全 文 ：遮荫对短梗大参苗木光合作用及生长的影响*
梁文斌
1
聂东伶
2
吴思政
2＊＊
柏文富
2
沈素贞
1
(1中南林业科技大学生命科学与技术学院，长沙 410004;2湖南省森林植物园，长沙 410116)
摘 要 以盆栽短梗大参为试验材料，探讨不同遮荫处理(全光日照、70%光日照及 40%光
日照)对短梗大参苗木叶绿素含量、光合作用和生长的影响，为耐阴植物引种栽培及在园林
上的应用提供理论依据。结果表明:在遮荫处理下短梗大参生长良好，叶色浓绿，植株的冠
幅和复叶数显著高于全光日照(P ＜ 0． 05);遮荫处理下叶绿素 a、叶绿素 b 及总叶绿素的含
量显著高于全光日照(P ＜ 0． 05)，且随着遮荫程度增强而增加，而叶绿素 a /b 则呈下降趋
势。与全光日照相比，遮荫处理提高了短梗大参表观量子效率(AQY)和最大净光合速率
(Pmax)，同时明显降低了光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)。遮荫处理提高了 PSⅡ原初光
能转换效率(Fv /Fm)和潜在活性(F0 /Fm)，尤其是 40%光日照下 Fv /Fm和 F0 /Fm均显著高
于全光日照(P ＜ 0． 05)。遮荫处理下非光化学猝灭系数(NPQ)显著低于全光日照(P ＜
0． 05)，并随着遮荫程度的增加而进一步降低，以减少热耗散等途径来提高 PSⅡ光能转化
效率，但光化学猝灭系数(qP)受遮荫处理影响不大。因此，作为喜阴植物，短梗大参具有较
强的弱光利用能力，适宜生长于适度荫蔽的环境。
关键词 短梗大参;遮荫;生长;叶绿素含量;光合作用
* 湖南省教育厅科学研究重点项目(11A130)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:loutus001@ 163． com
收稿日期:2014-07-22 接受日期:2014-10-28
中图分类号 S687 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2015)2 － 0413 － 07
Effects of shading on the growth and photosynthesis of Macropanax rosthornii seedlings．
LIANG Wen-bin1，NIE Dong-ling2，WU Si-zheng2＊＊，BAI Wen-fu2，SHEN Su-zhen1 (1College
of Life Science and Technology，Central South University of Forestry and Technology，Changsha
410004，China;2Hunan Province Forest Botanical Garden，Changsha 410116，China)． Chinese
Journal of Ecology，2015，34(2):413 － 419．
Abstract:The effects of shading treatments (full sunlight intensity，70% sunlight intensity，
40% sunlight intensity)on chlorophyll content，photosynthetic characteristics and growth of Mac-
ropanax rosthornii seedlings were examined in a pot-culture experiment． The results showed that
shading treatments enhanced the growth performance of the individuals of M． rosthornii with dark
green leaves． Both canopy size and the number of compound leaves under shading were signifi-
cantly greater than those under full sunlight (P ＜ 0． 05)． The contents of total chlorophyll，chlo-
rophyll a and chlorophyll b in leaves under shading were significantly higher than under full sun-
light． The chlorophyll contents increased with the enhanced intensity of shading． On the contra-
ry，the chlorophyll a /b showed a decreasing trend． Under shading，the apparent quantum yield
(AQY)and the maximum net photosynthetic rate (Pmax)increased，and the light saturation point
(LSP)and light compensation point (LCP)distinctly decreased． The efficiency of primary light-
energy conversion (Fv /Fm)and potential activity (F0 /Fm)of PSⅡ were increased by shading，
in particular，Fv /Fm and F0 /Fm were significantly higher under 40% sunlight than under full
sunlight (P ＜ 0． 05)． The non-photochemical quenching coefficients (NPQ)were significantly
lower under shading treatments than under full sunlight (P ＜ 0． 05)，and NPQ further decreased
with increasing the shading intensity in which heat dissipation was reduced to increase the effi-
ciency of light-energy conversion of PSⅡ． Meanwhile，the photochemical quenching coefficient
(qP)was rarely influenced by shading． Thus，as a shade-requiring plant，M． rosthornii had a
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015，34(2) :413 － 419
rather strong ability to utilize low-intensity light and grew well under appropriate shading．
Key words:Macropanax rosthornii;shading;growth;chlorophyll content;photosynthesis．
随着城市化的进程加快，城市建筑迅速增加，出
现大量阴生环境，且城市绿化覆盖率的要求也越来
越高，而耐阴性观赏树种的引种栽培对于丰富园林
绿化植物种类、提高城市生态效益和丰富城市景观
具有重要意义。与此同时，“城市森林”普遍受到重
视，建立生态性和艺术性相结合的复层混交人工植
物群落，充分发挥园林植物的生态功能已成为人们
关注的重点(陆銮眉等，2011)。短梗大参(Macro-
panax rosthornii)为五加科大参属常绿灌木或小乔
木，我国的四川、贵州、湖南、湖北、江西、福建等省均
有分布(中国植物志编委会，1978) ，在湖南主要分
布于湘西及邵阳等地，生长于林下湿润的荫蔽环境。
引种试验发现短梗大参具有较强的耐阴性，其对于
人工植被的多样性具有积极的生态意义，同时它的
株形、叶形、叶色等具有较高的观赏价值，且易于修
剪，是一种具有广阔开发前景的优质野生观赏植物
资源，可作为优良的园林观赏新树种，应用于园林绿
化、盆景制作及室内观赏等。然而，短梗大参的自然
分布范围狭小，资源量少，其树种的生理生态学特性
研究及人工栽培就显得尤为迫切。
光照强度是影响植物光合作用的主导生态因
子，光不足会限制光合作用的快速进行，但过量的光
会造成光胁迫，引起植物光合作用的光抑制(许大
全，2003)，尤其是南方夏季强光对苗木的光合作
用、生长发育等有深刻影响(吴月燕等，2013)。研
究表明，适当遮荫有利于阴生植物的生长(缴丽莉
等，2007;王瑞等，2010;王云贺等，2010)。目前短梗
大参光合作用的研究仅限于短梗大参在自然光下叶
片光合速率和叶绿素荧光参数日变化(王萍等，
2009)方面，尚未发现关于遮荫处理下光合作用的
研究报道，但短梗大参耐阴性较强，对其不同遮荫处
理下的光合作用进行比较，有利于阐明短梗大参的
光合特性及耐阴的光合适应性。事实表明，短梗大
参的生长和光合作用易受强光的影响。在长沙引种
栽培试验中观察发现，短梗大参暴露于夏季高温强
光环境下，植株生长受到抑制，株形不整齐，叶色变
黄，叶片发生灼伤现象，明显降低了观赏价值，并且
光合作用受到强光抑制，净光合速率具有明显的
“午休”现象(王萍等，2009)。如何通过遮荫增强光
合功能、促进植株生长，提升观赏价值是短梗大参引
种栽培及推广应用的重要技术措施。本文以湖南省
永顺县引种至长沙市的短梗大参为试验材料，采用
人工遮荫的方法，研究夏季不同光照条件下盆栽短
梗大参的生长状况、叶绿素含量变化、光合作用和荧
光参数，以期获得不同光强环境下短梗大参光合响
应及生长的差异，探讨其耐阴的光合生理机制及合
适的遮荫条件，为其引种驯化、栽培及园林应用提供
科学依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
试验材料为湖南省森林植物园 3 年生短梗大参
实生苗。
1. 2 试验设计
试验于 2013 年 7—10 月在湖南省森林植物园
花卉中心进行。试验期间测定的平均气温 31． 2 ℃，
最高气温达 40． 5 ℃。选择生长基本一致的短梗大
参苗木移至 30 cm × 25 cm 装有人工营养土的塑料
盆中，每盆 1 株，共 90 株。每盆人工营养土的量约
为 3 kg，其主要成分为黄土、腐殖质、珍珠岩、火烧土
和泥炭土(其比例为 5∶ 2∶ 1∶ 1∶ 1)。设定 2 个遮
荫处理:一层黑色遮阳网，透光率约 70%(70%光日
照);二层黑色遮阳网，透光率约 40% (40% 光日
照) ，以无遮阳网作为对照(CK) ，即透光率为 100%
(全光日照) ，其中遮荫处理下的透光率计算是采用
CASON LX-1010B数字式照度计测定光照强度，按
全光照的透光率 100%和光照强度测定值为参照换
算而成。每处理 30 盆。遮荫处理 90 d 后采样测定
相关指标。
1. 3 测定方法
1. 3. 1 生长指标测定 采用游标卡尺和直尺测定
植株的高度、冠幅、叶片长度和宽度、叶柄长度，计数
叶片数等。在每个处理中采用简单随机抽样方法抽
样测定 15 株的生长指标，分别取其平均值。
1. 3. 2 叶绿素含量测定 按照张志良等(2003)的
方法测定叶绿素含量。从每个处理选择 6 株作为样
株，分别采集成熟新鲜叶片，各称取约 0． 2 g，用
95%酒精提取其叶绿素，提取液用 754 紫外可见分
光光度计在 645 和 663 nm比色，并计算总叶绿体素
含量(TChl)、叶绿素a(Chl-a)和叶绿素b(Chl-b)的
414 生态学杂志 第 34 卷 第 2 期
DOI:10.13292/j.1000-4890.2015.0058
表 1 不同遮荫处理对短梗大参叶绿素含量的影响 (mg·g －1 FW)
Table 1 Effects of different shading treatments on chlorophyll of Macropanax rosthornii
遮荫处理 Chl-a Chl-b TChl Chl-a /Chl-b
全光日照(CK) 0． 906 ± 0． 332 c 0． 356 ± 0． 124 c 1． 262 ± 0． 456 c 2． 533 ± 0． 170 a
70%光日照 1． 296 ± 0． 152 b 0． 542 ± 0． 074 b 1． 837 ± 0． 225 b 2． 397 ± 0． 092 a
40%光日照 1． 949 ± 0． 126 a 0． 913 ± 0． 137 a 2． 862 ± 0． 264 a 2． 158 ± 0． 200 b
数据为平均值 ±标准差，同列不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)。
含量及叶绿素 a 与叶绿素 b 的比值(Chl-a /Chl-b)。
每个处理叶绿素含量为其 6 个测定值的平均值。
1. 3. 3 光响应曲线测定及光合参数拟合 采用 LI-
6400 便携式光合仪于 08:00—11:30 测定短梗大参
叶片的净光合速率(Pn)对光强的响应曲线。每处
理随机选取 3 株生长良好的短梗大参苗木作为测定
样本，选择植株中间成熟叶片测量，每株测量 3 枚
叶。测定时光强由强到弱，依次设定光合有效辐射
(PAＲ)为 1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、
100、50、20、0 μmol·m －2·s － 1，测定各处理叶片的
净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度
(C i)、蒸腾速率(Tr)等光合生理参数。
光响应曲线拟合采用修正的直角双曲线模型
(Ye，2007)，其公式为:
Pn = α
1 － βPAＲ
1 + γPAＲ
PAＲ － Ｒd
式中，Pn为净光合速率，PAＲ 为光合有效辐射，α 为
植物光合作用对光响应曲线在 PAＲ = 0 时的斜率
(即光响应曲线的初始斜率，也称为初始量子效
率) ，β和 γ 为系数，Ｒd为暗呼吸速率。根据模型拟
合求出表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Ｒd)、最
大净光合速率(Pmax)和光补偿点(LCP)。
光饱和点(LSP)是利用低光条件下(PAＲ≤200
μmol·m －2·s － 1)的 Pn与 PAＲ构建线性方程所得。
1. 3. 4 叶绿素荧光参数测定 每处理随机选取 3
株生长良好的短梗大参苗木作为测定样本，选择植
株中间成熟叶片测量，每株测 3 枚叶。在 10:00—
11:30 采用便携式调制叶绿素荧光仪 MINI-PAM(德
国 WALZ公司生产)测定叶片的初始荧光(F0)、最
大荧光(Fm)、PSⅡ原初光能转换效率(Fv /Fm)、PS
Ⅱ的潜在活性(F0 /Fm)以及光化学猝灭系数(qP)
和非光化学猝灭系数(NPQ)。所测叶片均充分暗
适应 30 min 后进行测定。
1. 3. 5 数据处理 采用 Excel 2003 进行数据处理
和作图，采用 SPSS 13． 0 进行光响应曲线拟合和显
著性检验(LSD法)。
2 结果与分析
2. 1 遮荫处理对短梗大参叶绿素含量的影响
从表 1 可以看出，遮荫提高了短梗大参叶片的
叶绿素含量(P ＜ 0． 05)，并且叶绿素 a、叶绿素 b 及
总叶绿素含量随着遮荫程度的增强而上升。与全光
日照处理相比，70%光日照处理的叶绿素 a 含量提
高 43%，叶绿素 b 含量提高 52%，总叶绿素含量提
高 45%;40% 光日照处理的叶绿素 a 含量提高
115%，叶绿素 b 含量提高 156%，总叶绿素含量提
高 126%。同时也发现，遮荫可降低叶绿素 a 与叶
绿素 b 的比值，在 40%光日照时 Chl-a /Chl-b 显著
降低(P ＜ 0． 05)，其叶片颜色呈深绿色。
2. 2 遮荫处理对短梗大参光合参数的影响
由图 1 可知，全光日照下当 PAＲ 升高至约 600
μmol·m －2·s － 1时 Pn增加强度减缓并趋于稳定，在
PAＲ达 1600 μmol·m －2·s － 1时略有下降。在 70%
和 40%光日照下当 PAＲ 升高至约 300 μmol·m －2
·s － 1时 Pn增加强度减缓，2 条光响应曲线均在 PAＲ
为 800 μmol·m －2·s － 1时开始下降，在 PAＲ为 1600
μmol·m －2·s － 1时下降幅度均较明显，最大下降幅
度分别为 22%和 13%，说明在遮荫处理下短梗大参
光合速率易受强光抑制。另外，在 200 μmol·
m －2·s － 1以下的低光强阶段，遮荫处理下Pn上升速
图 1 不同光照下短梗大参叶片的光响应曲线
Fig． 1 Light responses curve of photosynthesis in Macro-
panax rosthornii leaves
514梁文斌等:遮荫对短梗大参苗木光合作用及生长的影响
度比全光日照(CK)要快，即对弱光的利用效率较
高。采用修正的直角双曲线模型对不同光照下短梗
大参叶片的光响应曲线进行模拟，并在 PAＲ≤200
μmol·m －2· s － 1条件下通过线性求解光饱和点
(LSP)，结果见表 2。从表 2 可知，遮荫处理导致表
观量子效率(AQY)增加，与 CK相比，70%和 40%光
日照下的 AQY分别增加了 36%和 77%。在 40%光
日照下最大净光合速率(Pmax)比 CK 和 70%光日照
显著增加(P ＜ 0． 05)，分别增加了 42%和 32%。光
饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)均随着遮荫程度增
加而显著下降，与 CK相比，70%和 40%光日照下的
LSP分别下降了 60%和 57%，LCP分别下降了 52%
和 42%。本研究中，短梗大参暗呼吸速率(Ｒd)值较
低，遮荫处理对其影响不大。这些光合参数特征说
明短梗大参在遮荫环境中具有较强的弱光利用能
力，保证了光合作用的效率。
2. 3 遮荫处理对短梗大参荧光参数的影响
从表 3 可知，在遮荫处理下 PSⅡ原初光能转换
效率(Fv /Fm)及 PSⅡ的潜在活性(F0 /Fm)均有一定
程度增加，与全光日照(CK)相比，70%和 40%光日
照处理的 Fv /Fm分别比 CK 增加 5%和 9%，F0 /Fm
分别增加 12%和 24%。在 40%光日照即遮荫程度
较高时 Fv /Fm和 F0 /Fm均比 CK有显著的增加(P ＜
0. 05) ，说明短梗大参光反应中心 PSⅡ的光化学效
率和潜在活性随遮荫度的提高而显著上升。光化学
猝灭系数(qP)随遮荫程度的增加而略有上升，与全
光日照(CK)相比，70%和 40%光日照处理的 qP 分
别上升 4%和 6%，但差异不明显。非光化学猝灭系
数(NPQ)随遮荫程度的增加而下降，与全光日照
(CK)相比，70%和 40%光日照处理的 NPQ 分别下
降 21%和 47%，其差异达到显著水平(P ＜ 0． 05)，
说明遮荫处理提高了 PSⅡ所捕获的光能转化为化
学能的效率及减少了热耗散。
2. 4 遮荫处理对短梗大参幼苗生长的影响
由表 4 可知，不同遮荫处理对短梗大参植株的
冠幅、叶片大小及复叶数有显著影响。由于短梗大
参在夏季生长速度减缓，且本研究中遮荫处理时间
只有 90 d，因而遮荫处理对植株高度和地径影响不
大。70%和 40%光日照环境下能显著增加植株的
冠幅(P ＜ 0． 05)，分别比全光日照(CK)增加 49%和
64%。遮荫处理对叶片大小无显著影响，但对复叶
数影响明显，在遮荫条件下，植株生长良好，树形美
观，复叶数量较多，与全光日照相比差异显著(P ＜
0. 05)，在 40%光日照下叶色更浓绿，更具有观赏价
值。另外，长时间暴露在全光日照的自然光下，夏季
高温强光造成了叶片局部的伤害，主要表现为叶先
表 2 不同光照下短梗大参光合参数
Table 2 Photosynthetic parameters of Macropanax rosthornii under different light intensity treatments
遮荫处理 AQY Pmax
(μmol·m －2·s － 1)
LSP
(μmol·m －2·s － 1)
LCP
(μmol·m －2·s － 1)
Ｒd
(μmol·m －2·s － 1)
Ｒ2
全光日照(CK) 0． 022 ± 0． 002 c 1． 78 ± 0． 11 b 553． 62 ± 57． 21 a 23． 28 ± 0． 66 a 0． 43 ± 0． 04 a 0． 998
70%光日照 0． 030 ± 0． 003 b 1． 92 ± 0． 08 b 221． 58 ± 28． 22 b 11． 22 ± 1． 02 b 0． 30 ± 0． 05 ab 0． 996
40%光日照 0． 039 ± 0． 003 a 2． 54 ± 0． 10 a 239． 13 ± 33． 36 b 13． 51 ± 0． 95 b 0． 46 ± 0． 05 a 0． 997
数据为平均值 ±标准差。同的不同小字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)。
表 3 短梗大参叶绿素荧光参数
Table 3 Chlorophyll fluorescence parameters of Macropanax rosthornii
遮荫处理 PSⅡ原初光能转换效率
(Fv /Fm)
PSⅡ的潜在活性
(F0 /Fm)
光化学猝灭系数
(qP)
非光化学猝灭系数
(NPQ)
全光日照(CK) 0． 697 ± 0． 038 b 3． 352 ± 0． 421 b 0． 667 ± 0． 096 a 2． 001 ± 0． 088 a
70%光日照 0． 731 ± 0． 027 ab 3． 752 ± 0． 363 ab 0． 692 ± 0． 078 a 1． 575 ± 0． 124 b
40%光日照 0． 758 ± 0． 174 a 4． 158 ± 0． 298 a 0． 709 ± 0． 083 a 1． 355 ± 0． 160 c
数据为平均值 ±标准差，同列不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)。
表 4 不同遮荫处理对短梗大参生长的影响
Table 4 Effects of different shading treatments on growth of Macropanax rosthornii
遮荫处理 植株高度(cm) 植株冠幅(cm) 叶片大小(长 ×宽) (cm) 复叶数 地径(mm)
全光日照(CK) 28． 05 ± 2． 95 a 18． 61 ± 1． 99 b (7． 25 ± 1． 29)×(1． 58 ± 0． 23)a 16． 2 ± 2． 8 b 5． 07 ± 0． 56 a
70%光日照 26． 68 ± 3． 99 a 27． 68 ± 2． 91 a (7． 90 ± 1． 07)×(1． 67 ± 0． 21)a 20． 8 ± 3． 5 a 5． 27 ± 0． 53 a
40%光日照 28． 47 ± 3． 98 a 30． 60 ± 2． 69 a (8． 06 ± 1． 47)×(1． 72 ± 0． 29)a 22． 7 ± 3． 7 a 5． 23 ± 0． 40 a
数据为平均值 ±标准差，同列不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)。
614 生态学杂志 第 34 卷 第 2 期
端发生灼伤。
3 讨 论
3. 1 遮荫处理下叶绿素含量与光合能力
遮荫条件下，叶绿素含量的增加和叶绿素 a /b
下降是植物利用弱光能力强的判断指标(张依等，
2009)。本研究中，叶绿素 a、叶绿素 b 和总叶绿素
含量随着遮荫程度的增强而上升，而叶绿素 a /b 则
下降。在遮荫条件下叶绿素含量的增加有利于植物
在低光强下有效、更多地吸收光能，保证了光合效
率，而叶绿素 a /b降低即叶绿素 b的相对含量升高，
更有利于利用蓝光(王建华等，2011)，提高捕获弱
光的能力，保证叶片在弱光环境中吸收更多的光能
用于光合作用，保证植株在遮荫环境下生长良好，与
其他研究结果一致(刁俊明等，2011;缴丽莉等，
2007;Dai et al．，2009;王云贺等，2010)。但本研究
中，全光日照导致叶绿素 a、叶绿素 b 和总叶绿素含
量均显著低于遮荫，很可能是强光胁迫下叶绿素发
生了光氧化。
3. 2 不同光照环境下叶片的光合作用
表观量子效率反映了叶片在弱光下的光合能
力，其值越大，表明植物吸收与转换光能的色素蛋白
复合体可能越多，利用弱光能力越强(Ｒichardson
et al．，2002)。本研究中，短梗大参表观量子效率随
着遮荫程度的增加而显著增加，在 40%光日照条件
下表观量子效率最高，显然短梗大参苗木对弱光具
有较强的适应性。表观量子效率降低是光合作用光
抑制的显著特征之一，常被作为判断是否发生光合
作用光抑制的标准(Demmig-Adams et al．，1992)。
通常在适宜生长的条件下，植物的实测光合量子效
率在 0． 03 ～ 0. 05(Larcher，2003)。本研究中，全光
日照条件下的短梗大参表观量子效率为 0. 022，显
然偏低，即光合作用受到了光抑制，而在 70% 和
40%光日照下短梗大参表观量子效率分别为 0． 030
和 0. 039，说明短梗大参在遮荫环境下光抑制降低。
植物光补偿点和光饱和点的高低直接反映了植
物对弱光的利用能力，是植物耐阴性评价的重要指
标(刘悦秋等，2007)。植物光补偿点越低，越能利
用弱光进行光合作用，光饱和点低则表明植物叶片
随光照强度增大很快达到最大净光合速率。通常阴
性植物的光补偿点小于 20 μmol·m －2·s － 1，光饱
和点为 500 ～ 1000 μmol·m －2· s － 1或更低(蒋高
明，2004;夏江宝等，2008)。在遮荫处理下短梗大参
光补偿点和光饱和点分别低于 13． 51 和 239． 13
μmol·m －2·s － 1，表明短梗大参为典型的喜阴植
物，对弱光的利用能力较强，但光饱和点低的喜阴植
物更易由于光抑制而受到伤害(王忠，2000)。
喜光植物在遮荫环境下叶片净光合速率往往降
低(张永霞等，2007;张依等，2009)，但喜阴植物在
遮荫环境下叶片的净光合速率升高(范燕萍等，
1998;缴丽莉等，2007)。本研究中，遮荫提高了短梗
大参的净光合速率，尤其是在遮荫程度较高(40%
光日照)的环境中短梗大参最大净光合速率明显高
于全光日照，这是因为一方面遮荫有效缓解强光的
伤害，减轻光合午休及光抑制，使光合能力和光合效
率提高(白淑菊等，1995;何科佳等，2007)，另一方
面，遮荫使光补偿点下降，光合效率也得到提高。王
萍等(2009)的研究也证实了短梗大参暴露在夏季
强光下发生明显的光合午休及光抑制，主要是因为
温度过高、光合有效辐射过强、空气相对湿度降低、
蒸腾速率降低，导致部分气孔关闭，即短梗大参光
合速率下降是气孔限制所致。在长沙地区夏季高温
强光的环境下，即使 70%光日照对短梗大参植株也
产生了轻微光抑制，而在遮荫程度较高(40%光日
照)的环境中短梗大参光合速率相对较高，可积累
更多的光合产物，促进植株生长，这与范燕萍等
(1998)的研究结果一致。
荧光参数 Fv /Fm反映了 PSⅡ反应中心光能转
化效率(Heraud et al．，2000)，常用于测定植物受到
光抑制的程度(gren，1991;Tezara et al．，2005)。
在不受光抑制的情况下，Fv /Fm介于 0． 80 ～ 0． 83(李
西文等，2008)。也有研究(汪炳良等，2004)表明，
高温胁迫会导致 Fv /Fm明显降低，即 Fv /Fm也会受
到高温抑制。本研究由于夏季气温高，无论是在遮
荫还是全光日照环境下，Fv /Fm均低于 0． 80 ～ 0． 83
范围，显然 Fv /Fm受到了抑制。在 40% 光日照下
Fv /Fm为 0． 758，由于遮荫程度较高，主要受夏季高
温抑制，而 70%光日照下和全光日照下 Fv /Fm分别
为 0. 731 和 0． 697，既受夏季高温抑制又受光抑制，
以全光日照下受光抑制程度最高，其 Fv /Fm最低。
强光只是造成 PSⅡ反应中心的可逆性失活而未对
它造成实质性的破坏，阻碍了光合作用正常进行和
限制了苗木正常生长(缴丽莉等，2007;王萍等，
2009)，这与本研究表观量子效率得出的结论具有
一致性。光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系
数(NPQ)反映了叶片对激发能利用的情况(Krause
714梁文斌等:遮荫对短梗大参苗木光合作用及生长的影响
et al．，1991;Demming-Adams et al．，1996) ，尤其是热
耗散可以防御光抑制的破坏(Demmig-Adams et al．，
1992)，是植物保护 PSⅡ的重要机制。在本试验中，
遮荫处理对 qP未产生明显影响，但强光(全光日照
和弱遮光)条件显著增加了 NPQ，即在强光照下短
梗大参通过热耗散在一定程度上保护了光合机构免
受强光的破坏，宁书菊等(2012)在研究典型喜阴植
物马蓝光合特性时也发现，在自然强光下其光系统
热耗散增加。因此，短梗大参在遮荫环境下通过提
高 PSⅡ反应中心光化学活性、减少热耗散等途径来
提高 PSⅡ光能转化效率，进而保证植株正常进行光
合作用和苗木正常生长。
3. 3 不同光照环境下植株的生长
不同植物有不同的光适应特性，其生长状况与
光照强度密切相关，喜光植物如玉米(张吉旺等，
2007)、烤烟(乔新荣等，2007)等在遮荫条件下其生
长发育受到不利影响，生物量也会相应减少，而马蹄
金具有既喜光照又耐荫蔽的生长习性，适度遮光对
马蹄金的生长有利(朱肖锋等，2009)，红松则随着
年龄增加需光性增强，在幼苗阶段(5 年前)具有一
定的耐阴性，在 30% ～ 60%光日照下生长良好(孙
一荣等，2009) ;喜阴植物如巫山淫羊藿(王辉等，
2010)、茶梅(杨晓盆等，2008)在适度的荫蔽条件下
其生长和发育较好，有些喜阴植物如半夏(孟祥海
等，2007)、匙叶天南星(范燕萍等，1998)甚至在深
度遮荫条件下仍能表现出良好的生长状况。本研究
表明，在 70%和 40%光日照条件下短梗大参生长状
态良好，植株的冠幅大小和复叶数均显著高于全光
日照条件，尤其是在 40%光日照下短梗大参叶色浓
绿，其观赏价值更高。由于长沙地区夏季炎热，光照
强烈，湿度低，短梗大参长时间暴露在强光高温环境
中生长受到严重抑制，部分枝叶枯萎，株形不整齐，
尤其是叶片受到的伤害最明显，这与典型喜阴植物
金花茶在强光胁迫下的伤害类似(柴胜丰等，
2012)。因此，短梗大参为典型的喜阴树种，夏季全
光日照自然光容易导致光合作用的光抑制，不利于
苗木的正常生长。实地调查中发现短梗大参在郁闭
度 0． 6 ～ 0． 7 的林下生长良好，但在郁闭度高于 0． 7
的林下，由于遮荫程度高，其植株生长缓慢，株形较
差，叶色暗，观赏价值降低，在引种试验中也发现遮
荫过高的环境不利于短梗大参正常生长。
因此，在园林植物配置中可将短梗大参应用于
适度荫蔽的环境，既可以满足其生长，又能体现其观
赏效果。本研究只是初步分析了不同光照强度下短
梗大参苗木的光合生理及其生长的差异，其光照范
围、光照强度以及温度、土壤等生态因子与短梗大参
光合作用之间的关系还有待从个体、群体等水平上
进行深层次的研究。另外，若能在野外天然群体中
或园林植物群落中研究不同光环境对短梗大参生长
发育和光合作用的影响，对于探讨短梗大参苗木对
光的响应和耐阴的生态适应性更具实践意义。
参考文献
白淑菊，陶大立，靳月华． 1995． 长白山常绿针叶树越冬期
间光合能力的抑制． 应用生态学报，6(2) :138 － 142．
柴胜丰，韦 霄，史艳财，等． 2012． 强光胁迫对濒危植物
金花茶幼苗生长和叶绿素荧光参数的影响． 植物研究，
32(2):159 － 164．
刁俊明，陈桂珠． 2011． 盆栽桐花树对不同遮光度的生理生
态响应．生态学杂志，30(4) :656 － 663．
范燕萍，余让才，郭志华． 1998． 遮荫对匙叶天南星生长及
光合特性的影响． 园艺学报，25(3):270 － 274．
何科佳，王中炎，王仁才． 2007． 夏季遮阴对猕猴桃园生态
因子和光合作用的影响． 果树学报，24(5):616 － 619．
蒋高明． 2004． 植物生理生态学． 北京:高等教育出版社．
缴丽莉，路丙社，周如久，等． 2007． 遮光对青榨槭光合速
率及叶绿素荧光参数的影响． 园艺学报，34(1):173 －
178．
李西文，陈士林． 2008． 遮荫下高原濒危药用植物川贝母
(Fritillaria cirrhosa)光合作用和叶绿素荧光特征． 生态
学报，28(7):3438 － 3446．
刘悦秋，孙向阳，王 勇，等． 2007． 遮荫对异株荨麻光合特
性和荧光参数的影响． 生态学报，27(8):3457 －3464．
陆銮眉，阎光宇，杜晓娜，等． 2011． 8 种园林植物耐荫性与
光合特性的研究． 热带作物学报，32(7) :1249 － 1254．
孟祥海，张跃进，张欢强，等． 2007． 遮荫对半夏生物学特
性的影响． 西北农林科技大学学报:自然科学版，35
(3):219 － 222．
宁书菊，张英娇，林建勇，等． 2012． 光强对福建马蓝光合
特性的影响． 中国生态农业学报，20(7):901 － 908．
乔新荣，郭桥燕，刘国顺，等． 2007． 光强对烤烟生长发育
及光合特性的影响． 华北农学报，22(3) :76 － 79．
孙一荣，朱教君，于立忠，等． 2009． 不同光环境对红松幼苗
光合生理特征的影响． 生态学杂志，28(5) :850 －857．
汪炳良，徐 敏，史庆华，等． 2004． 高温胁迫对早熟花椰
菜叶片抗氧化系统和叶绿素及其荧光参数的影响． 中
国农业科学，37(8):1245 － 1250．
王 辉，黎云祥，权秋梅，等． 2010． 不同遮荫条件下巫山
淫羊藿生长状态及生理变化的研究． 中国中药杂志，35
(20):2669 － 2673．
王 萍，聂东伶，柏文富，等． 2009． 短梗大参叶片光合速
率和叶绿素荧光参数日变化． 经济林研究，27(1):69
－ 71．
王 瑞，丁爱萍，杜林峰，等． 2010． 遮荫对 12 种阴生园林
814 生态学杂志 第 34 卷 第 2 期
植物光合特性的影响． 华中农业大学学报，29(3):369
－ 374．
王 忠． 2000． 植物生理学． 北京:中国农业出版社．
王建华，任士福，史宝胜，等． 2011． 遮荫对连翘光合特性
和叶绿素荧光参数的影响． 生态学报，31(7):1811 －
1817．
王云贺，韩忠明，韩 梅，等． 2010． 遮荫处理对东北铁线
莲生长发育和光合特性的影响． 生态学报，30(24):
6762 － 6770．
吴月燕，项锡娜，王忠华，等． 2013． 光胁迫对容器幼苗生
长和生理生化特性的影响． 植物生理学报，49(5):469
－ 476．
夏江宝，张光灿，刘京涛，等． 2008． 美国凌霄光合生理参
数对水分与光照的响应． 北京林业大学学报，30(5) :
13 － 18．
许大全． 2003． 植物光胁迫研究中的几个问题． 植物生理学
通讯，39(5) :493 － 495．
杨晓盆，杨伟红，郭晋平，等． 2008． 遮荫对温室盆栽茶梅
光合特性及生长发育的影响． 中国生态农业学报，16
(3):640 － 643．
张 依，卓丽环，汪成忠． 2009． 遮光对紫叶加拿大紫荆光
合速率及叶绿素荧光参数的影响． 河北农业大学学报，
32(6):52 － 56．
张吉旺，董树亭，王空军，等． 2007． 大田遮荫对夏玉米光
合特性的影响． 作物学报，33(2):216 － 222．
张永霞，李国旗，张 琦，等． 2007． 不同遮荫条件下罗布
麻光合特性的初步研究． 西北植物学报，27(12) :2555
－ 2558．
张志良，瞿伟菁． 2003． 植物生理学实验指导(第 3 版)． 北
京:高等教育出版社．
中国科学院中国植物志编委会． 1978． 中国植物志 (第 54
卷)． 北京:科学出版社．
朱肖锋，周守标，郑和权，等． 2009． 遮光对马蹄金生物量
分配和形态特征的影响． 生态学杂志，28(7):1419 －
1422．
Dai YJ，Shen ZG，Liu Y，et al． 2009． Effects of shade treat-
ments on the photosynthetic capacity，chlorophyll fluores-
cence，and chlorophyll content of Tetrastigma hemsleyanum
Diels et Gilg． Environmental and Experimental Botany，65:
177 － 182．
Demmig-Adams B，Adams Ⅲ WW． 1992． Photoprotection and
other responses of plants to high light stress． Annual Ｒeview
of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，43:599
－ 626．
Demming-Adams B，Adams Ⅲ WW，Barker DH，et al． 1996．
Using chlorophyll fluorescence to assess the fraction of ab-
sorbed light allocated to thermal dissipation of excess exci-
tation． Physiologia Plantarum，98:253 － 264．
Heraud P，Beardall J． 2000． Changes in chlorophyll fluores-
cence during exposure of Dunaliella tertiolecta to UV radia-
tion indicate a dynamic interaction between damage and re-
pair processes． Photosynthesis Ｒesearch，63:123 － 134．
Krause GH，Weis E． 1991． Chlorophyll fluorescence and photo-
synthesis:The basics． Annual Ｒeview of Plant Physiology
and Plant Molecular Biology，42:313 － 349．
Larcher W． 2003． Physiological Plant Ecology (4th ed．)． Ber-
lin:Springer．
gren E． 1991． Prediction of photoinhibition of photosynthesis
from measurements of fluorescence quenching components．
Planta，184:538 － 544．
Ｒichardson AD，Berlyn GP． 2002． Spectral reflectance and
photosynthetic properties of Betula papyrifera (Betulaceae)
leaves along an elevational gradient on Mt． Mansfield，Ver-
mont，USA． American Journal of Botany，89:88 － 94．
Tezara W，Marin O，Ｒengifo E，et al． 2005． Photosynthesis
and photoinhibition in two xerophytic shrubs during
drought． Photosynthetica，43:37 － 45．
Ye ZP． 2007． A new model for relationship between light inten-
sity and the rate of photosynthesis in Oryza sativa． Photo-
synthetica，45:637 － 640．
作者简介 梁文斌，男，1963 年生，硕士，副教授，主要从事
植物学及植物资源学的教学与研究。E-mail:topeasie@ 163．
com
责任编辑 张 敏
914梁文斌等:遮荫对短梗大参苗木光合作用及生长的影响