分化出２个大小不等的核，最后形成具有营养核和
生殖核的成熟二细胞型花粉粒．扫描电镜下观察其成熟花粉粒为圆球形，外壁布满刺状突起，花粉粒不具萌发孔．
花药壁完全分化时，由外到内依次是表皮、药室内壁、中层和绒毡层，花药壁发育为基本型；表皮细胞１层，发育过
程中始终存在；药室内壁在花药成熟时形成带状纤维层加厚；中层细胞、绒毡层细胞，在花粉粒发育成熟时退化消
失．花粉粒形成过程中出现空腔花粉、花粉粒降解的现象，导致花粉异常，直接影响檫木的花粉质量和活力，从而影
响结实．
关键词：檫木花粉；雄配子体；发育；解剖学
中图分类号：Ｓ　７９２．２　　　　文献标志码：Ａ　　　　　文章编号：１００３－４３１５（２０１４）０２－０１１６－０４
第一作者：王馨（１９８９－），女，硕士研究生，从事植物资源利用研究．Ｅ－ｍａｉｌ：２１４９３０１８１＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者：杨光耀，男，博士，教授，主要从事植物分类与资源利用研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｎｇｇｙ２００４＠１２６．ｃｏｍ
基金项目：江西省重大科技专项项目（４９１００５２４－３）；江西省研究生创新专项（ＹＣ２０１２－Ｓ０５８）．
收稿日期：２０１３－０６－１０；修回日期：２０１３－１０－０９
Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｐｏｌｅｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ
Ｓａｓｓａｆｒａｓ　ｔｚｕｍｕ（Ｈｅｍｓｌ．）Ｈｅｍｓｌ
ＷＡＮＧ　Ｘｉｎ１，ＹＵ　Ｆｅｎ１，２，ＪＩ　Ｃｈｕｎ－ｆｅｎｇ１，２，ＬＯＮＧ　Ｃｈｕｎ－ｌｉｎｇ１，ＹＡＮＧ　Ｇｕａｎｇ－ｙａｏ１，２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｊｉａｎｇｘｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｃｈａｎｇ　３３００４５，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃａｍｐｈｏｒ
Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　ＳＦＡ，Ｎａｎｃｈａｎｇ　３３００４５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｏｌｅｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｓａｓｓａｆｒａｓ　ｔｚｕｍｕ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　ｐａｒａｆｉｎ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｓａｓｓａｆｒａｓ　ｔｚｕｍｕ　ｗａｓ　ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｅ　ｆｌｏｗｅｒ，ａｎｔｈｅｒ　ｈａｄ　ｆｏｕｒ　ｒｏｏｍｓ，ｔｈｅ　ｇｌａｎｄｓ　ｌｉｋｅ
ｈｏｒｓｅｓｈｏｅ　ａｎｄ　ａｎｔｈｅｒ　ｓａｃ　ｗａｓ　ｖａｌｖｕｌａｒ　ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ．Ｍｏｎｏｎｕｃｌｅａｒ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ　ｈａｄ　ａ　ｌａｒｇｅ　ｎｕｃｌｅｕｓ，ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｃｅｎｔｒａｌ．Ｗｉｔｈ　ｍｏｎｏｎｕｃｌｅａｒ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ　ｗａｓ　ｖａｃｕｏｌｉｚａｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｔｗｏ　ｓｉｚｅｓ　ｏｆ　ｎｕｃｌｅａｒ，ｆｉｎａｌｙ　ｆｏｒｍ　ａ
ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｌｅｎ．Ｍａｔｕｒｅ　ｐｏｌｅｎ　ｉｓ　ｔｗｏ－ｃｅｌ　ｔｙｐｅ，ｃｏｎｔａｉｎｓ　ａ　ｌａｒｇｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｎｕｃｌｅｕｓ　ａｎｄ　ａ　ｓｍａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃ－
ｔｉｖｅ　ｎｕｃｌｅｕｓ．Ｔｈｅ　ｍａｔｕｒｅ　ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ　ｗｅｒｅ　ｓｐｈｅｒｉｃａｌ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｂｙ　ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ，ａｎｄ　ｗｅｒｅ
ｃｏｖｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｐｉｎｅｓ．Ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｈａｄ　ｎｏ　ａｐｅｒｔｕｒｅ．Ｔｈｅ　ａｎｔｈｅｒ　ｗａｌ　ｗａｓ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ，
ｍｉｄｄｌｅ　ｌａｍｅｌａ　ａｎｄ　ｔａｐｅｔｕｍ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｏｕｔｓｉｄｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｉｎｓｉｄｅ．Ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ａｎｔｈｅｒ　ｗａｌ　ｂｅｌｏｎｇｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ
ｂａｓｉｃ　ｍｏｄｅｌ；ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｃｏｎｓｉｓｔｓ　ｏｆ　ｏｎｅ　ｌａｙｅｒ　ｏｆ　ｃｅｌｓ，ｗｈｉｃｈ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ
ｗａｓ　ｆｏｒｍｅｄ　ｒｉｂｂｏｎ　ｆｉｂｅｒ　ｌａｙｅｒ　ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ａｎｔｈｅｒｓ　ｍａｔｕｒｅ；ｍｉｄｄｌｅ　ｌａｍｅｌａ　ａｎｄ　ｔａｐｅｔｕｍ　ｃｅｌｓ　ｄｉｓａｐ－
ｐｅａｒｅｄ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｈａｄ　ｍａｔｕｒｅｄ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｍａｎｙ　ｐｏｌｅｎｓ　ｏｎｌｙ　ｗｉｔｈ　ｗａｌｓ，ｃａｕｓｉｎｇ　ｐｏｌｅｎ　ｄｅｖｉａｎｔ，
ｗｈｉｃｈ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｄｉｒｅｃｔｌｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｓａｓｓａｆｒａｓ　ｔｚｕｍｕ，ａｎｄ　ｔｈｕｓ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　ｆｒｕｃｔｉｆｉｃａ－
ｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓａｓｓａｆｒａｓ　ｔｚｕｍｕ；ｍａｌｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ；ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ａｎａｔｏｍｙ
DOI:10.13432/j.cnki.jgsau.2014.02.021
第２期 王馨等：檫木花粉发育过程的解剖学研究
　　檫木（Ｓａｓｓａｆｒａｓ　ｔｚｕｍｕ （Ｈｅｍｓｌ．）Ｈｅｍｓｌ），是
樟科Ｌａｕｒａｃｅａｅ檫木属Ｓａｓｓａｆｒａｓ落叶乔木，分布于
我国河南、江苏、安徽、浙江、湖南、湖北、福建、江西、
广东、广西、贵州、四川、云南省．檫木材质优良，适宜
制作家具、工艺品以及用作室内装修材料等；又由于
其叶形优美、秋叶变红，也是良好的风景园林树种，
被广泛应用于园林绿化造景．
正是由于较高的经济价值和林业需求，檫木的
繁殖更新显得尤为重要．生产上檫木主要是靠种
子繁殖，种子的数量和质量是繁殖的关键．沈卓群
等［１］的研究表明，檫木的结实率极低，平均只有
５．４％．目前檫木的研究主要集中在林业生产［２～５］、
病虫害［６～１０］、繁殖技术［１１～１３］等方面，然而结实率
低的原因却不是很清楚，鉴于此，本试验从胚胎学
方面对檫木雄配子体发育过程进行了观察研究，
探寻影响结实的因素，以期为檫木生殖生物学研
究积累资料．
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验材料取自南昌梅岭枫景水库旁山坡上天然
生长的檫木，沿着路边选取３株壮龄檫木作为样株．
每株分中、下部２个部位采集檫木花序．取材从
２０１２年２月中旬开始，根据花的发育过程，定期采
集不同发育阶段的花．采集的样品立即用５０％的
ＦＡＡ固定，固定２ｄ后转入７０％ＦＡＡ中保存．
１．２　试验方法
常规石蜡法制片［１４］，Ｌｅｉｃａ旋转式切片机切片，
切片厚度为８μｍ，番红、固绿双重染色，中性树胶封
片，Ｌｅｉｃａ生物显微镜下观察并拍照．
２　结果与分析
２．１　花的外部形态观察
檫木花为总状花序，花两性，花色鲜黄（图１－
Ａ）．雄蕊１２枚，９枚可育雄蕊由外向内排列成３轮，
由花丝和花药组成，花药４室（图１－Ｂ），花药以基部
着生于花丝上．第３轮雄蕊每枚基部着生２腺体，扫
描电镜下腺体成马蹄形（图１－Ｃ），腺体具柄与花丝
基部连结，花开放初期腺体为黄绿色和鲜黄色，随雄
蕊逐渐成熟变为黄色和橘黄色．不育雄蕊３枚成三
角状在靠近子房的位置排列成一轮．花药成熟后，药
室瓣裂（图１－Ｄ）．
２．２　雄配子体发育
单核的小孢子游离在药囊内，绒毡层逐渐降解，
原生质团进入小孢子之间的空隙，小孢子刚从四分
体中释放出来时，球形，细胞壁较薄，核大，核仁明
显，位于中央（图１－Ｅ）．但很多药囊内具有的游离小
孢子没有细胞核及内容物，整个小孢子只观察到细
胞壁（图１－Ｆ）．正常发育的单核花粉粒从绒毡层分
泌物或降解物中吸取营养和水分，细胞逐渐变成圆
球形，体积增大．随着小孢子体积的增大，细胞质发
生液泡化，并逐渐形成一个中央大液泡，细胞质成一
薄层贴着细胞壁，小孢子细胞核慢慢移向靠细胞壁
的位置，即从中央移至细胞的一侧（图１－Ｇ），整个小
孢子染色深，绒毡层细胞逐渐溶解（图１－Ｈ）．小孢子
进行不均等的核分裂，形成大的营养核和小的生殖
核，然后成为成熟的二核花粉粒（图１－Ｉ）．花粉粒成
熟时期，绒毡层细胞完全解体，此时的花药壁只剩下
皱缩的表皮和纤维层（图１－Ｊ）．观察发现有少数花粉
在药囊内降解，凝聚成一团（图１－Ｋ）．扫描电镜下成
熟花粉粒呈圆球形，表面具刺状突起，花粉粒表面不
具萌发孔（图１－Ｌ）．
２．３　花药壁的发育
花药壁由外向内依次为表皮、药室内壁、中层和
绒毡层，药壁内具有淀粉粒和油性细胞．表皮细胞呈
规则的长方形，随着花药的分化，细胞壁沉积角质．
药室内壁细胞近方形，继续发育，细胞径向加长，形
成带状的纤维网状加厚（图１－Ｍ）；部分药室内壁不
加厚，由薄壁细胞组成，是花药囊打开时的裂口．在
小孢子游离初期，中层１～２层细胞逐渐被吸收，最
终解体．绒毡层位于花药壁最内层，细胞成四方形，
整齐扁平的排列成一圈，细胞体积大，核大，细胞质
浓，逐渐发育，绒毡层细胞活跃，出现２核细胞．伴随
小孢子的发育，绒毡层细胞壁开始降解，细胞液泡变
大，内容物减少，形状变得不规则，裸露的原生质团
进入药室腔内．到花粉成熟时，绒毡层完全降解
消失．
２．４　腺体的发育
腺体和第３轮雄蕊是雄蕊束简化的最终产
物［１５］，腺体在花被片未打开之前大多为黄绿色，花
７１１
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１４年
被片打开后，随时间推移，花药散发过程中，腺体
由黄绿色转为鲜黄色或橙黄色，并分泌液体物质，
整朵花散发芳香气味．切片观察腺体发育初期外
层为一层表皮细胞，里面是薄壁组织，放射状排列
（图１－Ｎ）．在小孢子发育过程中腺体体积逐渐增
大，出现少数油性细胞（图１－Ｏ），此后油性细胞增
大且数量增多（图１－Ｐ）．在药囊打开之前，腺体已
完全成熟．
Ａ：檫木花的外部形态，数码照片；Ｂ：花药囊四室，×４０；Ｃ：电镜下腺体结构，×５０；Ｄ：花药瓣裂，×１００；Ｅ：刚形成的小孢子，×１　０００；Ｆ：空
腔花粉粒，×４００；Ｇ：小孢子液泡化，核被挤向一边，×１　０００；Ｈ：绒毡层逐渐降解，×４００；Ｉ：成熟花粉粒，２核细胞，×１　０００；Ｊ：皱缩的表皮和纤
维层，×２００；Ｋ：花粉粒在药囊内降解，×４００；Ｌ：花粉粒的外部形态，×２　０００；Ｍ：药室内壁纤维网状加厚，×２００；Ｎ：腺体早期，不具油性细胞，
×１００；Ｏ：腺体中期，出现油性细胞，×２００；Ｐ：腺体后期，油性细胞增多，×２００．
图１　檫木花粉的发育过程
Ｆｉｇ．１　Ｐｏｌｅｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｓａｓａａｆｒａｓ　ｔｚｕｍｕ
３　讨论与结论
檫木的雄蕊具４个花粉囊，花药壁由表皮、药室
内壁、中层和绒毡层组成，绒毡层细胞具有１～２个
细胞核，在花药发育过程中不断分泌各种物质供小
孢子发育，直到花粉成熟期，绒毡层完全降解．檫木
成熟花粉粒属二细胞型花粉，圆球形．花粉成熟后药
囊瓣裂，大量花粉散出．
檫木绒毡层细胞排列整齐，且随发育阶段可观
察到细胞具有２核．绒毡层细胞结构典型，直到花粉
粒散出绒毡层才完全降解，而非谷澍芳等［１６］研究报
告中指出的绒毡层未见．植物绒毡层作为花药壁最
内层细胞，是向花粉母细胞运输物质的枢纽，对花粉
母细胞及后期小孢子的正常发育起着至关重要的
作用［１７］．
本研究通过对檫木雄配子体形成过程的观察发
现空腔和降解的花粉粒．游离的空腔花粉粒因缺乏
８１１
第２期 王馨等：檫木花粉发育过程的解剖学研究
内含物而不能发育成正常的成熟二核花粉粒．降解
的花粉粒中可以观察有一部分的内含物，并且它发
生在雄配子体成熟即将释放时期，降解花粉粒无法
散出只能残留在花药囊内并凝聚成一团．这些异常
现象导致花粉败育，从而影响结实．雄配子体的形成
是基本的细胞生物学中较为复杂的发育调控过
程［１８］，任何一部分的发育异常都有可能导致花粉败
育，例如绒毡层的降解提前或推迟，影响胼胝质酶的
释放，使小孢子发育受阻，关于绒毡层对花粉败育的
影响机制已有报道［１７］，但檫木空腔花粉粒的形成与
绒毡层的关系、花粉粒降解的机制等问题有待进一
步研究．
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（责任编辑　胡文忠）
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