全 文 ：　
第３７卷 第６期
２０１６年１２月 　
青 岛 科 技 大 学 学 报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｑｉｎｇｄａｏ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）
Ｖｏｌ．３７Ｎｏ．６
Ｄｅｃ．２０１６ 　
　　文章编号：１６７２－６９８７（２０１６）０６－０６０３－０６；ＤＯＩ：１０．１６３５１／ｊ．１６７２－６９８７．２０１６．０６．００３
三叶鬼针草茎水提液对井栏边草配子体的化感响应
张开梅１ａ，１ｂ，２，沈　羽１ｂ，１ｃ，方炎明１ａ，１ｂ＊，刘　颖１ａ，１ｂ
（１．南京林业大学ａ．南方现代林业协同创新中心；ｂ．生物与环境学院；
ｃ．资源与环境学院，江苏 南京２１００９３；２．美国史密森研究院 植物学院，美国 华盛顿 ＤＣ２００１３）
摘　要：探讨了三叶鬼针草茎水提液对井栏边草配子体的生长的影响，采用梯度浓度的
三叶鬼针草茎水提液（０％，１２．５％，２５％，５０％和１００％）对井栏边草配子体进行处理，以
验证三叶鬼针草茎水提液对井栏边草配子体的化感作用。在第２，４，６，８和１０ｄ时，分别
选取井栏边草配子体的叶绿素含量和细胞电导率指标对茎水提液化感作用的影响进行分
析。实验结果表面，随着三叶鬼针草茎水提液浓度的升高，叶绿素ａ，叶绿素ｂ、类胡萝卜
素以及叶绿素总量均随之下降，其中叶绿素ｂ的下降与叶绿素总量的下降的程度相近，叶
绿素ｂ含量在整个配子体中比例约占２５．６２％，在１００％处理组第１０ｄ时，在叶绿素ｂ和
总量均下降的情况下，该比例下降到了２４．８７％。同时细胞电导率也随着茎水提液的处
理浓度升高而显著性的升高，各处理组在第１０ｄ电导率的增加率是第２ｄ的９４％，８６％，
１０９％和６６％，而伤害度也随着处理浓度的增加而产生显著性的增加。在三叶鬼针草茎
水提液的处理下，叶绿素含量的变化和细胞电导率的变化直接反应了井栏边草配子体的
光合系统和代谢系统受到了显著性的抑制作用，井栏边草配子体的正常生长受到抑制。
试验说明三叶鬼针草根系分泌物对井栏边草配子体的生长和发育具有抑制作用，希望为
入侵植物的化感作用研究提供借鉴和参考。
关键词：三叶鬼针草；茎水提液；叶绿素；电导率；井栏边草配子体
中图分类号：Ｓ　４５１　　　　文献标志码：Ａ
Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｓｔｅｍ　Ｌｅａｃｈａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　Ｐｉｌｏｓａｔｏ
Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　Ｍｕｌｔｉｆｉｄａ
ＺＨＡＮＧ　Ｋａｉｍｅｉ　１ａ，１ｂ，２，ＳＨＥＮ　Ｙｕ１ｂ，１ｃ，ＦＡＮＧ　Ｙａｎｍｉｎｇ１ａ，１ｂ，ＬＩＵ　Ｙｉｎｇ１ａ，１ｂ
（１．ａ．Ｃｏ－Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｆｏｒ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ｉｎ　Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ；ｂ．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ；
ｃ．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００９３，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｓｍｉｔｈｓｏｎｉａｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ，Ｗａｎｓｈｉｎｇｔｏｎ，ＤＣ２００１３，ＵＳＡ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ－
ｍｕｌｔｉｆｉｄａｔｈａｔ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ｌｅａｃｈａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ａｉｍ　ｔｏ　ｔｅｓｔ　ｔｈｅ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　Ｂ．ｐｉｌｏｓａｒｏｏｔ　ｅｘｕ－
ｄａｔｅｓ，ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ　ｗｅｒｅ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（０％，
１２．５％，２５％，５０％ａｎｄ　１００％）ｏｆ　ｓｔｅｍ　ｌｅａｃｈａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ，ａｎｄ　ａｔ　２ｔｈ，４ｔｈ，６
ｔｈ，８ｔｈ　ａｎｄ　１０ｔｈ　ｄａｙ，ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
收稿日期：２０１５－０９－２１
基金项目：国家自然科学基金项目 （３１２００２３３）；江苏省高校协同创新计划项目（２０１３—２０１６）；江苏高校优势学科建设工程资助项
目（２０１４—２０１７）；南京林业大学高层次人才科研启动基金资助项目（Ｇ２０１４００１）；江苏政府留学奖学金（２０１５—２０１６）；美
国史密森研究中心国家自然历史植物馆分析生物学实验室项目（２０１５—２０１６）．
作者简介：张开梅（１９８０—），女，讲师．　＊通信联系人．
青 岛 科 技 大 学 学 报（自然科学版） 第３７卷
ｃｅｌｓ　ｗｅｒｅ　ｃｈｏｓｅｎ　ｔｏ　ａｎａｌｙｚｅ　ｔｈｅ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ，ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｄｅ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓｔｅｍ　ｌｅａｃｈａｔｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｙ，ｔｈｅ　ｄｒｏｐ　ｄｅ－
ｇｒｅｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｔｒｅｎｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏ－
ｒｏｐｈｙｌ　ｂ　ｔｏｏｋ　２５．６２％ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ａｎｄ　ａｔ　１０ｔｈ　ｄａｙ，ｔｈｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ　ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　２４．８７％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｕｎｄｅｒ　１００％ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ
ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｏｆ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｃｅｌｓ　ａｌｓｏ　ｓｈａｒｅｄ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｌ．Ａｔ　１０ｔｈ　ｄａｙ，ｔｈｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ｌｅａｃｈａｔｅｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｂｏｕｔ
９４％，８６％，１０９％ａｎｄ　６６％ｔｈａｎ　２ｔｈ　ｄａｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｗａｓ　ｈａｐｐｅｎｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｉｎｊｕｒｅｄ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ．Ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ｌｅａｃｈａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉ－
ｌｏｓａ，ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｅｌ　ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｉｌｕｓｔｒａｔｅｄ　ｔｈｅ
ｄａｍａｇｅ　ａｎｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｎｏｒｍａｌ
ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｗａｓ　ａｌｓｏ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ｌｅａｃｈａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂ．ｐｉｌｏｓａ．
Ｏｕｒ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｓｈｏｗｓ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ　ｒｏｏｔ　ｅｘｕｄａｔｅｓ　ｈａｓ　ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ，ａｎｄ　ｉｔ　ｐｒｏｖｉｄｅｓ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ａｌｅｌｏｐａ－
ｔｈｙ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｐｌａｎｔｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ；ｓｔｅｍ　ｌｅａｃｈａｔｅｓ；ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ；Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ；ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ
ｌｅａｋａｇｅ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
　　外来入侵植物对当地环境和生态系统造成巨
大的危害与损失，并已成为全球维护生物安全和
生态安全的共同挑战［１］。据农业部２０１２年不完
全统计，我国已经存在入侵物种４８８种，同时每年
因入侵物种造成的直接经济损失高达２００亿美
元。目前，全世界已有７０多个国家开展了入侵杂
草生防工作。其中美国、澳大利亚、加拿大、南非
和新西兰是入侵杂草生防最活跃的国家［２］。我国
在生物防治这方面工作起步较晚，主要针对紫茎
泽兰（Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ　ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ）、空心莲子草
（Ａｌｌｉｇａｔｏｒ　ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ）、豚草（Ａｍｂｒｏｓｉａ　ａｒｔｅ－
ｍｉｓｉｉｆｏｌｉａ）和水葫芦（Ｅｉｃｈｈａｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ）等外
来有害杂草开展了传统生防工作［３－８］。外来植物
的危害是通过产生生化他感物质来排斥其它物
种，从而影响生态系统的功能和结构，引起本地植
物种的减少甚至灭绝。目前，越来越多的研究者
通过化感作用来研究外来入侵植物对本地植物的
影响，本研究团队在之前的研究中，通过配子体叶
绿素荧光在根系分泌物处理下的变化，发现三叶
鬼针草根系分泌物可以通过破坏光系统（ＰＳⅠ）
中电子传递来抑制光合作用的进行［９］，同时对于
井栏边草配子体的正常生理代谢也会发生抑制作
用，在高浓度处理下，也会发生致死作用［１０］。目
前化感作用的机理并不是很清楚，但从现有的资
料来看化感作用几乎能影响配子体生长和发育的
每一个方面，如配子体的假根的生长和生殖器官
发育受到抑制［１１］、抗氧化系统的变化和代谢系统
的变化［１２－１５］等。
三叶鬼针草（Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ）为菊科１年生草
本植物，原产于北美，目前已广泛分布于我国华
东、华中、华南、中南、西南以及河北等地，是我国
典型的外来入侵物种之一，其强烈的入侵性除了
因其适应、繁殖能力极强而表现出来的抢夺当地
物种光照、水分、营养以外，还常以化感作用间接
或直接的危害周围其它物种。三叶鬼针草在其入
侵地长势极其茂盛，目前三叶鬼针草的防除措施
主要是人工铲除和化学防除，都只能在局部范围
内起短期作用［９］。因此对于三叶鬼针草化感作用
研究及机理揭示迫在眉睫，此研究结果将为控制
和预防三叶鬼针草的快速入侵和扩散提供理论
依据。
井栏边草（Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ）是三叶鬼针草
入侵和潜在扩散区的典型代表蕨类植物，具有重
要的生态学意义［１０］。本研究以蕨类植物井栏边
草配子体为实验材料，通过以不同浓度的三叶鬼
针草茎水提液浓度处理，来验证三叶鬼针草茎水
提液对井栏边草配子体的生长的响应和变化，以
证明三叶鬼针草对于井栏边草配子体的危害作
用，为入侵植物的生物胁迫研究提供参考和借鉴，
尤其是在蕨类植物配子体研究方面。
４０６
　第６期 　　张开梅等：三叶鬼针草茎水提液对井栏边草配子体的化感响应
１　实验部分
１．１　主要材料
三叶鬼针草（Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ）种子，采自中国
科学院西双版纳热带植物园；井栏边草（Ｐｔｅｒｉｓ
ｍｕｌｔｉｆｉｏｌａ）孢子，收集自南京林业大学校园。
１．２　三叶鬼针草茎水提液的制备
用无菌水处理后，将三叶鬼针草种子在无菌
土中进行培养，等到约６０ｄ时，取成熟的三叶鬼
针草植株的茎部分进行水提液制备。把茎段用蒸
馏水洗净，然后用吸水纸擦干，然后称取１００ｇ茎
材料放入１Ｌ的烧瓶中，并将烧瓶放入摇床中，设
定转速１３０ｒ·ｍｉｎ－１，时间７２ｈ。随后将茎水提
液通过滤膜过滤（０．４５μｍ，Ｃａｒｒｉｇｔｗｏｈｉｌ，Ｃｏ．
Ｃｏｒｋ．Ｉｒｅｌａｎｄ），储存在－２０℃冰箱中待用，并设
置该浓度为纯茎水液体浓度。
１．３　井栏边草孢子的收集与培养
将带有成熟孢子井栏边草的叶片置洁净纸袋
中，放于干燥通风处使孢子自然散落，约１周后将
孢子去杂并收集于硫酸纸袋中。孢子培养采用无
菌组培方法，取成熟孢子均匀地接种在直径３．４
ｃｍ的小培养皿中。接种后将小培养皿放入直径
为１２ｃｍ的大培养皿中，以保湿和避免污染。培
养室条件控制为温度２５℃，光照１２ｈ，光照度
４　５００ｌｘ。２０ｄ后，挑选健壮的，生长一致的配子
体（１０ｍｍ×５ｍｍ）用无菌水反复清洗干净。
１．４　试验设计
在井栏边草配子体试验中，茎水提液母液与
ＭＳ培养基（质量分数为０．７％的琼脂）混合，设置
水提液浓度梯度分别为体积分数１００％，５０％，
２５％，２０％和１２．５％，１个梯度设置３个大培养
盆，每个大培养盆中有５个小培养皿进行试验，同
时为排除其他物质的干扰，以蒸馏水作为实验对
照（ＣＫ）。将无菌组培６０ｄ后长势饱满且一致的
井栏边草配子体以每皿３０个的密度转接在含有
三叶鬼针草茎水提液的培养基上。
１．５　指标测定
１．５．１　叶绿素含量测定
每个处理选取５枚长势和大小相近的井栏边
草配子体进行测定，叶绿素含量的测定采用９５％
乙醇－丙酮混合液浸泡法［１６］，用ＳＰ－２１００Ｐ型分光
光度计测定６６３ｎｍ和６４５ｎｍ 波长下的光密度
值，每个浓度做３次重复以矫正误差，计算叶绿素
含量。
１．５．２　电导率及伤害度测定
取井栏边草配子体５枚，用去离子水漂洗３
次，在滤纸上吸干。由于配子体个体较小，使用２
ｍｍ的针头对配子体进行刺穿，随后放入具塞试
管加入１０ｍＬ蒸馏水。摇匀振荡１ｍｉｎ后，第１
次测电导率；然后煮沸２０ｍｉｎ，冷却，充分摇匀后
第２次测电导率（ＣＦ）；同时在第２，４，６ｈ测定蒸
馏水的电导率，矫正空白。计算电导率和伤害
度［１７］。
１．６　数据处理
试验重复３次。数据取各次试验的平均值，
用ＳＰＳＳ　２０．０软件进行单因素方差分析和多重比
较，使用Ｏｒｉｇｉｎ　９．０进行图表绘制。
２　结果与讨论
２．１　 三叶鬼针草茎水提液对井栏边草配子体叶
绿素和类胡萝卜素的影响
　　三叶鬼针草茎水提液处理下井栏边草配子体
叶绿素ａ含量的变化见图１。如图１所示，随着
处理浓度的升高，叶绿素ａ整体呈现出下降的趋
势，同时随着处理时间的延长，叶绿素ａ也呈现出
下降趋势，但下降的趋势较为平缓，１２．５％，２５％
和５０％处理组在第８ｄ开始下降过程中，叶绿素ａ
含量下降幅度并没有出现显著性，同时１００％处理
组在整个处理时间段内均没有产生显著性的下降。
图１　三叶鬼针草茎水提液处理下井栏边
草配子体叶绿素ａ含量的变化
Ｆｉｇ．１　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｎ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ
Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ｌｅａｃｈａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ
　　三叶鬼针草茎水提液处理下井栏边草配子体
叶绿素ｂ含量的变化见图２。图２中，井栏边草
配子体叶绿素ｂ含量随着茎水提液处理浓度的升
高，下降趋势较为明显，在１００％处理组的第１０ｄ
到达最小值０．４９ｍｇ·ｇ－１。叶绿素ｂ随着处理
时间的延长也呈现出下降趋势，但下降趋势较叶
５０６
青 岛 科 技 大 学 学 报（自然科学版） 第３７卷
绿素ａ显著，尤其在第６ｄ开始后，１２．５％，２５％
和１００％处理组均呈现出显著性的下降趋势；而
５０％处理组在第８ｄ下降幅度减缓，趋势不显著。
图２　三叶鬼针草茎水提液处理下井栏边
草配子体叶绿素ｂ含量的变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｎ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ
Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ｌｅａｃｈａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ
　　三叶鬼针草茎水提液处理下井栏边草配子体
类胡萝卜素含量的变化见图３。配子体类胡萝卜
素含量在水提液的处理下，下降速率呈现先快后
慢的情况，特别是２５％处理组，从第６ｄ开始，下
降趋势趋平缓，而１２．５％，２５％和１００％处理组整
体均在第８ｄ表现出缓慢下降的趋势。其中，各
处理组在第１０ｄ相对于第８ｄ的下降率分别为
０．０１％，４．００％，０．００％和０．０１％。
图３　三叶鬼针草茎水提液处理下井栏边
草配子体类胡萝卜素含量的变化
Ｆｉｇ．３　Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｎ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ
Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ｌｅａｃｈａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ
　　三叶鬼针草茎水提液处理下井栏边草配子体
叶绿素总含量的变化见图４。从图４可见，在三
叶鬼针草茎水提液处理下，井栏边草配子体叶绿
素总量也呈现出随着处理浓度的升高而下降的趋
势，第１０ｄ各处理组的叶绿素总量分别为２．１７，
２．１０，２．０５和１．９７ｍｇ·ｇ－１。同时，各处理组的
叶绿素总量也随着处理时间的延长而产生下降，
且下降的趋势较为显著。
图４　三叶鬼针草茎水提液处理下井栏边
草配子体叶绿素总含量的变化
Ｆｉｇ．４　Ｔｏｔａｌ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｈａｎｇｅｓ　ｏｎ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ
Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ｌｅａｃｈａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ
　　在三叶鬼针草茎水提液的处理下，井栏边草
配子体的叶绿素含量和电导率变化整体呈现出了
一个随着处理浓度的升高，响应呈现增强的趋势，
其中叶绿素ａ、叶绿素ｂ和叶绿素总量呈现出较
为显著性的下降，而电导率和伤害度则呈现出较
为显著性的增强。叶绿素含量变化是植物光合作
用的一个重要参数指标，结果表明：叶绿素总量的
变化与叶绿素ｂ的变化趋势相一致，而叶绿素ａ
和类胡萝卜素的下降趋势较为平稳，一般在第８ｄ
后趋于稳定。可见叶绿素ｂ的含量下降导致叶绿
素总量的下降，而叶绿素ｂ含量决定了捕光天线
色素蛋白复合体的含量，因而叶绿素ｂ的下降会
影响到光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）供体侧的稳定性，使植物
体对强光和高温的耐受性下降低［１８］。同时，叶绿
素ｂ含量在整个配子体中比例约占２５．６２％，在
１００％处理组第１０ｄ时，在叶绿素ｂ和总量均下
降的情况下，该比例下降到了２４．８７％，可见叶绿
素ｂ的下降在总量中的重要比重，同时也说明了，
在三叶鬼针草茎水提液的处理下，对于光合系统
的抑制主要是通过减少叶绿素ｂ的含量实现的，
也表现了井栏边草配子体在茎水提液的处理下，
对环境胁迫的耐受性的下降［１９］。
２．２　三叶鬼针草茎水提液对井栏边草配子体电
导率和伤害度的影响
　　三叶鬼针草茎水提液处理下井栏边草配子体
电导率的变化见图５。如图５所示，随着茎水提
液处理浓度的升高，配子体的细胞电导率呈现出
显著性的升高，在５０％，２５％和１２．５％处理浓度
６０６
　第６期 　　张开梅等：三叶鬼针草茎水提液对井栏边草配子体的化感响应
下，电导率在２～６ｄ的上升趋势较６～１０ｄ缓慢，
各处理组在第８ｄ后上升的速率达到各自的最大
水平，分别是７．９２，６．９０，１１．２６和６．６４％·ｄ－１
（电导率／时间）。
图５　三叶鬼针草茎水提液处理下井栏边
草配子体电导率的变化
Ｆｉｇ．５　Ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅｃｈａｎｇｅｓ　ｏｎ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ
ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ｌｅａｃｈａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ
　　三叶鬼针草茎水提液处理下井栏边草配子体
伤害度的变化见图６。图６中，伤害度也随着茎
水提液的处理浓度增加而呈现出增加趋势，各处
理组也随着处理时间的增加，细胞的伤害度也伴
随着增加，在第１０ｄ各处理组的伤害度均达到最
大，分 别 是 ３４．３９％，４３．２７％，６５．６７％ 和
８１．５４％。
图６　三叶鬼针草茎水提液处理下井栏边
草配子体伤害度的变化
Ｆｉｇ．６　Ｉｎｊｕｒｅｄ　ｄｅｇｒｅｅｃｈａｎｇｅｓ　ｏｎ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ
ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ｌｅａｃｈａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎ　ｓｐｉｌｏｓａ
　　对于井栏边草配子体的电导率变化，以及进
一步推导的伤害度变化，两个指标整体呈现了一
个响应增强的趋势。细胞的电导率是细胞维持正
常生理代谢的一个重要条件，在通常情况下，细
胞内的电解质常受细胞膜的阻隔保留在细胞内，
当细胞膜遭受某种伤害时，电解质则大量涌向细
胞外，导致电解质激增［２０］。实验结果中，电导率
的上升在第６ｄ开始呈现出了显著性的增加趋
势，并且没有趋于平缓，说明在三叶鬼针草茎水提
液的处理下，该种胁迫是不可逆的并且对配子体
的代谢造成的影响是致命的。同时伤害度的结果
也说明了，配子体在茎水提液的处理下，其受到的
危害是致命的，第１０ｄ时各处理组的电导率的增
加率分别是第２ｄ的９４％，８６％，１０９％和６６％，
由此可见，茎水提液对配子体的代谢系统和生理
系统的破坏是不可逆且致命的。在根系分泌物处
理的条件下，发现井栏边草配子体的生长受到抑
制和结构遭到破坏，这与本研究一致，可见三叶鬼
针草对于井栏边草配子体的生长是存在抑制性
的，甚至是破坏性的［１１］。
３　结　论
随着三叶鬼针草茎水提液浓度的升高，叶绿
素ａ、叶绿素ｂ、类胡萝卜素以及叶绿素总量均随
之下降，其中叶绿素ｂ的下降与叶绿素总量的下
降的程度相近，叶绿素ｂ含量在整个配子体中比
例约占２５．６２％，在１００％处理组第１０ｄ时，在叶
绿素ｂ和总量均下降的情况下，该比例下降到了
２４．８７％。同时细胞电导率也随着茎水提液的处
理浓度升高而显著性的升高，各处理组在第１０ｄ
电导率的增加率是第２ｄ的９４％，８６％，１０９％和
６６％，而伤害度也随着处理浓度的增加而产生显
著性的增加。在三叶鬼针草茎水提液的处理下，
叶绿素含量的变化和细胞电导率的变化直接反应
了井栏边草配子体的光合系统和代谢系统受到了
显著性的抑制作用，井栏边草配子体的正常生长
受到抑制。试验说明三叶鬼针草根系分泌物对井
栏边草配子体的生长和发育具有抑制作用，希望
为入侵植物的化感作用研究提供借鉴和参考。
参　考　文　献
［１］ＣＨＲＩＳＴＩＡＮ　Ｃ　Ｅ．Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ａ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｖａｓｉｏｎ　ｒｅ－
ｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｍｕｔｕａｌｉｓｍ　ｆｏｒ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．
Ｎａｔｕｒｅ，２００１，４１３（６８５６）：６３５－６３９．
［２］ＭＣＦＡＤＹＥＮ　Ｒ　Ｅ　Ｃ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｗｅｅｄｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ
Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，１９９８，４３（１）：３６９－３９３．
［３］ＺＨＡＮＧ　ＫＭ，ＳＨＩ　Ｌ，ＪＩＡＮＧ　Ｃ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｒｏｏｔ，
ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｌｅａｃｈａｔｅｓ　ｏｆ　Ａｇｅｒａｔｉｎａ　ａｄｅｎｏｐｈｏｒａｗｅｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｆｉｎｏｔｉｉ［Ｊ］．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ
Ｊｏｕｒｎａｌ，２００７，２０（１）：２０３－２１２．
７０６
青 岛 科 技 大 学 学 报（自然科学版） 第３７卷
［４］ＺＨＡＮＧ　Ｋ　Ｍ，ＳＨＩ　Ｌ，ＪＩＡＮＧ　Ｃ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｇ－
ｅｒａｔｉｎａ　ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ　ｏｎ　ｓｐｏｒｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｍａｃｒｏｔｈｅｌｙ　ｐｔｅｒｉｓ　ｔｏｒｒｅｓｉａｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００８，５０：５５９－５６４．
［５］ＺＨＡＮＧ　Ｋ　Ｍ，ＬＩＵ　Ｊ　Ｈ，ＣＨＥＮ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ａｇｅｒａ－
ｔｉｎａ　ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ　ｏｎ　ｓｐｏｒｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｄｅ－
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｎｅｏｃｈｅｉｒｏｐｔｅｒｉｓ　ｐａｌｍａｔｏｐｅｄａｔａ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｆｅｒｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１２，１０２（３）：２０８－２１５．
［６］翁伯琦，林嵩，王义祥．空心莲子草在我国的适应性及入侵
机制［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（７）：２３７３－２３８１．
ＷＥＮＧ　Ｂｏｑｉ，ＬＩＮ　Ｓｏｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｙｉｘｉａｎｇ．Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ　ｏｎ　ａ－
ｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｉｎｖａｓｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ　ｐｈｉ－
ｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００６，２６（７）：
２３７３－２３８１．
［７］李建东，殷萍萍，孙备，等．外来种豚草入侵的过程与机制
［Ｊ］．生态环境学报，２００９，１８：１５６０－１５６４．
ＬＩ　Ｊｉａｎｄｏｎｇ，ＹＩＮ　Ｐｉｎｇｐｉｎｇ，ＳＵＮ　Ｂｅｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ
ａｎｄ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ａｍｂｒｏｓｉａ　ｉｎｖａｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔ，２００９，１８：１５６０－１５６４．
［８］徐金叶．水葫芦的入侵特性和防治措施［Ｊ］．福建农业科技，
２００７（３）：７１－７２．
ＸＵ　Ｊｉｎｙｅ．Ｔｈｅ　ｉｎｔｒｕｓｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｍｅａｓｕｒｅｓ
ｏｆ　Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ［Ｊ］．Ｆｕｊｉａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００７（３）：７１－７２．
［９］刘颖，沈羽，张开梅，等．三叶鬼针草根系分泌物对井栏边
草配子体生长和发育的影响［Ｊ］．西北农业学报，２０１５，２４
（７）：１４９－１５５．
ＬＩＵ　Ｙｉｎｇ，ＳＨＥＮ　Ｙｕ，ＺＨＡＮＧ　Ｋａｉｍｅｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｒｏｏｔ
ｅｘｕｄａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇａ－
ｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａ－
ｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，２４（７）：１４９－１５５．
［１０］张开梅，沈羽，刘颖，等．三叶鬼针草和黑心菊根系分泌物
对井栏边草配子体叶绿素荧光特性的影响［Ｊ］．湖北农业科
学，２０１４，５３（２０）：４８６１－４８６４．
ＺＨＡＮＧ　Ｋａｉｍｅｉ，ＳＨＥＮ　Ｙｕ，ＬＩＵ　Ｙｉｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｅｘｕｄａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ　ａｎｄ　Ｒｕｄｂｅｃｋｉａ　ｈｉｒｔａ　ｏｎ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌ－
ｔｉｆｉｄａ［Ｊ］．Ｈｕｂｅｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１４，５３（２０）：
４８６１－４８６４．
［１１］张开梅，石雷，姜闯道，等．紫茎泽兰对金毛狗孢子萌发和配
子体发育的化感作用［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（２）：１９－２５．
ＺＨＡＮＧ　Ｋａｉｍｅｉ，ＳＨＩ　Ｌｅｉ，ＪＩＡＮＧ　Ｃｈｕａｎｇｄａｏ，ｅｔ　ａｌ．Ａｌｅｌ－
ｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ　ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍｏｎ　ｓｐｏｒｅ　ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｃｉｂｏｔｉｕｍ　ｂａｒｏｍｅｔｚ
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２００８，１７（２）：１９－２５．
［１２］李锋民，胡洪营，门玉洁，等．化感物质对小球藻抗氧化体
系酶活性的影响［Ｊ］．环境科学，２００６，２７：２０９１－２０９４．ＬＩ
Ｆｅｎｇｍｉｎ，ＨＵ　Ｈｏｎｇｙｉｎｇ，ＭＥＮ　Ｙｕｊｉｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＥＭＡ
ｏｎ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ａｌｇａｌ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００６，２７：２０９１－２０９４．
［１３］孙海燕，王炎．辣椒根系分泌的潜力化感物质对生菜幼苗
抗氧化代谢的影响［Ｊ］．植物生理学报，２０１２（９）：８８７－８９４．
ＳＵＮ　Ｈａｉｙａｎ，ＷＡＮＧ　Ｙａｎ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｅｘｕｄａｔｅｓ　ｐｏｔｅｎ－
ｔｉａｌ　ａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ　ｉｎ　ｈｏｔ　ｐｅｐｐｅｒ（Ｃａｐｓｉｃｕｍ　ａｎｎｕｍｍ　Ｌ．）
ｏｎａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｆｏｒ　ｌｅｔｔｕｃｅ（Ｌａｃｔｕｃａ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．）
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１２（９）：８８７－８９４．
［１４］周国庆，官旋，彭友林，等．常德市外来物种三叶鬼针草的
形态建成与危害研究［Ｊ］．安徽农业科学，２０１０，３８（２）：
８８０－８８２．
ＺＨＯＵ　Ｇｕｏｑｉｎｇ，ＧＵＡＮ　Ｘｕａｎ，ＰＥＮＧ　Ｙｏｕｌｉｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｈａｚａｒｄ　ｏｆ　ａｌｉｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｂｉ－
ｄｅｎｓｐｉｌｏｓａ　Ｌ．ｉｎ　Ｃｈａｎｇｄｅｃｉｔｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｈｕｉ　Ａｇｒｉｃｕｌ－
ｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，３８（２）：８８０－８８２．
［１５］黄超群．井栏边草引种栽培及孢子繁殖研究［Ｊ］．黑龙江农
业科学，２０１３（５）：５４－５６．
ＨＵＡＮＧ　Ｃｈａｏｑｕｎ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｐｏｒｅｓ
ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ［Ｊ］．Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌ－
ｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３（５）：５４－５６．
［１６］张志安，陈展宇．植物生理学实验技术［Ｍ］．吉林：吉林大学
出版社，２００８：２０２－２０３．
ＺＨＡＮＧ　Ｚｈｉａｎ，ＣＨＥＮ　Ｚｈａｎｙｕ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ
ｐｌａｎｔ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｊｉｌｉｎ：Ｊｉｌｉｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，２００８：
２０２－２０３．
［１７］ＣＡＮＡＬ　Ｍ　Ｊ，ＳＮＣＨＥＺ　Ｔ　Ｒ，ＦＥＲＮＤＥＺ　Ｂ．Ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ
ａｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｌｅｖｅｌｓ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ａｎｄ　ｅｌｅｃｔｒｏ－
ｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｉｎ　ｙｅｌｏｗ　ｎｕｔｓｅｄｇｅｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ（Ｐａｒｉｓ），１９９０，２８（２）：２１５－２２０．
［１８］ＨＡＶＡＵＸ　Ｍ，ＴＡＲＤＹ　Ｆ．Ｔｈｅｒｍｏｓｔａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｔａ－
ｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ　ｉ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｉｎａ－ｆ２ｂａｒｌｅｙ
ｍｕｔａｎｔ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ　ｉｎ　ｌｉｇｈｔ－ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ／ｂ　ｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９７，１１３（３）：９１３－９２３．
［１９］ＣＨＵ　Ｈ　Ａ，ＮＧＵＹＥＮ　Ａ　Ｐ，ＤＥＢＵＳ　Ｒ　Ｊ．Ｓｉｔｅ－ｄｉｒｅｃｔｅｄ　ｐｈｏ－
ｔｏｓｙｓｔｅｍ　ＩＩ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｐｅｒｔｕｒｂｅｄ　ｏｘｙｇｅｎ－ｅｖｏｌｖｉｎｇ　ｐｒｏｐｅｒ－
ｔｉｅｓ．１．Ｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｒ　ｉｎｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ａｓｓｅｍｂｌｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｎｇａｎｅｓｅ
ｃｌｕｓｔｅｒ　ｉｎ　ｖｉｖｏ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９４，３３（２０）：６１３７－
６１４９．
［２０］王连敏，王立志，张国民，等．苗期低温对玉米体内脯氨
酸，电导率及光合作用的影响［Ｊ］．中国农业气象，１９９９
（２）：２８－３０．
ＷＡＮＧ　Ｌｉａｎｍｉｎ，ＷＡＮＧ　Ｌｉｚｈｉ，ＺＨＡＮＧ　Ｇｕｏｍｉｎ，ｅｔ　ａｌ．
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｒｏｌｉｎｅ，ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃ－
ｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆ　ｍａｉｚｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，１９９９（２）：２８－３０．
（责任编辑　林　琳）
８０６