全 文 ：第 24卷 哈尔滨师范大学自然科学学报 Vol.24, No.3 2008
第 3期 NATURALSCIENCESJOURNALOFHARBINNORMALUNIVERSITY
粉叶蕨配子体发育的研究
谢桂琴　　王金娟　　刘保东
(哈尔滨师范大学)
【摘要】　首次用光学显微镜对粉叶蕨 Pityrogrammecalomelanos(L.)Link配子
体发育的连续过程进行了详细观察.孢子为四面体形;片状体生长点形成较晚 ,偏向
一侧;原叶体为不对称的心形 ,无毛状体;精子器球形;假根具有多种形态.粉叶蕨配
子体的形态 ,在发育过程中变化很大 ,假根的原始特征较明显.
关键词:粉叶蕨;配子体
收稿日期:2007-08-29
＊黑龙江省普通高等学校青年学术骨干支持计划项目(No.1152G015)
0　引言
粉叶蕨 Pityrogrammecalomelanos(L.)Link属
于裸子蕨科 Hemionitidaceae,陆生或生于岩石表
面 ,分布于热带亚洲 、非洲 、南美洲 ,在我国主要分
布于海南 、云南以及台湾.[ 1] 粉叶蕨既是观赏植
物 ,又是重要的药用植物.在菲律宾 ,粉叶蕨的叶
子煎熬成汁用于治疗肾病 ,还可治疗咳嗽 、伤风 、
头疼 、胸闷等;[ 2]在特立尼特岛 ,可治愈流行性感
冒 、高血压;[ 3] BanerjeeandSen研究其抗菌性 ,在
检测了 114种蕨类植物后 ,发现粉叶蕨最具毒性 ,
革兰氏染色呈阳性;[ 4]据 Sukumaran等报道 ,粉叶
蕨孢子中含有细胞毒素双氢查耳酮 [ 5]及多种类
黄酮;[ 6 ～ 8] Daus等于 2005年还报道了砷对粉叶
蕨发育的影响.[ 9]
遗憾的是 ,对粉叶蕨的研究一直集中在孢子
体时代 , 对配子体的研究极少 , 尽管 Verma, S.
C., A.Kaur＆P.M.Selvin.对该种配子体的生
理 、生化方面进行过报道;[ 10] KotackalPoulose
Martin、 S.Sini、 Chun-LaiZhang利用外植体技
术培育了粉叶蕨无配子生殖的后代 , [ 2]但他们所
做的是实验生物学 ,对这个种配子体的发育过程
缺乏客观性 , Nayar仅用线条图简单描述了粉叶
蕨孢子萌发和精子器的特征.[ 11]而本文是在模拟
自然环境的基础上 ,重复实验并记录粉叶蕨有性
世代连续发育过程中的稳定特征 ,以期为裸子蕨
科 Hemionitidaceae特别是粉叶蕨的研究积累详实
可靠的基础资料.
1　材料和方法
1.1　材料
粉叶蕨 Pityrogrammecalomelanos(L.)Link.
的孢子由张宪春 、刘保东于 2004年 12月中旬采
自海南尖峰岭.凭证标本现存哈尔滨师范大学植
物标本室.
1.2　方法
孢子采集及其保存方法同刘保东等 [ 12] .培养
方法同王金娟等 [ 13] .具体培养条件包括光照 、温
度等同参考文献 [ 14] .按上述方法重复培养 3次 ,
每次培养 3 ～ 6份.依其各发育阶段制成临时水装
片 ,在 Nikon显微镜下活体观察 ,照相并记录.文
中数值大小均为随机测得的 5 ～ 10个数值的平均
值 ,颜色以肉眼所见为准.
2　结果
2.1　孢子及孢子萌发
孢子深灰色 ,极面观为钝三角形;大小为(34
～ 40)36×50 (47 ～ 55)μm,具三裂缝 ,裂缝细 ,
具周壁(图版 Ⅰ.1).接种 7d左右孢子萌发 ,继而
形成 3 ～ 6细胞的原丝体;约 20%的个体常发育
成长条状似假根的丝状体 ,其直径约 20μm,长宽
比例在 10∶1以上 ,细胞间界限不明显(图版 Ⅰ.
2).
2.2　片状体
接种 10 ～ 30 d,片状体由 10个细胞增长到
80多个细胞 ,但幼片状体并没出现明显的生长点
(图版Ⅰ .3 ～ 10).片状体初期 ,原叶体顶端细胞
纵裂为 2细胞 ,楔形细胞不明显(图版 Ⅰ.3);随
后细胞横分裂占优势 ,个体细长(图版 Ⅰ.4);继
而楔形的顶端细胞进行左右交替的斜向分裂 ,形
成明显的片状体 ,假根数目也随之增多 (图版 Ⅰ.
5);幼片状体的细胞之间出现少量的精子器(图
版 Ⅰ.6,箭头所示);片状体顶端近中央出现似生
长点的凹陷(图版 Ⅰ.7 ,箭头所示).此阶段的配
子体 ,形态上较为一致(图版 Ⅰ.8-10),但其基
部细胞形态常有即界限清晰(图版 Ⅰ .8, 10)及界
限模糊(图版 Ⅰ.9)两类.
2.3　原叶体
接种 35 ～ 40d,原叶体生长点处细胞分裂旺
盛 ,但因其分裂活动仅局限于一侧 ,生长点渐渐偏
离了原叶体顶端 (图版 Ⅰ .11 ～ 18).原叶体边缘
细胞波状排列(图版 Ⅰ.11),继而一侧凹陷 ,生长
点明显(图版 Ⅰ.12);也有的原叶体成舌形(图版
Ⅰ .13);甚至原叶体边缘细胞凹陷 (图版 Ⅰ .14
A)和生长点(图版 Ⅰ.14B)分化 ,均位于配子体
的同一侧;有些丝状体细胞分裂列明显(图版 Ⅰ.
15);随进一步发育 ,生长点 (图版 Ⅰ .16,箭头所
示)凹陷加深;接种 40d左右 ,原叶体仍不对称
(图版Ⅰ .17);但可看出趋向于左右对称的调整
速度明显加快(图版Ⅰ .18).
接种 50d左右 ,原叶体两翼在生长点上方重
叠(图版 Ⅰ.19);50 ～ 60 d,通过生长过程中的不
断调整 ,生长点已基本定位于顶端(图版 Ⅰ .20);
因此 ,无论配子体发育过程中出现怎样的变化 ,最
终都能形成典型的雌雄同株的心形配子体(图版
Ⅰ .21).
2.4　性器
接种 45d左右 ,在生长点下方的腹面 ,常常隆
起 2 ～ 4层细胞 ,形成中间厚边缘薄的近椭圆形的
中褥 ,其上着生颈卵器(图版 Ⅰ .22).颈卵器颈部
由 4列细胞组成 ,围孔径边长 4 ～ 5μm(图版 Ⅰ.
23);个别颈卵器颈部由 3列细胞构成(图版 Ⅰ.
24).
接种 25 d左右就有精子器发生(图版 Ⅰ.6,
箭头所示).成熟配子体的精子器主要分布于边
缘或假根丛中(图版 Ⅰ.25 ～ 29,图版 Ⅱ.1, 16).
精子器由 2个环细胞及 1个盖细胞组成 ,顶面观
圆形(图版Ⅰ .25),侧面观长圆形(图版 Ⅰ.26);
精子器成熟时 ,其内部充满精细胞(图版 Ⅰ .27);
有的精子器(图版 Ⅰ.28,箭头所示)成列分布;如
果水分缺乏 ,精子器无法及时释放精子 ,内部渐变
为褐色(图版 Ⅰ .29),条件适宜时 ,盖细胞破裂 ,
精细胞全部溢出后 ,精子器成环状空腔(图版 Ⅱ.
1).
2.5　生长点及细胞
生长点处的细胞胞质较浓 、叶绿体较多 、细胞
分裂旺盛(图版 Ⅱ.2).随着个体成熟 ,两翼在生
长点上方重叠(图版Ⅱ.3).
发育成片状体以后 ,基原细胞还可继续分裂
出 1 ～ 2个丝状体(图版 Ⅱ.4).有的原叶体两翼
边缘褶皱(图版Ⅱ.5);片状体边缘细胞的叶绿体
较小(图版Ⅱ.6).
成熟配子体外缘细胞的外侧壁附近几乎没有
叶绿体分布 ,叶绿体主要分布于细胞中间或底部
(图版Ⅱ.7);而叶绿体在两翼前缘的细胞内分布
均匀(图版Ⅱ.8),或排列在细胞侧壁处(图版 Ⅱ.
9);配子体中部的细胞则呈长多边形(图版 Ⅱ.10
～ 13),细胞内叶绿体圆盘状(图版 Ⅱ.10, 12),分
裂中的叶绿体成哑铃形(图版 Ⅱ.11);受伤细胞
中叶绿体则较密集地聚集在整个细胞中部(图版
Ⅱ.13).配子体中部 、下部易被真菌感染而坏死 ,
坏死细胞被周围细胞挤压变小(图版 Ⅱ.14, 15).
2.6　假根
成熟配子体具数十条假根 ,假根直径为 15 ～
20μm(图版 Ⅱ.16 , 17).假根具有多种形态:一是
中部收缩(图版 Ⅱ.16,箭头所示),或中部分节 、
上粗下细(图版Ⅱ.17 ,箭头所示);二是中部膨大
(图版Ⅱ.18);三是内含物丰富(图版 Ⅱ.19);四
是短而弯曲(图版 Ⅱ.20);五是假根端部弯曲(图
版 Ⅱ.21, 22);六是细胞壁有瘤状物 (图版 Ⅱ.
23);七是末端膨大 ,膨大部分直径达 30μm,并含
有沉积物质 (图版 Ⅱ.24);八是末端分叉(图版
Ⅱ.25).
78 哈尔滨师范大学自然科学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年
3　讨论
粉叶蕨 Pityrogrammecalomelanos(L.)Link.
特殊形态的丝状体(图版 Ⅰ .2)与假根(图版 Ⅱ.
16 , 17)在形态上极为相似 ,本文认为假根可能起
源于原丝体 ,由于行使的功能不同 ,致使假根逐渐
发生变化;还有本文出现的特殊丝状体(图版 Ⅱ.
4),在原叶体发育中是很少出现的 ,也许将来会
发育成假根.所以根据原丝体 (图版 Ⅰ.2,图版
Ⅱ.4)的特点 ,笔者认为假根可能是由具光合能
力的丝状体细胞特化而来.
一般说来 ,蕨类植物的片状体在 60 ～ 70个细
胞时 ,生长点就已经形成 [ 15] .而粉叶蕨的生长点
则形成较晚 ,配子体成熟的时间较长 ,我们认为生
长点形成的早晚 ,可能是蕨类配子体成熟时间长
短的原因之一.大多数种类的配子体都是直接发
育为两侧对称的心型配子体 ,而粉叶蕨则不然 ,如
图版Ⅰ .11, 12, 13所示 ,这与交趾凤尾蕨(Notho-
laenasinuatevar.cochisensis)[ 16] 相 似;Momose
(1967)在描述生长点时 ,认为生长点位于原叶体
近中央的顶端凹陷处 ,而图版 Ⅰ .11 ～ 21显示:较
晚发育出的一个翼 ,把生长点推到原叶体的顶端.
所以我们认为:如果仅看成熟配子体 ,根本看不出
生长点原来的位置.Momose(1967)还认为粉叶蕨
属 Pityrogrammeochracea的成熟配子体是非对称
的心型 ,两翼明显张开[ 17] .虽然本文中粉叶蕨的
成熟配子体两翼也不对称 ,但在生长点上方 ,两翼
却重合 ,这是否提示我们:同属不同种的蕨类植物
成熟配子体的形态可以有较大的差别.
蕨类物配子体的假根主要是单细胞 、管状 ,主
要起固着和吸收的作用[ 18] ;而苔藓植物有多种假
根 ,单细胞假根 、瘤壁假根 [ 18] 、以及单列多细胞假
根等 ,且假根具有固着 、吸收 、保护 、无性繁殖等功
能 [ 19] .可见 ,假根从苔藓植物到蕨类植物 ,其结构
和功能呈逐渐退化的趋势 ,粉叶蕨的假根不仅保
留了苔藓植物假根的部分特征(图版 Ⅱ.19, 23),
而且为增加固着和吸收能力 ,又表现出一系列特
殊现象(图版 Ⅱ.16, 17, 18, 20, 21, 22, 24, 25, ),
这些特点在其他类群是少见的.
参　考　文　献
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79第 3期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　粉叶蕨配子体发育的研究
图版 Ⅰ
1～ 29.粉叶蕨的配子体发育 , 1.孢子;2.原丝体;3..幼片状体;
4～ 10.片状体;11 ～ 18.幼原叶体;19.原叶体;20、21.成熟配子
体;22.颈卵器;23.颈卵器顶面观;24.颈卵器侧面观;25.精子
器顶面观;26、27.细胞边缘分布精子器;28.精子器群;29.坏死
的精子器群.
图版Ⅱ
1 ～ 25.粉叶蕨的配子体发育 , 1.精子器;2.生长点;3.成熟原
叶体生长点的上方;4.原叶体细胞;5.边缘重叠;6 ～ 9.边缘
细胞;10、11.配子体中部细胞;12营养细胞;13.叶绿体;14、
15.坏死细胞;16、 17.假根丛;18.假根中部膨大;19.假根中有
内含物;20 ～ 22.假根弯曲;23.假根内壁结构特殊;24.假根末
端膨大;25假根末端分叉.
STUDYONTHEGAMETOPHYTEDEVELOPMENT
OFPITYROGRAMMECALOMELANOS
XieGuiqin　WangJinjuan　LiuBaodong
(HarbinNormalUniversity)
ABSTRACT
ThegametophytecontinuousdevelopmentofPityrogrammecalomelanos(L.)isobservedunderlightmi-
croscope.Sporesaretetrahedraltype, developmentofapicalpointislaterandleantooneside.Theprothalus
isasymmetriccordate, andwithouthairs.Theantheridiaaregloboseandtheshapesofrhizoidsarevarious.
Theshapeofgametophyteisvariousindiferentperiodsofthegametophytedevelopment, andthecharacteristic
ofrhizoidsisobviouslyprimordial.
Keywords:Pityrogrammecalomelanos;Gametophyte
(责任编辑:柳湘云)
80 哈尔滨师范大学自然科学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年