全 文 ：　第 4 期　总第 101 期
　2002 年 12月 　　　　　　　　　 云　南　林　业　科　技Yunnan Forestry Science and Technolog y　　　　　　　　　　 No.4Dec.2002　
华山矾大小孢子的发育和雌雄配子体的形成
徐　涛 , 林养 , 王跃华
(云南大学生物技术系 , 云南　昆明 650091)
摘要:研究了华山矾大 、 小孢子发育和花粉壁的形成以及大孢子的发生和雌配子体的发育过程。华山矾的花药
四室。绒毡层腺质型 , 发育后期出现双核至多核。小孢子四分体四面体型 , 胞质分裂连续型。 成熟花粉具 2 细
胞。子房 2室 , 中轴胎座。胚珠倒生 , 单珠被 , 薄珠心 , 胚囊发育为蓼型。该研究为山矾科的胚胎学提供了新
资料。
关键词:华山矾;大 、 小孢子;雌雄配子体
中图分类号:Q 944.4　　文献标识码:A　　文章编号:1007-3353 (2002)04-0027-03
　　华山矾 (Symplocos chinensis), 为山矾科 , 山
矾属 , 深裂山矾亚属植物。产于浙江 、 福建 、 台
湾 、安徽 、 江西 、 湖南 、 广东 、 广西 、 云南 、 贵
州 、 四川等省区 。华山矾具有重要的药用价值 , 根
药用治疟疾 、急性肾炎;叶搞烂 , 外敷治疮疡 、 跌
打损伤;叶研成末 , 治烧伤烫伤及外伤出血;取叶
鲜汁 , 冲酒内服治蛇伤;种子油可制肥皂。关于华
山矾的胚胎学研究迄今尚无报道 。通过对华山矾
大 、 小孢子发生过程的研究 , 为山矾科的胚胎学提
供新的资料 , 同时也为对华山矾的育种 、栽培以及
药用开发提供技术基础。
1　材料及方法
实验材料采自生长于昆明西山和筇竹寺附近常
绿阔叶林内的华山矾。分别于 2000 、 2001 和 2002
年的 4 ～ 7 月采样 。从花芽开始分化起至开花后 1
～ 2天止 , 每隔 7天采集大小不同的花蕾 。FAA 固
定—常规石蜡法制片 (切片厚度 8 ～ 10 μm)—番
红-固绿对染—Olympus BH -2 显微镜观察并摄
影。
2　结果与分析
2.1　花 、 雄蕊 、雌蕊及胚珠形态
华山矾的花序为顶生或腋生的圆锥花序 , 长 4
～ 7 cm , 花序轴 、 苞片 、萼外面均密被灰黄色皱曲
柔毛;苞片早落;花萼长 2 ～ 3 mm 。裂片长圆形 ,
长于萼筒;花冠白色 , 芳香 , 长约 4 mm , 5深裂
几达基部;雄蕊 50 ～ 60枚 , 花丝基部合生成五体
雄蕊;花盘具 5凸起的腺点 , 无毛;子房 2室 。倒
生胚珠每室 2 ～ 4颗。
2.2　小孢子发育及花粉壁的形成
华山矾的花药具有 4个小孢子囊 , 当花药达成
熟期 , 每一侧两个小孢子囊的隔壁消失而连通 (图
版 Ⅰ:1)。每一个小孢子囊含药室和由数层细胞组
成的药壁。在药室中产生的小孢子在小孢子囊中发
育成雄配子体即花粉。
2.2.1　小孢子的发育
小孢子母细胞的形态显著地与周围的药壁不
同 , 它们体积大 , 细胞核也大 , 细胞质较厚 , 没有
明显的液泡 。
小孢子母细胞进行减数分裂 , 当减数分裂的第
一次分裂完成后即形成壁 , 二分体被共同的胼胝体
包围 , 且每个细胞也被胼胝体包裹;第二次分裂后
核间形成壁并分隔成 4个细胞 , 此时期称为四分体
时期。因此 , 小孢子发育为连续型。小孢子四分体
为四面体形 , 刚形成时被胼胝体包围 。小孢子的大
小较为一致 。小孢子刚形成时 , 成锥状体 , 细胞质
浓厚 , 液泡很小 , 中央只有一个细胞核 (图版 Ⅰ:
2 ～ 3)。
随着发育 , 游离的小孢子体积逐渐增大 , 形状
变圆 , 外壁显著加厚 , 而壁上的萌发孔已清晰可
收稿日期:2002-07-02　　　本研究承蒙云南省教育厅自然科学基金项目资助, 项目编号:0112173。　　　作者简介:徐　涛 (1974-), 男 , 云南永平人 , 实验师 , 主要从事植物胚胎学研究。
见。核行一次有丝分裂 (图版 Ⅰ:4)。随后 , 在两
核之间形成弧行的细胞壁而成为两个细胞 , 小的为
生殖细胞 , 大的为营养细胞 (图版 Ⅰ:5)。在成熟
的花粉粒中 , 营养细胞的细胞质相当浓厚 , 看不到
大的液泡。随着发育 , 生殖细胞之间的细胞壁消
失 , 生殖细胞进入营养细胞质内 , 形成 2胞成熟花
粉粒 (图版Ⅰ:6)。同一花药中 , 小孢子的发育可
以是不同步的。
2.2.2　花药壁的形成
雄蕊原基在里面形成造孢组织细胞的同时 , 与
表皮层紧贴在一起的周缘层也经过多次分裂 , 形成
了花药的药壁 (花药壁)。花药壁在达到完全分化
时期 , 从外到内的细胞层依次是:表皮 、 药室内
壁 、 中层 、和绒毡层 (图版Ⅰ :3)。这几层细胞在
花药生长过程中发生着各种变化。
表皮 1层。在花药发育过程中 , 开始只进行垂
周分裂增加细胞的数目以适应内部组织的迅速生
长。随着花药的扩大 , 表皮细胞逐渐扩展成扁长
形 , 仍然行使保护功能 , 并具有明显的角质层。在
成熟花粉时期 , 表皮层细胞最后彼此分离或消失 。
药室内壁 , 1层。当花药发育至成熟期时 , 花
药内壁的发育达到最高度 。此时细胞径向延长 , 细
胞壁加厚 。
中层通常有 1 ～ 3 层细胞 , 一般含有淀粉或其
他储藏物 。在小孢子母细胞减数分裂时期 , 中层的
细胞已开始发生变化 , 细胞变为扁平 , 然后逐渐解
体和被吸收。
绒毡层是花药壁的最内层 。在最高度的发育时
期 , 绒毡层细胞较外面的花药细胞大 , 细胞质浓厚
和液泡小而少 , 细胞始终保持完整形态 , 为分泌型
绒毡层。初期 , 绒毡层细胞是单核的 , 但后来发展
为双核和多核。当小孢子母细胞减数分裂接近完成
时 , 绒毡层细胞开始退化 , 在小孢子发育过程中它
继续自我解体 , 在小孢子发育后期或雄配子阶段 ,
绒毡层仅留残迹 。
2.3　大孢子发生和雌配子体发育
华山矾的胚珠为薄珠心类型 , 单珠被。在孢原
细胞之外有单层珠心表皮细胞分化 , 在珠心表皮之
内形成一个大的孢原细胞 (图版Ⅱ:7)。这个细胞
区别于珠心其他细胞 , 它的体积大 , 细胞质浓厚及
具显著的细胞核 。它直接发育为大孢子母细胞 (图
版Ⅱ:8)。发育初期具有珠心塞。
华山矾的胚囊发育类型属于蓼型 , 大孢子母细
胞进行减数分裂 。第 1次分裂后形成一大一小两个
细胞 (图版 Ⅱ:9), 再次分裂后 , 形成直线型排列
的 4个大孢子 (图版 Ⅱ:10)。到了后来 , 3 个靠
近珠孔一端的大孢子逐渐解体 , 只留下靠近合点
(最靠里面)的 1个大孢子 (功能大孢子)继续发
育 , 形成雌配子体 (胚囊)(图版Ⅱ:11)。
在 3个靠近珠孔的大孢子完全解体之前 , 里面
靠近合点的大孢子 , 已开始发育 。大孢子进行一次
分裂 , 形成 2 核胚囊 (图版 Ⅱ:12)。之后 , 2核
胚囊的细胞质液泡化 , 2 核逐渐移至胚囊的两极。
2核进行一次有丝分裂 , 形成 4核胚囊 (图版 Ⅱ:
13), 其中 2核分别位于合点端和珠孔端 , 胚囊中
央为一大液泡所占据。此时 , 近珠孔端和胚囊两侧
的珠心组织迅速解体。四核胚囊内的核各进行一次
分裂 , 形成 8核胚囊。即珠孔端具有 2个助细胞和
1个卵细胞 , 居中 1个中央细胞 (具有 2个核)以
及合点端的 3个反足细胞 (图版 Ⅱ:14)。
3　讨　论
华山矾的胚胎学主要特征表现为:(1)花药绒
毡层细胞具多倍体核 , 发育类型为腺质绒毡层;
(2)表皮细胞在花药成熟后宿存或消失 , 药室内壁
的细胞增厚并不明显;(3)单珠被;(4)薄珠心;
(5)孢原细胞直接发育为大孢子母细胞;(6)胚囊
发育为单孢型中的蓼型;(7)近珠孔端的无功能大
孢子最先退化;(8)发育初期具珠孔塞;(9)小孢
子四分体为四面体型;(10)成熟胚囊为七细胞八
核胚囊 , 在胚囊发育后期中央两极核也没有融合为
次生核;(11)大 、 小孢子的发育是同步的;(12)
成熟胚囊中部还具有大量淀粉粒存在 。
胚胎学性状由于相对于一些性状 (如营养器
官)稳定 , 一向被认为比大多数宏观形态学性状更
为保守 , 因此 , 在研究高级分类单元 (属以上)的
系统发育时 , 它更具有系统学意义。根据一些胚胎
学性状的原始性与进化性的特点 , 可以发现华山矾
的单珠被 , 薄珠心 , 表皮细胞在花药成熟时完全消
失 , 药室内壁的细胞纤维化程度不高都是一些进化
的胚胎学特征 , 推测这与山矾科在五桠果亚纲相对
高的进化地位是相一致的 。根据作者所掌握的资
料 , 国内外至今少有山矾科的胚胎学报道 , 由于资
料的匮乏 , 这一重要胚胎学性状的系统学意义目前
尚不清楚。要深入了解山矾科及其种属间的关系尚
需进一步丰富本科植物胚胎学资料 , 然后 , 综合其
他学科的资料进一步比较分析。而在胚囊发育过程
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中 , 胚囊中合点端没有存在淀粉颗粒 , 而在细胞中
央淀粉数量最多 , 并逐步到珠孔端淀粉粒逐渐减少
的分布情况 , 表明碳水化合物进入胚囊的主要通道
是珠孔端区 , 推测这与助细胞具有吸器功能 , 有吸
收养分传导养分的作用有关。
参考文献:
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学报 , 1995 , 33(5):444-452.
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南植物研究 , 1999 , 21:317-322.
图版说明:
Ep:表皮 , En:药室内壁 , M :中层 , T:绒毡层 , Dy:
二分体 , Te:四分体 , DM:退化的大孢子, FM:功能大
孢子 , E:卵细胞 , Sy:助细胞 , Pn:极核 , AC:反足细胞
图版Ⅰ 　1.花药结构 (×200);2.小孢子母细胞时期 , 可
见花药壁结构 (表皮 、 药室内壁 、 中层 、 绒毡层) (×
500);3.小孢子母细胞减数分裂 (二分体 , 四分体) (×
500);4.单核花粉粒 (×500);5.双核花粉粒 (×200);
6.成熟花粉粒 (×200)。
图版Ⅱ　7.孢原细胞时期 (×500);8.大孢子母细胞 (×
500);9.孢子时期 (×500);10.直线四分体 (×500);
11.功能大孢子的形成 (×500);12.二核胚囊 (×500);
13.四核胚囊 (×500);14.成熟胚囊 (×500)。
Explanation of plates
Ep:Epidermis.En:Endothecium.M:Middle lay er.T:
Tapetum.Dy:Dyad.Te:Tetrad.DM:Degenerating megas-
pore.FM:Functional megaspo re.E:Egg.Sy:Synergid.Pn:
Polar nucleus.AC:Antipodal cell.
Pla te Ⅰ 　1.Locule.(×200)2.Showing pollen wall struc-
ture(epidermis , anther wall , middle layer , tapetum) of mi-
crospore mo ther cell phase.(×500)3.Dyad , Tetrad.(×
500)4.Mononuclear pollen g ranule.(×500)5.Dinuclear
pollen g ranule.(×200)6.Mature pollen granule.(×200)
Pla te Ⅱ　7.Archesporical cell.(×500)8.Megaspore mo th-
er cell.(×500)9.Two cells formed after meiosis of megas-
pore mother cell.(×500)10.Four megaspores formed at the
late phase of meiosis.(×500)11.Three degenerating megas-
pores at the tip of microspore(×500)12.Dinuclear embryon-
ic sac.(×500)13.Tetranuclear embryonic sac.(×500)
14.Mature embryonic sac.(×500)
Development of Megaspores and Microspores and Formation of
Gametophytes of Symplocos chinensis
XU Tao , LIN Yang-fang , WANG Yue-hua
(Department of Biological Technology , Yunnan Universi ty , Kunming Yunnan 650091 , China)
Abstract:In accordance wi th the experimental results , and combining w ith some related references , the embry-
ological characteristics of Symplocos chinensis was summarized.The anther is 4-spo rangiate.The tapetum , of
w hich each cell contains tw o or more nuclei in the later stages , is the g landular type.The cy tokinesis of the mi-
crospore mother cells in meiosis is the simultaneous type.The microspores are arranged in a tetrahedral tetrad.
The mature pollen grains are of the 2-celled type.The ovary is 2-locular.The placentation is axile.The ovule is
monoteguminous , tenuinucellate and anat ropous.The development of the embryo sac is the polygonum type.
Key words:Symplocos chinensis;megaspore and microspore;female gametophyte and male gametophy te
29　第 4期　　　　　　　徐　涛等:华山矾大小孢子的发育和雌雄配子体的形成