全 文 ：中华隐囊蕨配子体发育的研究
陈立群　刘冬梅　包文美
(哈尔滨师范大学)
　　【摘要】　本文研究了中华隐囊蕨(Notholaena chinensis Bak.)配子
体发育的全过程 ,孢子为近球形四面体 ,三裂缝 ,孢子萌发为向心型 ,丝状
体 2-10个细胞长 ,无明显顶端细胞 ,丝状体顶端所有细胞同时分裂形成
片状体 ,原叶体发育为槲蕨型 ,原叶体裸露 ,心脏形 ,终生无毛状体 ,生殖
器较大 ,该配子体表现为较原始的性状 ,未发现无配生殖.
关键词:　中华隐囊蕨;配子体
收稿日期:1996-09-13
0　引言
隐囊蕨属隶属于中国蕨科(Sinopteridaceae),在我国有两种 ,本文研究的是其中的一种
-中华隐囊蕨(Notholaena chinensis), Nayar(1964)曾对隐囊蕨属中的两种深波隐囊蕨
N.sinuata和 N.incana的配子体发育过程作过研究 ,但对我国产的中华隐囊蕨的研究至今
尚无人报道.
1　材料和方法
中华隐囊蕨采自贵州省思南城关白虎岩自然保护区 ,乌江边阳处石头上.取其孢子按
常规方法接种 ,在改良 Knop′s固体和液体培养基上 ,先黑暗处理 36小时 ,然后在下列条件
下培养:24小时光照 ,光强 2000lx ,温度 20±2℃,重复培养 2次 ,每次 3份 ,依其各发育阶段
进行显微活体观察并照相记录.观察精子时用鲁哥氏液染色.
2　观察结果
孢子及孢子萌发　孢子棕褐色 ,辐射对称 ,极面观钝三角形.大小为(38.4-43.5)40.5
×47.1(44.8-51.2)μm ;具三裂缝 ,裂缝细 ,长度几达孢子赤道线(图版 I ,1);周壁具片状皱
褶(图版 I ,2).
孢子在接种后 8-10天萌发 ,孢子萌发产生的第一个细胞为假根 ,假根从孢子的三裂缝
处伸出 ,孢子壁明显地裂为三瓣 ,初生假根较细弱 ,直径 10-12μm ,壁无色 ,不分枝 ,顶端不
膨大(图版 I , 3 ,4),孢子萌发为向心型(图版 I ,5).
第 14 卷
第 3 期
哈尔滨师范大学自然科学学报　　　　　　　Vol.14 , No.3 1998
NATURAL SCIENCES JOURNAL OF HARBIN NORMAL UNIVERS ITY　　　
丝状体及片状体　孢子萌发出假根后 ,基细胞再分裂一次 ,产生一个绿色细胞 ,成为两
个绿色细胞一个假根的丝状体 ,细胞内充满油滴和叶绿体 ,随丝状体生长而不断减少 ,丝状
体基细胞一般不再分裂 ,前端细胞横裂后纵裂 ,形成双列(图版 I ,6 , 7)的丝状体 ,丝状体 2-
10个细胞长 ,细胞形状近正方形或形状不规则 ,丝状体无明显顶端细胞 ,而是由丝状体前端
所有营养细胞同时分裂而分散生长成为一团细胞 ,总体呈扇形或匙形(图版 I , 8),此时已进
入了片状体阶段.故由于无明显顶端细胞出现 ,隐囊蕨的丝状体和片状体界限不明显 ,当片
状体前端的中央部分出现一列小型长细胞时 ,片状体就进入了幼原叶体阶段.
原叶体　片状体前端出现的一列小型长细胞以居中的 4个尤为细长 ,这就是分生组织 ,
也为生长点(图版 I ,8-12),由于分生组织不断地分裂 ,幼原叶体细胞数目有规律地增多 ,
使原叶体前端变得扁平宽阔 ,最后在原叶体顶端中央生长点处形成一小的凹陷 ,由于分生组
织出现在片状体前端中央 ,故多数幼原叶体对称发育(图版 I ,9),偶尔也有幼原叶体不对称
发育(图版 I , 10),但最终都发育成典型的心脏形(图版 I , 11),幼原叶体时期其分生组织产
生的边缘细胞近正方形 ,规则地排列在原生体边缘 ,与多角形的翼细胞明显不同(图版 I ,
11 ,13).原叶体发育为槲蕨型 ,终生无毛状体.
成熟原叶体深绿色 ,较为坚韧 ,呈宽倒卵形或卵状四方形 ,后端急尖 ,宽 2mm 左右 ,长 2
-2.5mm ,两翼向左右扩展呈宽卵形 ,前端上升 ,左右两翼内侧边缘互相稍有重叠(图版 Ⅱ ,
1),原叶体除中脉处均为一层细胞 ,翼细胞较大 ,富含叶绿体 ,边缘细胞较小 ,越向中脉处细
胞越大(图版Ⅰ ,13).
中脉卵形 ,向表面鼓起 ,3-4层细胞厚 ,随生长 ,中脉加长加厚.
假根　幼原叶体假根多发生在基部或边缘 ,随原叶体的长大 ,假根逐渐集生于中脉处 ,
密生在它的下表面 ,假根细长 ,壁无色 ,其内无叶绿体 ,老时 ,假根略呈褐色 ,弯曲 ,顶端膨大
为球形.
性器官　接种 5周后 ,开始出现生殖器 ,精子器和颈卵器几乎同时出现 ,但多生于不同
的原叶体上 ,精子器多生于不规则的带状或片状原叶体中下部或假根附近 ,几个至几十个 ,
颈卵器多发生在较规则的心脏形原叶体距生长点下方几个细胞处的中脉内 ,最初为 3-10
个 ,再过一周后 ,性器官大量出现并发育成熟.
精子器长圆球形(图版 Ⅱ ,5),直径 47-55μm ,长 54-64μm ,由三个细胞组成 ,盖细胞
较小 ,不分裂 ,基细胞略长于环细胞 ,基细胞上壁下陷成漏斗状(图版 Ⅱ ,8)精子器成熟时 ,盖
细胞孔裂 ,精子从孔处逸出(图版 Ⅱ , 6-8),精子初放出时为球形 ,暂不游动 , 1分钟后鞭毛
展开 ,开始迅速游动 ,精子鞭毛多数 ,核为带状螺旋形(图版 Ⅱ ,9).
颈卵器较大 ,集中于生长点下方中脉处 ,烧瓶状 ,多直立生长 ,顶端稍向后倾 ,从顶面观 ,
可见 4个盖细胞(图版Ⅱ ,4),颈部 6-7层细胞 ,高达 86-113μm ,直径 51-59μm(图版 Ⅱ ,
2 ,3),颈部自顶端向下开裂(图版 Ⅱ , 2),卵受精后在颈卵器内发育形成胚 ,呈红褐色(图版
Ⅱ ,10).
3　讨论
3.1　中国蕨科的黑心蕨属 、碎米蕨属 、旱蕨属 ,隐囊蕨属(Nayar ,1960 , 1963 ,1964)及粉背蕨
属(包文美 ,1995)的配子体形态都有过报道 ,文中概括了中国蕨科的特点:孢子四面体 ,
三裂缝 ,孢子萌发为向心型 ,此为与本种共有的特点 ,但中华隐囊蕨的原叶体发育为槲蕨
79第 3期 中华隐囊蕨配子体发育的研究
图版　Ⅰ
　图版　Ⅰ
80 哈尔滨师范大学自然科学学报 1998年
图版　Ⅱ
　图版　Ⅱ
图版说明
图版 Ⅰ
1.孢子极面观示三裂缝;　2.孢子赤道面观;　3-4.孢子萌发;　5.两细胞丝状体示孢子
萌发为向心型;　6.多细胞丝状体;　7.双列细胞丝状体;　8.片状体正形成分生组织;　9.对
称的幼原叶体;　10.不对称的幼原叶体;　11.心形原叶体;　12.幼原叶体示分生组织;　13.
原叶体示边缘细胞及翼细胞。
图版 Ⅱ
1.成熟原叶体(具颈卵器);　2.颈卵器示盖细胞开裂;　3.幼颈卵器(盖细胞未开裂);　
4.颈卵器顶面观 ,示盖细胞 4 个;　5.幼精子器顶面观(左);　6.盖细胞穿孔示精子放出(侧面
观);　7.盖细胞孔中见精子器内精子;　8.精子器侧面观 ,示 3 个细胞组成;　9.精子(鲁哥氏
液染色);　10.颈卵器内卵已受精。
81第 3期 中华隐囊蕨配子体发育的研究
型 ,丝状阶段无明显的顶端细胞.
3.2　与其他属相比较 ,隐囊蕨属又有其自身特点 ,(1)由于丝状体无明显顶端细胞 ,其前端
所有的营养细胞都分裂 ,形成片状体 ,丝状体和片状体阶段界限不明显 ,属于典型的槲蕨型;
(2)分生组织产生于片状体的正中央处 ,为 3-4个狭长的细胞 ,这与无粉银粉背蕨的分生组
织产生在片状体一侧明显不同 ,因而原叶体多对称发育 ,极少出现不对称现象 ,这与粉背蕨
原叶体普遍不对称发育的现象有明显区别;(3)精子器由 3个细胞组成 ,其中基细胞下陷成
漏斗型 ,精子器成熟时 ,盖细胞孔裂 ,精子从孔处逸出 ,这与粉背蕨的盖裂不同.
3.3　隐囊蕨配子体表现出原始性:精子器和颈卵器都较大 ,颈卵器 86-113μm 高 ,颈细胞
层数较多 ,6-7 层 ,精子器 54-64μm ,直径 47-55μm ,颈卵器直立生长 ,稍向后弯曲 ,颈卵
器数目相对较小 ,这些都是原始性状.
3.4　Nayar(1964)观察隐囊蕨的两个种都没有看到正常发育的颈卵器 ,其盖细胞不开裂 ,认
为它们是无功能的 ,故而产生无配生殖的孢子体 ,但本文作者观察到颈卵器成熟后颈细胞自
上而下开裂的现象 ,并且有些卵已受精发育成为幼胚 ,说明颈卵器和卵都是有功能的 ,未发
现无配生殖.
参　考　文　献
1　Nayar , B.K.S tudies in Pteridaceae.Ⅲ.Morphology of the spores , prothalli and juveni le sporophytes of Doryopteris ,
J.Sm.Curr.Sci., 1960 , 29:380-382
2　Nayar , B.K.Morphology of some species of C heilanthes , J.Linn.Soc.(Bot.)1963a , 58:449-460
3　Nayar , B.K.and N.Bajpai , Morphology of the gametophytes of some of Pellaea and Notholaena.J.Linn.Soc.Bot.1964 , 59
(376):63-76
4　包文美 ,王全喜 ,敖志文.东北蕨类植物配子体发育的研究.Ⅵ.中国蕨科 ,植物研究 , 1995 , 15(3):373-376
5　古植物研究室孢粉组 ,中国蕨类植物孢子形态.中国科学院北京植物研究所 ,科学出版社.1976
STUDIES ON THE DEVELOPMENT OF
GAMETOPHYTES OF NOTHOLAENA CHINES IS
Chen Liqun　Liu Dongmei　Bao Wenmei
(Harbin Normal University)
ABSTRACT
In this paper , all stages of the development of g ametophytes of Notholaena chinesis
Bak.Have been studied.The spore is tet rahedral , t rilete , and subsphaeroidal.The pat tern of
spore germinat ion is of centripetal type.The germ filaments 2-10 cells long , without obvious
apical cell.The prothallial development are of the Drynaria-ty pe.The adult prothalli are co r-
date and naked.The sex organs are larger.It appears that the gametophy tes of Notholaena chi-
nesis possess some primitive characteristics of the fern.Apogamy is no t observed.
Keywords:Notholaena chinesis;Gametophy tes
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