全 文 :紫茎泽兰对三叶鬼针草的化感作用研究
王有兵 1,王亚婷 1,何银忠 1,严 毅 1,段安安 2,杨维雄 1,周庆宏 1
(1海口林场,昆明 650114;2西南林业大学,昆明 650224)
摘 要:为了探索紫茎泽兰对三叶鬼针草的化感作用,研究了紫茎泽兰叶片水浸液和枯落物对三叶鬼针
草种子萌发及幼苗生长的影响。结果表明,紫茎泽兰叶片水浸液对三叶鬼针草种子萌发有一定的抑制
作用,随着浓度越多的增加,种子发芽率逐渐降低,3%浓度时,种子已不能萌发,对胚根的抑制作用强于
胚芽,对幼苗的生长有微弱的促进作用;枯落物水浸液对种子的萌发抑制作用弱于叶片水浸液,枯落物
添加量,三叶鬼针草长势越好,能够促进植株体内物质的积累。说明三叶鬼针草能够在紫茎泽兰入侵地
上生长良好,可以采用三叶鬼针草代替紫茎泽兰,为紫茎泽兰的防控发挥作用。
关键词:紫茎泽兰;三叶鬼针草;化感作用
中图分类号:Q948.12,S181 文献标志码:A 论文编号:2014-0287
Study on the Allelopathy Effect of Eupatorium adenophorum (Spreng.) on the Bidens pilosa L.
Wang Youbing1, Wang Yating1, He Yinzhong1, Yan Yi1, Duan An’an2, Yang Weixiong1, Zhou Qinghong1
(1Haikou Forest Farm, Kunming 650114; 2Southwestern Forestry University, Kunming 650224)
Abstract: The experiment was conducted to find the effects of water extract of Eupatorium adenophorum
(Spreng.) leaf and leaf litter on the germination and seedling growth of Bidens pilosa L. and to explore
allelopathic effects of Eupatorium adenophorum (Spreng.) on Bidens pilosa L. Results showed that the water
extract of Eupatorium adenophorum (Spreng.) leaf had certain inhibitory effect on seed germination of Bidens
pilosa L., with the increase of concentration, the seed germination rate decreased gradually, when the
concentration was 3%, the seeds could not germinate; inhibitory effect on the radicle was superior to that on the
germ, and showed weak promotion effect on the growth of the seedlings. The inhibition effects of extract of litter
on seed germination was weaker than that of leaf water extracts, with the increase in litter amount, Bidens pilosa
L. grew better and accumulation of material in the plant was promoted. The conclusion suggests that the Bidens
pilosa L. grow well on the ground invaded by Eupatorium adenophorum (Spreng.), so Bidens pilosa L. can be
used instead of Eupatorium adenophorum (Spreng.), plays a role in the prevention and control of Eupatorium
adenophorum (Spreng.).
Key words: Eupatorium adenophorum (Spreng.); Bidens pilosa L.; allelopathy effect
0 引言
紫茎泽兰 [Eupatorium adenophorum (Spreng.)]是
一种世界性的恶性入侵杂草[1],属菊科(Compositae)泽
兰属(Eupatorium L.)多年生草本植物,原产于中美洲
的墨西哥和哥斯达黎加,大约于19世纪40年代从中缅
边境通过自然扩散传入中国云南,现已经在云贵川、两
广、西藏、台湾等地区分布[2],其入侵严重威胁到中国
生物多样性安全[3]。在紫茎泽兰的入侵机制、危害、利
用等方面已经有大量的研究报道[4]。
三叶鬼针草 (Bidens pilosa L.)为菊科鬼针草属
基金项目:昆明市科技局“昆明市磷矿采矿迹地覆土植被恢复技术研究项目”(08S080004)。
第一作者简介:王有兵,男,1986年出生,助理工程师,硕士,研究方向:遗传育种及植物生态学。通信地址:650114云南省昆明市西山区海口街道办
海口林场,E-mail:1789908001@qq.com。
通讯作者:周庆宏,男,1970年出生,高级工程师,在读博士,主要从事农业种植及森林保护研究。通信地址:650114云南省昆明市西山区海口街道
办海口林场,E-mail:zqh7043@sina.com。
收稿日期:2014-02-11,修回日期:2014-03-05。
中国农学通报 2014,30(22):282-286
Chinese Agricultural Science Bulletin
(Bidens L.)1年生外来入侵草本植物[5],全草可以入药[6-9]。
由于三叶鬼针草也是一种外来入侵植物,对农业、生态
环境造成了一定的影响,近些年研究者对三叶鬼针草
的生长、繁育、生理学、生态学、化感作用及对重金属的
富集能力做了大量的研究[10-18]。目前,有关于紫茎泽兰
对三叶鬼针草的化感研究还未见报道。在中国南方大
部分地区,紫茎泽兰和三叶鬼针草随处可见,已严重影
响了农业生产和破坏了生态环境,与紫茎泽兰相比,三
叶鬼针草可以入药和作为家畜饲料。因此,为了探讨
紫茎泽兰和三叶鬼针草的化感作用关系,笔者研究了
紫茎泽兰对三叶鬼针草种子萌发及幼苗生长的影响,
以期为三叶鬼针草替代紫茎泽兰提供一定理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于 2013年 12月在昆明市海口林场宽地坝苗
圃温室大棚内进行,种子萌发及盆栽试验均在温室内
温床上进行;生物量测定于2014年1月在昆明市海口
林场苗圃实验室进行。
1.2 试验材料
成熟紫茎泽兰叶片,紫茎泽兰重度入侵地枯落物
和三叶鬼针草种子均于 2013年 11月采自云南省昆明
市海口林场苗圃周围。紫茎泽兰叶片采自高2 m左右
的植株中上部成熟老叶,枯落物采自地表厚1 cm左右
的凋落物,叶片和枯落物采回后阴干磨碎备用;三叶鬼
针草种子全部采自同一植株,挑选种粒较长而饱满的
种子备用。
1.3 试验方法
1.3.1 紫茎泽兰叶片和枯落物水浸液的制备 参照郑丽
等[19]方法来制备紫茎泽兰叶片和枯落物水浸液,即按
1 g紫茎泽兰叶片干粉或枯落物干粉兑100 mL水配制
1%质量浓度的比例来配制水浸液,浸泡24 h后过滤使
用,现配现用,叶片和枯落物水浸液的浓度梯度均设为
0.5%、1%、2%、3%、4%、5%、6%。
1.3.2 种子萌发试验 采用培养皿滤纸法进行种子萌发
试验。将备用种子提前用 1000倍液的多菌灵消毒 2~
5 h,然后置于铺有滤纸的培养皿中,每皿30粒,用引流
棒沿皿壁引入处理液,以完全浸湿滤纸并淹没种子一
半为准,后期培养过程中看情况添加处理液。培养皿
置于地热温床上(温度 20~30℃,湿度 70%~80%)自然
光周期条件下培养,以自来水为对照,每个处理3个重
复。每天记录发芽种子数,直至种子不再萌发为止,每
个重复选择最先萌发的 10株小苗测量胚芽长和胚根
长(部分处理发芽数量少,测量株数看情况而定),计算
以下指标,见公式(1)~(2)。
发芽率=(发芽种子数量/供试种子总数)×100% (1)
发芽指数=∑(Gt/Dt) ………………………… (2)
式中,Gt为逐日发芽种子数,Dt为相应发芽天数。
化感效应敏感指数(RI),见公式(3)。
RI=1-C/T(T≥C),RI=T/C-1(T<C) …………… (3)
式中,C为对照值,T为处理值。RI>0表示促进,
RI<0表示抑制。
1.3.3 盆栽试验
(1)叶片水浸液浇灌处理。用 10 cm×10 cm的塑
料花盆装填上基质(红壤:腐殖土为 2:1)后,撒上种子
后稍微覆盖,置于温床上培养,待种子发芽数量超过
30粒时开始采用浓度为1%、2%、3%、4%、5%、6%的叶
片水浸液浇灌处理,浇自来水处理为对照,每个处理各
3次重复,每间隔 7天处理 1次,共 3次,自处理开始 1
个月后测量株高、鲜重、干重(70℃恒温烘干至恒重)。
(2)枯落物添加试验。用 10 cm×10 cm的塑料花
盆以红壤为主基质,以 5%、10%、20%、40%、80%的比
例添加紫茎泽兰枯落物粉末,撒上种子后覆盖浇自来
水,温床上培养,以完全红壤基质为对照,各处理 3个
重复,测量指标同上。
1.3.4 试验仪器 主要试验仪器有 JYT-1药物天平(上
海,精度0.1 g)、FA1004分析天平(上海,精度0.1 mg)、
DHG-101-3A烘箱(上海)。
1.3.5 统计分析 所测得数据均采用Excel和数量统计
软件SPSS 13.0进行统计分析(发芽率经平方根反正弦
转换后方差分析)。
2 结果与分析
2.1 不同处理方式对三叶鬼针草种子发芽的影响
紫茎泽兰叶片水浸液和枯落物水浸液对三叶鬼针
草种子的发芽率有一定的影响(见表 1),均表现为随
着水浸液浓度升高发芽率逐渐降低。但是,叶片水浸
液对种子发芽的抑制作用表现得比枯落物水浸液强
烈,3%及以上浓度处理后均不能发芽,1%浓度处理
时,种子发芽率开始大幅度降低,2%浓度处理后,发芽
率仅为 13.3%;而枯落物水浸液对种子发芽率的影响
变化幅度较为缓和,6%浓度处理后种子发芽率还高达
72.2%。低浓度处理表现结果基本一致,无明显差别,
2种处理方式下种子发芽率均达到了极显著水平(0.01
显著性水平)。
2种处理方式下三叶鬼针草种子的发芽指数明显
低于对照发芽指数,1%浓度叶片水浸液处理后,发芽
指数开始小于 1,到 2%浓度时,发芽指数仅为 0.26,对
照发芽指数是其 26倍;枯落物水浸液处理后,种子发
芽指数在3.99~5.7,浓度为6%时种子发芽率依然高达
王有兵等:紫茎泽兰对三叶鬼针草的化感作用研究 ··283
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72.2%。经0.01显著性水平下分析,2种处理方式下种
子发芽指数均达到了极显著水平。
2.2 不同处理方式下三叶鬼针草种子发芽特性
在紫茎泽兰 2种处理方式下,三叶鬼针草种子胚
芽和胚根生长对处理液的敏感反映基本一致(见表
2),均表现为胚根敏感程度高于胚芽,并且各处理之间
差异性均达到了极显著水平。不同浓度枯落物水浸液
处理后,仅有 0.5%和 3%浓度处理表现出促进胚芽生
长,但促进作用不大(RI=0.07),其余浓度对胚芽和胚根
均表现出抑制作用,对胚根的抑制强度远远大于胚
芽。叶片水浸液处理后,仅0.5%浓度表现出较弱的促
进作用(RI=0.04),其余浓度对胚芽和胚根均表现出较
强的抑制作用(|RI|≥0.21),叶片水浸液对胚芽的抑制作
用明显强于枯落物水浸液(|RI|≤0.13)。
2.3 浇灌叶片水浸液对三叶鬼针草幼苗生长的影响
通过浇灌紫茎泽兰叶片水浸液对三叶鬼针草幼苗
生长进行了研究,结果见表 3。紫茎泽兰叶片水浸液
对三叶鬼针草幼苗株高、鲜重和干重的化感规律基本
相同,均在4%浓度时化感促进作用最强,之后促进作
用开始降低,各处理间株高、鲜重及干重均达到了极显
著水平。对鲜重和干重均表现为促进作用,RI值在
0.10~0.40,在 3%浓度时,对株高表现出微弱的抑制作
用,总体上对株高的化感作用均较弱。
2.4 添加枯落物对三叶鬼针草幼苗生长的影响
不同比例添加紫茎泽兰枯落物后对三叶鬼针草幼
苗生长与浇灌叶片水浸液作用相反(见表4)。经方差
分析,不同程度添加枯落物后,株高、鲜重、干重均达到
了极显著水平。除了 5%添加比例对鲜重表现出微弱
的抑制作用外,其余处理均表现出促进作用,并且随着
添加比例的增加,促进作用逐渐增强。添加 80%枯落
方法
CK
0.5%
1%
2%
3%
4%
5%
6%
F值
发芽率/%
枯浸液
98.9
98.9
97.8
97.8
96.7
92.2
92.2
72.2
10.062**
叶浸液
98.9
92.2
34.4
13.3
0.0
0.0
0.0
0.0
601.948**
发芽指数
枯浸液
7.31
4.57
5.06
4.94
4.68
5.32
5.7
3.99
20.328**
叶浸液
7.31
4.36
0.92
0.26
—
—
—
—
126.497**
表1 紫茎泽兰不同处理方式对三叶鬼针草种子发芽的影响
注:“**”表示0.01显著性水平;“—”表示无数据。下同。
方法
CK
0.5%
1%
2%
3%
4%
5%
6%
F值
枯浸液
胚根长/cm
6.5
3.0
3.2
3.5
3.8
3.1
3.6
3.4
83.933**
RI
—
-0.54
-0.51
-0.46
-0.42
-0.52
-0.45
-0.48
胚芽长/cm
5.3
5.7
5.1
5.2
5.7
4.6
4.7
4.6
9.480**
RI
—
0.07
-0.04
-0.04
0.07
-0.13
-0.13
-0.13
叶浸液
胚根长/cm
6.5
4.5
3.0
3.0
—
—
—
—
330.000**
RI
—
-0.31
-0.54
-0.54
—
—
—
—
胚芽长/cm
5.3
5.5
4.2
4.1
—
—
—
—
17.930**
RI
—
0.04
-0.21
-0.23
—
—
—
—
株高
RI株高
鲜重
RI鲜重
干重
RI干重
CK
9.76
—
0.0450
—
0.0031
—
1%
11.64
0.16
0.0665
0.32
0.0052
0.39
2%
10.31
0.05
0.0602
0.25
0.0049
0.36
3%
9.43
-0.03
0.0595
0.24
0.0048
0.34
4%
11.15
0.12
0.0713
0.37
0.0052
0.40
5%
10.84
0.10
0.0565
0.20
0.0042
0.25
6%
10.03
0.03
0.0503
0.10
0.0039
0.20
F值
3870.788**
3724.083**
37.976**
表2 不同处理条件下种子的发芽特性
表3 浇灌叶片水浸液对幼苗生长的影响
··284
物对三叶鬼针草的生长较好,株高、鲜重、干重均为各
处理中最大,化感指数RI值分别达0.35、0.58、0.82。
3 结论与讨论
繁殖是入侵种群建群时面临的根本挑战,因而,与
繁殖有关的特征直接影响到归化和入侵的成功 [20]。
有研究表明,入侵植物的繁殖能力与入侵能力呈正相
关[21-22]。三叶鬼针草和紫茎泽兰都属外来物种,其繁殖
能力强,适应性广,中国南方大部分地区,农田地埂、房
前屋后、交通道路两旁随处可见。紫茎泽兰的入侵能
力更强,甚至已经入侵到人工林,入侵范围正在逐步扩
大,已经对中国农业生产及生态环境造成了破坏。但
是,相比紫茎泽兰而言,三叶鬼针草危害性较小,因为
本身三叶鬼针草可以入药和作为家畜饲料,有较好的
开发利用价值。
通过紫茎泽兰对三叶鬼针草的化感研究,初步结
果表明,紫茎泽兰叶片水浸液对三叶鬼针草种子的萌
发及发芽特性有一定的影响,表现为随着浓度的增加,
发芽率降低,3%时已经不能发芽,枯落物对种子的发
芽抑制作用不强,浓度为 6%时种子发芽率依然高达
72.2%,总体上2种处理方式对种子胚根的抑制要强于
对胚芽的抑制,这与众多研究结果基本一致[23-25]。
幼苗干重也是衡量化感作用强度的一个敏感指
标 [26]。试验中,浇灌紫茎泽兰叶片水浸液在低浓度时
对三叶鬼针草的株高、鲜重、干重有一定促进作用,但
随着浓度增加促进作用降低。添加枯落物对三叶鬼针
草的生长几乎表现为促进作用,添加比例越高促进作
用越强。
自然界中,植物群体的优势建立,一方面是靠其强
大的繁衍能力,短期内占领环境空间;另一方面是植物
通过向周围环境中释放化感物质,或通过化感物质的
长期积累来获得优势竞争力的。但是自然条件下,紫
茎泽兰的化感物质能否达到试验浓度?能否对其他植
物产生化感抑制?究其原因,关键是要研究紫茎泽兰
入侵时,当时的环境条件,在物种不丰富、盖度不高的
条件下,依靠紫茎泽兰数量繁多的种子,可以短时间建
立单优势种群。生态位上,营养空间对任何一种植物
都是至关重要的,不同的植物繁殖特性、生长速度是不
一样的,在对空间竞争的同时,就会出现优胜劣汰,是
否一定是植物间的化感物质发挥作用导致的这样抑制
值得深究。
三叶鬼针草种子数量较多,种子萌发较快,又具有
开发利用的价值,加之紫茎泽兰枯落物对其生长无抑
制作用,可以考虑采用三叶鬼针草来代替紫茎泽兰,从
而起到控制紫茎泽兰的危害。在云南中部及北部地
区,每年冬季紫茎泽兰将被冻枯,可以为三叶鬼针草入
侵紫茎泽兰群体创造机会。
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表4 添加枯落物对幼苗生长的影响
株高
RI株高
鲜重
RI鲜重
干重
RI干重
CK
8.49
—
0.0379
—
0.0018
—
5%
9.05
0.06
0.0373
-0.02
0.0027
0.34
10%
10.75
0.21
0.0651
0.42
0.0053
0.66
20%
11.18
0.24
0.0672
0.44
0.0064
0.72
40%
11.66
0.27
0.0723
0.48
0.0081
0.78
80%
13.07
0.35
0.0911
0.58
0.0097
0.82
F值
19429.500**
37981.419**
998.573**
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