全 文 ：第 41 卷 第 4期 武汉大学学报 (自然科学版 )
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1 9 9 5年 8月 A u g . 1 9 9 5
黄果西番莲染色体 G 一显带和 G 一带带型
梁达德 庄南生 闭振辉 潘佐柳
(华南热带作物学院热带农学部 ,檐州 , 5 7 1 7 3 7)
摘 要 用正红花油 ( R e d F lo w e r 0 11 , R F O )去壁 , G ie m s a 染色法对黄果西番莲 ( P a s s flz o ,二
de l( .ic va
r
.
fl az
` i ca -lP a D ge 。 丫 )r 的染色体进行了 G 一显带研究和 G 一带带型分析 . 结果表明 ,全部 9
对染色体 ( 2n ~ 18) 均显示出清晰的丰富的 G 一带带纹 ,但各条染色体的带纹数 目随着有丝分裂时期
的推进而逐渐减少 ,前期带纹数量多 ,早中期次之 , 中期最少或无带 ;各对 同源染色体的两个成员
之间带纹的位置 、 数目 、 大小 、 着色深浅和带间宽窄 ,彼此基本相似 , 可较准确配对 , 而非同源染色
体之间的带型特征则各不相同 , 可一一区分 . 还对正红花油的作用机理和黄果西番莲染色体 G 一显
带技术作了初步探讨 .
关键词 黄果西番莲 , 正红花油 , G 一显带 , G 一带带型
中图法分类号 5 6 6 7 . 9
黄果西番莲 ( P as s ifl o ar ed ul ls va r . fl a vl ca rP a D曙。 , er 又 称鸡蛋果 ) 是一种多年生 的热
带 、 亚热带木质藤本果树 , 其果实主要用于加工果汁制作饮料 1j[ . 对黄果西番莲染色体的研
究 , 多限于确定染色体数 目2[, 习和减数分裂行为 l[, 5」方面 , 目前尚未见有 G 一显带和 G 一带带型研
究的报道 . 为了探查黄果西番莲的染色体组成 , 准确有效地鉴别其染色体 , 以促进其细胞遗传
学 、 染色体工程学的研究和发展 , 我们选用 了海南岛种植的黄果西番莲为实验材料 , 应用 R F O
法对其染色体进行了 G 一显带的研究和 G 一带带型的观察与分析 , 结果报告如下 .
1 材料和方法
L l 供试材料
实验用的黄果西番莲种子由本院农学部果树教研室提供 .
L Z 染色体标本的制备
1
·
.2 1 根尖培养 : 选用充实饱满的种子培育小苗 , 然后剪掉侧根 ,并移植到椰糠上培养 , 待新
根长至 .0 5 ~ 1 c m 时剪下根尖 .
1
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2
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2 冷冻和预处理 : 把根尖先冷处理 ( 10 一 20 ` C条件下 )2 一 3 h ,然后置于 1 . 50 m L · L 一 `新
配的正红花油水溶液 中 (6 拼L 正红花油于 4 m L 蒸馏水 中充分摇匀 ,依马打正红花油 ,香港联
华药业公司 ) ,于 20 C 下预处理 1 . 5一 2 h .
1
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2
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3 固定 : 倒去预处理液 , 用蒸馏水冲洗 2 次 ,用新配制的 3 , 1 甲醇冰醋酸固定液固定 3 h
收稿 日期 : 1 9 5一 04 一 03 . 梁达德 : 男 , 57 岁 , 副教授 , 现从事细胞遗传学方面的教学和研究
DOI : 10. 14188 /j . 1671 -8836. 1995. 04. 018
武汉大学学报 (自然科学版 )第4 1卷
以上 ·
1
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2
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4 制片 :将 2一3 条已固定的根尖置于一干净载玻片上 , 并滴加两滴新配制的固定液 ,再
用镊子轻轻捣碎根尖 , 使材料涂抹在玻片上 , 然后弃去大块残渣 , 酒清灯上火焰干燥 (切勿使固
定液点燃或材料烤焦 ) .
1
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2
.
5 染色 : 制好的玻片用热风吹 3 ~ 4 m in( 目的是把残留在玻片上 的冰醋酸彻底弃掉 , 从
而达到 良好的染色效果 ) , 随即以 2 0 : 1 p H 7 . 0 磷酸缓冲液稀释的 G i e m s a 染色 2 5 ~ 3 0 m i n ,
然后用 自来水冲洗 , 热风吹干 .
1
.
3 染色钵 G 一带带型的分析方法
选取黄果西番莲 5 个染色体分散好 , G 一带带纹清晰的早中期分裂相 , 结合显微镜观察和
照片观测 ,确定出每条染色体带纹的位置 、数目 、 粗细 、着色深浅 ,将各对同源染色体配对 ,并绘
制出每对同源杂色体的 G 一带带型模式图 .
2 结果和分析
.2 1 R F O 作用的效果
.2 1
·
1 经 R F O 预处理 : 黄果西番莲根尖早中期之前的细胞全部 9 对染色体沿着纵向长轴显
示出大量的粗细不同的横纹 ( 图版 : 1 , 2 , 3) . 沿着植物整个染色体纵向出现的大量横纹称为
G
一带困 · 因此 , 用 R F O 预处理黄果西番莲根尖细胞所获得的染色体带纹属于 G 一带 .
2
.
1
.
2 黄果西番莲染色体 G 一显带与 R F O 的浓度和处理时间密切相关 . 本研究曾在 O~ 50
m L
·
L 一 `浓度范围内及 0 . 5 ~ 4 h 预处理时间内分别做过几个不同处理的比较 ,发现于 20 ℃温
度条件下以 1 . 5 m L · L 一 ’ 浓度 , 1 . 5 ~ Z h 预处理时间效果较佳 ( 图版 : 1 ) ;处理浓度偏低或处
理时间过短时 , 染色体分散不佳 , 带纹不显示或显示不理想 ( 图版 : 4 ) ; 而处理浓度过高或处理
时间过长时 ,染色体形态往往发生异常 ,带纹也模糊不清 (图版 : 5) .
.2 1
·
3 用 R F O 预处理黄果西番莲根尖 , 常可制出染色体分散良好 、 形态完整 、 细胞质清除较
干净的清晰的早中期和 中期分裂相 ( 图版 : 1 , 6) . 与 目前常规的植物 G 一显带方法相比较 , 本法
省去酶 、 酸 、 盐等繁杂处理 , 有简化制片程序 , 减少药物费用 , 以及 G 一显带速度快 、 重复率也较
高之优点 ·
.2 2 染色体 G 一带带型分析
图版 : 1 是黄果西番莲 G 一显带有丝分裂早中期 , 图 1 则是综合 5 个 G 一显带中期相 (结合显
微观察 )绘制的黄果西番莲染色体 iG e m s a G 一带带型模式图 . 在我们的制片中 ,黄果西番莲根
尖细胞早中期的 G 一带带型都比较稳定 , 重复率也较高 .
从图版 : 1 和图 1 可见 , 黄果西番莲全部 9 对染色体都显现了丰富的 G 一带 , 每条染色体上
都能看到粗细各异 、 紧密相邻 、 沿着长轴分布的 G 一带带纹 ;第 1 和第 8 对染色体的短臂上各具
1 对随体 ,其带纹也清晰可见 . 黄果西番莲染色体的 iG e m s a G 一带带型具有以下特点 :
( l) 各对同源染色体的两个成员之间带纹的位置 、 数 目、 粗细 、 着色深浅及带间宽窄彼此
基本类似 ( 图版 1 ) , 可较准确配对 .
( 2) 带纹数 目与染色体长度相关不明显 . 从图版 : 1 和图 1 可见 , 第 1 号染色体带纹数为
9 条 ,第 2 , 3 号为 8 条 ,第 4 , 5 , 6 号为 7 条 ,第 7 , 8 , 9 号为 6 条 . 黄果西番莲根尖细胞早中期单
第 4期 梁达德等 :黄果西番莲染色体 G一显带和 G一带带型
倍体染色体组的总带纹数为 4 6条. 有关9 对染色体带纹数的分布列于表 1.
() 3 非同源染色体之间带纹的粗细 、 宽窄和着色深浅各有差别. 近着丝点区域的带纹大
多较粗宽 ,着色也较深浓 ,而两臂端粒区域的带纹则大多较细窄 , 着色较浅淡 ( 图版 : 1 , 图 1) .
表 1 黄果西番莲早中期 iG em sa G 一带带纹数的分布
染色体编号
1 2 3 4 5 6 7 8 9
L 5 5 4 4 4 4 4 4 5 5 4 4 3 3 4 4 3 3
T 9 9 8 8 8 8 7 7 7 7 7 7 6 6 6 6 6 6
注 : S 为短臂带纹数 , I 为长臂带纹数 , T 为长 、 短臂带纹数之和 ;随体带纹数不计在内 ·
( 4) 不同染色体和 同一染色体的不同部分带纹间隔区的长短也各异 ,最长为第 1 , 5 号染
色体长臂上的一个间隔区 ,最短为第 3 , 8 号染色体长臂上的一个间隔区 ( 图版 : 1 , 图 1) .
( 5) 带纹的形状有点状和条状之别 . 多数带纹表现为点状 ,如第 4 , 6 号染色体长臂上的
各条点状带纹 ;少数带纹表现为条状 , 如第 1 , 5 号染色体长臂上的各条状带纹 (图版 : 1 , 3 ) . 带
纹的条状与点状取决于同一染色单体是否分开 ,未分开时表现为条状带纹 ,分开时表现为点状
带纹 (图版 : 1 , 3 , 5 ) ·
( 6) 染色体的带纹数与有丝分裂时期的早晚明显相关 , 晚前期 (图版 : 2 , 3) 的带纹数比早
中期 (图版 : l) 的多 ,早中期的带纹数又比中期 ( 图版 : 5 , 6) 的多 .
, …韭, ,。。。。… 。 , ,il夔肛! l“川娜 1川
3
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se一一毛一飞一花一育`飞一污一飞一宁
染色体序号
图 1黄果西蕃莲中期染色体 i Ge m as G一带带型模式图
3 讨 论
3
.
1正红花油的作用机理初探
植物染色体难于显示高分辨 G一带 ,至今也只在很少数植物的染色体上显示出比较理想的
G
一带川 . 有关植物染色体 G 一显带的方法和显带机理的观点较多困 . 在植物染色体显带研究
中 ,一般用秋水仙素 、放线菌素 D 和 a 一澳蔡等药物作预处理后 ,通过胰酶法 、 尿素法 、 A S G 法等
不同的显带方法都成功地显示 了 G 一带带纹阁 . 参考庄南生闭应用风油精诱导水稻染色体 G -
显带成功的报道 , 本研究首次采用的正红花油 , 既是黄果西番莲根尖细胞的预处理药物 , 也是
此类细胞的去壁 , 清除胞质和诱导染色体显示 G 一带带纹的药物 , 因此对正红花油的作用机理
武汉大学学报( 自然科学版 )第4 1 卷
进行探讨是必要的 .
正红花油主要含冬青油 、 桂叶油 、 丁香油 、香茅油 、血竭和红花等多种成分0 l [〕· 它们的化学
组成含醛 、 酚 、烯类化合物 l [·` 2〕 ,有刺激性 、 毒性和杀菌作用山〕 . 从本研究的结果来看 , 正红花
油对黄果西番莲的根尖细胞似可产生以下作用 : 1 . 软化和溶解细胞壁 , 刺激细胞膜 ,使膜透性
发生改变 , 从而导致细胞内含物易于渗出 , 细胞质浓度降低 , 染色体易于分散 ; .2 对细胞产生
麻醉和毒害作用 , 抑制和阻碍纺锤体的形成 ,使细胞分裂大多停留于早中期和 中期 ; 3 . 溶化和
清除细胞质 ,使细胞背景干净明亮 , 染色体清晰显现 ; 4 . 阻碍染色体缩短 , 使染色体发生分化
而显示 出 G 一带带纹 .
观察大量的黄果西番莲染色体制片发现 ,其根尖细胞中的早中期分裂相总是多于 中期分
裂相 (前者 : 后者约为 7 : 3) . 这一现象似乎表明正红花油阻碍了染色体缩短 ,并使染色体发
生不同区段分化而显示 G 一带带纹 · 其作用机理与放线菌素 D 的作用机理相类似 l[’ · `习 , 也与纤
维素酶 、果胶酶的作用机理相类似l[ `」.
至于正红花油中的某个成分起作用还是多个成分共同起作用而使染色体显示 G 一带带纹 ,
尚有待进一步研究 .
3
.
2 黄果西番莲染色体 G 一显带和 G 一带带型分析的适宜时期
丁毅 ( 1 98 9) s3[ 用大麦 , 梁国鲁 ( 1” 0) 〔, 7〕用山荆子曾成功地获得了根尖有丝分裂中期染色
体 G 一带带型 ,但植物染色体 G 一带带型均是以晚前期至早中期的染色体为佳6[, 7, ’ 8 , ` , , 2。〕 . 本研究
观察到 , 黄果西番莲染色体的带纹数目是随着有丝分裂时期的推进而逐渐合并减少的 , 其 G -
带是一种变动的带纹 ,单倍体染色体组的带纹数是晚前期 (前期无法统计 )最多 , 98 条 ( 图版 :
2 ) ;早中期次之 , 64 条 ( 图版 : 1 , 7 ) ; 中期最少或无带 , o 条 ( 图版 : 5 , 6) . 这与前人对黑麦闭 、 水
稻 , `〕、 茶树 7j[ 和 粒小麦 18[ 〕等的观察结果类似 . 因此 , 人们在对不同品种间或种 间进行染色体
G
一带带型比较分析时 , 必须注意要尽量做到采用同一分裂时期的分裂相 ·
由于黄果西番莲中期染色体高度螺旋化凝缩常常不显示带纹 ( 图版 : 6 ) ,而前期 、 晚前期染
色体又太细长 , 相互卷曲盘绕 , 带纹也模糊且数目过多 , 难以准确鉴别计算 ( 图版 : 2 , 3 ) , 因此前
期和中期染色体都不宜作 G 一带的研究分析 . 早中期染色体形态较好 , 既分散 , 长度又适中 , 显
示 的 G 一带带纹也较清晰 ( 图 1 ) , 因此 , 我们认为早中期是黄果西番莲染色体进行 G 一显带研究
和 G 一带带型分析的适宜时期 .
由此看来 ,植物染色体 G 一显带和 G 一带带型分析有适宜时期似与所用的植物种类和显带
方法有关 ,不 同的植物和不 同的显带方法其适宜时期应 该是不同的 . 但是可以认为 , 由于植物
中期染色体高度凝缩而太粗短 ,要诱导中期染色体显示 G 一带是较为困难的6[, 2` 〕 , 而且既使能
显示 G 一带 , 也由于带纹数太少及带与带之间界限模糊而不宜于作带型分析 .
.3 3 黄果西番莲染色体标本的质盆与 G 一显带的关系
许多研究者山 , ` 7 , ` , , ’ `〕指出 , 植物染色体标本制备质量的优劣是决定 G 一显带是否成功的重
要因素 . 本研究的结果也支持了这一观点 . 本实验结果表明 , 正红花油既是预处理药物 , 又是
诱导染色体分化并使其显示 G 一带的药物 ;既能使细胞去壁 , 消除胞质 ,又能使染色体分散 , 形
态保持完整 . 正红花油处理可以获得质量较优的黄果西番莲染色体标本 . 为了得到理想的染
色体 G 一带带型 ,我们认为应注意以下两点 :
( 1) 获得染色体形态良好的早中期分裂相 ,是显示出较好 G 一带带纹的基本前提 ·
第 4期 梁达德等 : 黄果西番莲染色体 G一显带和 G一带带型
既然黄果西番莲有前期 、 中期的染色体都不适宜而早中期染色体较适宜于 G 一显带和 G -
带带型分析 , 那么在染色体制备时首先要注意避免使用有使染色体缩短效能的药物 , 而应使用
有阻碍染色体缩短效能的药物 . 由于秋水仙素 、 a 一澳蔡和 8一经基喳琳等一般的预处理药物都
有使染色体缩短的效能团〕 , 而正红花油则有阻碍染色体缩短的效能 , 本研究采用正红花油代
替使染色体缩短的药物作预处理药物 , 无疑是有助于得到更多早中期分裂相的一个环节 .
( 2) 清除细胞壁和细胞质的干扰 , 是 G 一带带纹得以清晰显示的重要条件 ·
观察大量的黄果西番莲根尖细胞的制片发现 , 去壁完全 、 胞质清除彻底 、 背景干净明亮的
早中期分裂相中 , 其染色体大多分散良好 , 相互重叠交又少 ,边缘光滑不起毛 , 显示的 G 一带带
纹也较清晰 ( 图 1 ) ;相反 , 去壁不完全 、 有胞质残留 、 背景灰黯不够明亮的晚前期和早中期的分
裂相中 ,其染色体大多分散不 良 ,分化不佳 ,显示的 G 一带带纹也常相互重叠和界限模糊 (图版 :
2
,
4)
. 因此 ,彻底清除胞壁胞质残余的干扰 , 是染色体标本制备的一个重要环节 , 也是 G 一带带
纹得以清晰显示的重要条件 . 在植物染色体标本制备过程中 ,许多研究者 v[, 8, ” ,` “ ·川是用酶 、 酸
去壁 , 用酶和火焰干燥等清除胞质的 . 本研究所采用的正红花油预处理和火焰干燥制片程序 ,
无疑是有去壁除 “ 质 ” 、使细胞背景干净明亮功效的两个步骤 .
值得注意的是 , 去壁除质既要彻底 , 又不能过头 ,要恰到好处 ;过头了 ,会破坏染色体的形
态结构 , 轻则使染色体发毛 、 边缘模糊 、 末端常解旋拖尾 , 重则会使染色体或其某些部分变形或
消化溶解掉 (图版 : 5) . 因此 ,正红花油预处理的时间 、 预处理溶液的浓度和火焰干燥时的温度
等都必须严格掌握 , 时间过短或过长 , 浓度过小或过大 , 温度过低或过高 ,都不会获得满意的效
果 ·
(本文得到华南热带作物学院热带农学部郑德勃教授的指导和审阅 , 特此致谢 )
参 考 文 献
1 陈虑远 ,庄西卿 , 我国西番莲属种质资源简介 . 福建热作科技 , 1 989 , 4 : 24 ~ 26
2 B
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C h r o m o s o m e n u m b e r o f t h e e x o t ie P a s s i f lo r s s P e e ie s in A u s t r a l ia
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50 0 武汉大学学报 (自然科学版 )第 1 4卷
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A S T U D Y O N T H E C H R O M O S O M E G
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L i n a g D a d e
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Z h u a n g N a n s h e n g
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T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t e v e r y C h r o m o s o m e P a i r s ( Zn = 1 8 ) d i s p l a y e d G
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b a n d s w h i e h w e r e v e r y d i s t i n e t a n d a b u n d a n t
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M e a n w h i l e t h e b a n d n u m b e r o f e a e h e h r o m o
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s o m e d e e r e a s e d w i t h t h e t im e o f m i t o s i s f r o m P r o P h a s e t o m e t a P h a s e
, a n d t h e r e w e r e t h e
m o s t i n p r o p h a s e
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t h e s e e a n d i n P r o m e t a p h a s e
, a n d t h e l e s s o r a lm o s t d i s a p P e a r e d i n
m e t a p h a s e
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T h e p o s i t i o n
, n u m b e r
, s iz e
, a n d s t a i n i n g i n t e n s i t y o f t h e b a n d s a n d t h e d i s t a n e e o f
t w o e l o s e r b a n d s o f e a e h m e m b e r o f e v e r y e o u p l e o f n o m o l o g o u s w a s m a i n l y r e s e m b l e
.
5 0 i t
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n r o m o s o m e s w a s 5 0 d i f f e r e n t t h a t i t w a s n o t d i f f ie u l t t o id e n t i f y o n e f r o m t h e o r t h e r
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B e s id e s
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t h e a e t i o n m e e h a n i s m o f t h e R e d F l o w e r 0 11 a n d t h e t e e h n o l o g y o f e h r o m o s o m e G
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b a n d i n g i n
P a s s i f l o r a e d u l i s v a r w e r e P r e l im i n a r i l y d i s e u s s e d i n t h e a r t i e le
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K e y w o r d s P a s s ifl
o ar e d u l i s v a r
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