全 文 ：收稿日期:2009-04-26
基金项目:四川省教育厅青年基金项目(2006B038);西华师范大学博
士科研启动基金项目(05B035)。
作者简介:甘小洪(1974-),男 ,重庆璧山人;博士 ,副教授 ,主要从事珍
稀濒危植物保护生物学研究;E-mail:bhgan@ 163.com。
濒危植物水青树结实特性研究
甘小洪 , 　白　琴 , 　马永红
(西华师范大学生命科学学院 , 　四川 南充 637009)
StudiesonFruitingCharacteristicofRarePlantTetracentronsinenseOliv.
GANXiao-Hong, BAIQin, MAYong-Hong
摘要:对四川美姑大风顶自然保护区水青树 (Tetracentron
sinenseOliv.)种群的结实特性进行了分析研究。该种群果穗长
度平均为 13.988cm,果穗产果量平均为 104.86g, 产种量平均
为 1 182.5g, 表明水青树单株结实率较高;单因素方差分析表
明 , 不同植株产果量和产种量差异显著 , 采自不同母树的水青
树种子的重量差异达极显著水平。该种群果穗主要分布在树
冠中部 , 果穗在阴阳面的分布没有明显的差异;果穗中以中部
的产果量和产种量比率最高 , 而与其他乔木树种不一致。水青
树胸径和冠幅都与产种量呈明显正相关 , 表明其营养生长与生
殖生长关系密切。
关键词:　水青树;果实;种子;分布格局
中图分类号:　Q948.1　　　文献标志码:　A
文章编号:　1001-4705(2009)09-0059-03
水青树 (TetracentronsinenseOliv.)是水青树科
(Tetracentraceae)仅存的一种植物 [ 1] ,国家二级重点保
护植物 [ 2] 。因其木材无导管 ,对研究我国古代植物区
系的演化和被子植物系统与起源具有重要的科学价
值 。水青树在我国主要分布于中部和西南山地 ,通常
生于海拔 900 ～ 3 500m、自然植被较完整 、气候阴湿 、
土壤肥沃 、土层较厚的山谷或山坡下部[ 3] ,常与槭属
(Acer)等构成阔叶混交林 。其天然更新能力差 ,又由
于过度采伐破坏 ,目前仅残留于深山 、峡谷 、溪边或陡
坡悬崖处 ,多呈岛屿状星散分布 ,已成为稀有物种。
国内外学者围绕着形态 、解剖 、花形态发生与发
育 、孢粉学 、胚胎学 、分子生物学和化学成分等方面对
水青树的系统分类地位进行了研究[ 4 ～ 9] ;也有学者探
讨了水分和光照对水青树种子萌发的影响 ,并证实水
青树种子没有休眠特性 [ 10, 11] 。目前尚无水青树结实
特性方面的报道 。本文对水青树果实与种子的分布格
局 、营养生长与生殖生长关系方面进行了研究分析 ,为
更好的保护和利用水青树提供理论依据。
1　研究地自然概况
研究地位于四川省美姑县大风顶自然保护区龙窝
保护站(E:103°08′238″～ 103°29′046″, N:28°46′305″～
28°47′091″),海拔 2 100 ～ 2 200m,属于水青树的川西
-滇西北分布中心。该地气候寒冷 、湿润 、多雨 、多雾。
年平均降水量 1 100mm左右 ,年平均气温 9.6℃。本
区域主要植被类型是常绿落叶阔叶混交林 ,水青树常
单株散生 , 或与槭属 、荚蒾属 (Viburnum)和红桦
(Betulaalbo-sinenseBurk.)等植物混生。
2　研究方法
2.1　果穗产量与特征统计
2006 ～ 2008年连续 3年观测水青树种群结实的
大小年变化 。在水青树结实的丰年(2007年 10月),
选择结实最好的水青树母树 10株 ,分别测量树的胸径
和冠幅 。将结实植株树冠等分为上 、中 、下 3个部分 ,
按阴面和阳面分别统计果穗的数量。每株从树冠中部
各个方向摘果穗 12 ～ 30个 ,如果树冠中部果穗数量不
足 12个 ,从相应方向树冠上下部补充 ,各株树的果穗
分别包装好 。从每一母树中随机抽取果穗 ,混合后作
为果穗和种子的测定样本 ,分别测定每个果穗长度 、果
穗重量;将每个果穗分成 3等份 ,分别测量每一部分果
穗的重量 、果实数 、种子数和种子重量等 [ 12 ～ 14] 。
2.2　数据处理与分析
用 SPSS13.0统计软件对原始数据进行单因素方
差分析 、T检验和相关性分析 ,并结合水青树果穗产种
量和种子重量的统计分析 ,分析水青树种群的结实特
性 。
3　结果与分析
3.1　果穗特征及其变异
在聚花果水平上 ,该种群聚花果果穗长度平均值为
(13.988 0±1.958 0)cm,果穗重量平均为(0.469 3 ±
0.251 6)g, 果穗中种子重量平均为 (0.087 3 ±
0.030 0)g,种子鲜重占果穗鲜重的 18.602 8%。
果穗的数量或者产种量反映了植株对后代的贡献
·59·
资源与利用　　甘小洪 等:濒危植物水青树结实特性研究
能力 ,也在一定程度上反映了种群生殖能力。水青树
果穗产果量变异范围在 83 ～ 132 g之间 , 平均为
104.86g,变异系数为 10.7%;在 96 ～ 105g之间的比
例最大 ,占 39.2%;83 ～ 85g之间和 130 ～ 132g之间
所占比例最小 ,仅为 2%(图 1)。单个果穗产种量变
异范围在 517 ～ 2 106g之间 ,平均为 1 182.5g,变异系
数达 36.1%(图 2)。单株水青树果穗平均为 843.6
个 。结果表明 ,水青树单株结实率较高 ,对后代有较大
的贡献能力 。方差分析表明 ,不同植株果穗产果量和
产种量差异显著(表 1)。采自不同母树的水青树种子
的重量差异达极显著水平(表 1)。
图 1　水青树果穗产果量的频率分布
图 2　水青树种子数目的频率分布
表 1　不同植株果穗单因素方差分析
产果量(g) 产种量(g) 种子重量(g)
均方比 F 5.647 14.159 10.003
Sig. 0.012 0.000 0.000
3.2　果穗在树冠上的分布格局
植物结实格局的形成是植物种群与环境长期适应
的结果 ,也是种群为适应特定环境所采取的生殖对策。
(1)果穗在树冠不同方位的分布格局 ,树冠阴面果穗
数平均值为 397.4个 ,阳面果穗数平均值为 456.2个。
统计分析表明 ,水青树的结实量在树冠方位的分布无
阴阳面位置效应 (双尾检验概率 p=0.623>0.05)。
(2)果穗在树冠不同层次的分布格局:树冠中部的果
穗数目平均为 310.75个 ,明显高于树冠上部的 81.00
个和下部的 36.13个。方差分析结果表明 ,树冠不同
层次果穗分布有极显著差异 ,即结实量分布具有树冠
层次效应(表 2)。
表 2　树冠不同层次果穗分布的方差分析
变差来源 离差平方和SS 自由度df 均方MS 均方比F Sig.
组间 2 777 978.000 2 1 388 989.000 97.266 0.000
组内 2 698 979.000 189 14 280.312
总计 5 476 957.000 191
3.3　果穗不同部位果实与种子的分布格局
图 3表示水青树种群果穗中果实和种子的空间分
布格局 。结果显示 ,各植株果实和种子的产量均以果
穗中部最多 ,而顶部多于基部 ,这可能与顶部果实发育
不完全或选择性败育有关 。一般而言 ,顶部果实或种
子在晚期同化产物供给减少 ,或由于自身形成的和早
果输送的生长物质聚集到抑制浓度 ,导致了顶部败育
较多 ,产种量下降 [ 15] 。
图 3　果穗不同部位生殖产量的分布格局
3.4　营养生长与生殖生长之间的关系
植物的生殖行为以显著而微妙的方式取决于其大
小 、生长型和寿命 ,这些联系是植物可塑性表现的结
果 ,如植物的大小与花或果实产量的相关性 [ 15] 。水青
树胸径和冠幅的大小 ,在一定程度上反映其营养生长
状况和植株个体的大小 ,影响开花结实的数量和质量。
统计分析表明 ,水青树植株胸径和冠幅都与产种量呈
明显的正相关 ,表明其营养生长与生殖生长密切相关
(表 3)。
表 3　营养生长与生殖特征的相关性
生殖特征 　　　胸径 DBH　　　 　　　　冠幅　　　　相关系数 R Sig. 相关系数 R Sig.
果实数 0.019 -0.169
种子数 0.492 ＊ ＊ 0.568 ＊ ＊
·60·
第 28卷　第 9期　2009年 9月　　　　　　　　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　　　　　Vol.28　No.9　Sep.　2009
4　讨　论
4.1　果穗特征及变异
观测结果显示 ,水青树单株结实率极高 ,单株水平
上对后代贡献能力较大。一般情况下 ,种群的结实率
取决于植株密度 。目前水青树生境严重片段化 ,其种
群内植株数量稀少 ,植株间距较大 ,可能一定程度上影
响了种群的结实率 ,从而减小了整个水青树种群的种
子产量 ,这对水青树的自然更新和发展是不利的。
单因素方差分析表明 ,不同植株果穗产果量和产
种量差异显著。从花序发育成果穗 ,其授粉 、胚胎发育
等生物学过程中所需环境条件必须得到满足。产种量
大的植株环境条件相对优越 ,产种量小的植株环境条
件可能较差 ,导致了植株间的果穗形态 、个体产种量差
异 [ 14] 。在未来森林经营中 , 应该通过不同的经营措
施 ,给水青树生长提供合适的环境 ,以促进水青树开花
结实。
经研究发现 ,不同母树水青树种子的重量差异达
极显著水平 。许多关于内分化对种子重量的影响研究
认为 ,在某些情况下 ,同一物种的不同种群间的种子平
均重量有显著差异[ 16] 。水青树种群的平均种子重量
在不同母株间的变异主要由不同母株生长的立地条件
和种内遗传分化所决定。 Janzen认为 ,重量不等的种
子的产出 , 导致种子在母树周围散布的距离和范围不
同 ,可使种子到达适宜的安全岛的概率增大[ 17] 。 Wil-
son也认为 ,种子重量分异有利于其扩散 、传播至林
窗 ,增加幼苗幼树的成活[ 18] 。这与陈娟娟等的研究结
果 [ 19]相吻合:水青树种子在林窗或林缘的存活力比林
下强 ,水青树的自然更新能力也更强 。因此 ,水青树种
子的重量分异有利于种群的更新和发展。
4.2　树冠结实量分布格局
一般而言 ,乔木生殖能力较强的枝系主要位于植
株树冠阳面或上部 ,其上的结实量(如果穗数)较多 ,
因树冠阳面或上部光照充足 ,有利于光合作用的进行 ,
叶片数目较多 ,有利于积累更多的光合产物 ,更能满足
生殖过程的需要 。经研究发现 ,水青树结实量无阴 、阳
面的位置效应 ,但有树冠层次效应 ,这点与其他乔木树
种 [ 13]不一致。这种分布格局 ,说明光照对果穗在树冠
上的分布格局影响不大 ,可能与水青树植株的立地条
件以及植株上层树冠大都断裂或枯萎的特性有关。
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