全 文 ：Vol. 30 No.1
Mar. 2012
第 30卷 第 1期
2012年 3月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
葡萄柚 Citrus paradise Macf又名 “西柚 ”或
“番柑 ”，属芸香科柑桔属常绿植物，因果实悬挂
成串，簇生如葡萄，而得名葡萄柚，为世界柑桔
四大类群——甜橙类、宽皮柑桔类、柠檬来檬
类、葡萄柚和柚类之一 [1]。其果不仅汁多味酸，
风味独特，还富含 Vc、柚苷和橙苷，具有消除疲
劳、助消化、清热退火、减肥和保养肌肤等特殊
葡萄柚不同砧穗组合的嫁接亲和性
严 毅，李贤忠，张南新，张晓敏，高 柱
(西南林业大学，云南 昆明 650224)
摘 要： 为探讨不同砧木与葡萄柚的嫁接亲合性，将由美国引进的 9个葡萄柚品种分别嫁接在枳壳、本地酸柚
和美国酸橙砧木上，分析了嫁接愈合过程愈伤组织中 POD，PPO和 PAL 3种酶活性的变化。结果表明：葡萄柚
哈路比与枳壳、本地酸柚均有较强嫁接亲和力；里约红与本地酸柚、美国酸橙嫁接亲和力较强；帕利斯与美国
酸橙亲和力较强；矮 化、星路比与枳壳嫁接亲和力强。美国酸橙较本地酸柚和枳壳更适合作为葡萄柚的砧木，
但从愈合情况数据统计上看不出其优越性。
关键词： 葡萄柚；嫁接；亲和性
中图分类号： S666.3 文献标识码： A 文章编号： 1003—8981(2012)01—0103—05
Grafting affi nity of different rootstock and scion combinations in grapefruit
YAN Yi, LI Xian-zhong, ZHANG Nan-xin, ZHANG Xiao-min, GAO Zhu
(Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China)
Abstract: To learn grafting affi nity of different stock with grapefruit, nine varieties of grapefruit introduced from USA
were grafted, taking Poncirus trifoliata (L) Raf, C. grandis aurantium and C. aurantium Linn as rootstocks, variation
of POD, PPO and PAL activities in callus during graft healing process were analyzed. The results showed that Hudson
had stronger affi nity with P. trifoliata and C. grandis. RioRed had stronger affi nity with C. grandis and C. aurantium.
Perlis t had stronger affi nity with C. aurantium. Genetic Dwar f and StarRuby had stronger affi nity with P. trifoliata. So
C. aurantium was more suitable for grapefruit rootstock than P. trifoliata and C. grandis, and the advantage was not be
obviously based on the statistical data on healing status.
Key words: grapefruit; grafting; affi nity
收稿日期：2011-12-02
基金项目：国家林业局葡萄柚推广项目 (2010-2012〔2010〕47号 )部分资助；云南省科技厅葡萄柚优良品种引种示范与推广项目 (2009-2012
〔2009AC005〕部分资助。
作者简介：严 毅 (1986—)，女，四川西昌人。硕士研究生，主要从事果树生物技术方面的研究。E-mail:yanyiok@yeah.net。
通讯作者：李贤忠 (1963—)，男，河南中牟人。教授，主要从事经济林、果树引种及丰产、优质、高效栽培技术方面的研究。
E-mail: lixianzhong@swfc.edu.cn。
功效 [2]。近年来，葡萄柚不仅在国外受到消费者及
果农的青眯，在国内同样受到广泛关注。嫁接作
为果树繁殖的主要技术手段，最佳砧穗组合是嫁
接得以成功的突破口，砧穗间能够获得最大亲和
力的配置就是最佳砧穗组合 [3]。张蜀秋等 [4]认为
PPO(polyphenol oxidase)的活性与隔离层的形成有
关，POD(peroxidase)在贯穿砧木和接穗的维管束
DOI:10.14067/j.cnki.1003-8981.2012.01.018
104 第 1期严 毅，等：葡萄柚不同砧穗组合的嫁接亲和性
分化过程中参与木质素合成 [5]，PAL(phenylalanine
ammonialyase)活性与木质素合成和管状分子形成
有着紧密联系 [6]。可见，PPO、POD、PAL酶在嫁
接愈合过程中行使着重要的功能，故将葡萄柚嫁
接愈合过程中 PPO、POD、PAL酶活性变化作为
嫁接亲和力的判定具有一定研究价值。
1 试验地概况
试验地位于云南省西双版纳州普文镇试验林
场，地理位置 22°33′ N，101°23′ E，海拔 840 m，
属低山河谷地貌。受湿润的西南季风和干暖的西风
南支急流交替控制，有明显的干、湿季之分。年均
气温 20.1 ℃，月平均气温最低为 13.9 ℃，最高为
23.9 ℃，年降雨量 1 655.3 mm，多集中在 5～ 10月，
占全年降雨量 80%。土壤为由紫色砂岩发育而来
的赤红壤。
2 材料与方法
2.1 试验材料
以 2年生枳壳 Poncirus trifoliata (L) Raf,ZK、
本地酸柚 C. grandis aurantium,BY和美国酸橙 C.
aurantium Linn，MC营养袋苗为砧木，分别从 9
个不同品种 (见表 1) 的母树树冠上，取上部外围
1年生健壮枝条上饱满芽为接芽。
健壮的 1年生枝条，在其 10 cm处，剪成 1～ 2 cm
长的斜口，用塑料薄膜包扎好。
2.2.2 结合部愈伤组织诱导
采用带木质部“T”形芽接法，于 2011年 3月
6日将葡萄柚 9个品种接芽分别嫁接在 3种砧木上，
每个嫁接组合为 1个处理，共 27个处理，每个组
合嫁接 30个芽，设 3次重复。
2.3 试验方法
2.3.1 样品采集
嫁接后的第 15天，接口已完全愈合 [7]，距愈
伤部 5 cm处将砧、穗愈伤组合和嫁接愈合部愈伤
组织剪下，每个处理取 3个单株，编号入袋，放
入液氮中速冻后带回实验室，用小刀将愈伤组织
轻轻刮下，在 -80 ℃冰箱中保存备用。
2.3.2 酶活性测定
称取葡萄柚愈伤组织 0.1 g，放入研钵中，加
入适量液氮和石英砂进行研磨，待材料研细后加入
2 mL磷酸缓冲液 (0.1 mol•L-1， pH 6.0)研磨成匀浆，
转入离心管，再分别用 1 mL磷酸缓冲液冲洗研
钵 2次，合并液体，以 10 000 r•min-1 冷冻离心
15 min，上清液即 POD和 PPO酶粗提液，4 ℃冰
箱储存备用。POD酶活性测定采用愈创木酚法 [8]，
470 nm下测定吸光度值；PPO酶活性测定采用邻
苯二酚法 [9]，460 nm下测定吸光度值。PAL酶液
提取用硼酸缓冲液 (0.2 mol•L-1 ，pH 8.7)，提取方
法同上，活性测定采用苯丙氨酸法 [10]，290 nm下
测定吸光度值。
3 结果与分析
3.1 愈合情况观察
2个不同的植株嫁接在一起，产生愈合部，
同时发育成健壮植株，这种嫁接是亲和的，否则
就是不亲和的 [11]。可见，能否愈合在一起作为嫁
接亲和性的必要条件之一，可以作为嫁接亲和性
的预选指标。本试验中嫁接后第 15天对 27个嫁
接组合愈合情况进行观察。观察结果见表 2，由表
2可知，枳壳砧组合中 3、4、5、9号母树接穗嫁
接愈合情况良好，1、2、6号母树接穗愈合一般，
7和 8号愈合较差；本地酸柚砧组合中 4、5、6、
8号母树接穗嫁接愈合情况良好，9号愈合一般，1、
2、3、7号母树接穗愈合较差；美国酸橙砧组合中 3、
表 1 接芽母树的品种
Table 1 Varieties of shoots mother tree
编号 No. 品种名 Variety name 英文名 English Name
1 火焰 Flame
2 矮化 Genetic Dwar f
3 亨路比 Henderson Ruby
4 哈路比 Hudson
5 帕利斯 Perlis t
6 瑞路比 RayRuby
7 里德马叙 ReedMarsh
8 里约红 RioRed
9 星路比 StarRuby
2.2 试验设计
2.2.1 砧穗愈伤组织诱导
于 2011年 3月 1号进行愈合前愈伤诱导，在
各个砧、穗品种中分别选择 2株树体健康、长势
良好的树，在东、南、西、北 4个不同方位选择
105第 30卷 经 济 林 研 究
4、5、8号母树接穗嫁接愈合情况良好，9号愈合
一般，1、2、6、7号母树接穗愈合较差。因此，3、4、
5、9号母树接穗应与枳壳组合，4、5、6、8号母
树接穗应与本地酸柚组合，3、4、5、8号母树接
穗应与美国酸橙组合，4和 5号母树接穗与 3种砧
木亲和性均较好。
最小，本地酸柚砧同样与 5、7、1号母树接穗之
间差值绝对值最小，而美国酸橙砧与 6、9、1号
母树接穗之间差值绝对值最小。
表 2 葡萄柚不同砧穗组合愈合情况†
Table 2 Healing status of different rootstock and scion
combinations in grapefruit
砧木 Rootstock
接穗母树编号 No. of scion mother tree
1 2 3 4 5 6 7 8 9
枳壳 Poncirus
trifoliata (L) Raf B B A A A B C C A
本地酸柚 C.
grandis aurantium C C C A A A C A B
美国酸橙 C.
aurantium Linn C C A A A C C A B
† “A”表示愈合良好；“B”表示愈合一般；“C”表示愈合较差或芽
片坏死。“A” indicates well healing status,“B” indicates general healing
status, and “C” indicates poor healing status or necrosis of bud piece.
3.2 3种砧木嫁接愈合过程中 POD酶活性变化
葡萄柚不同品种嫁接愈合过程 POD酶活性变
化不一致，其嫁接砧木不同 POD酶活性大小也不
同 (见图 1)。枳壳砧嫁接愈合部位以 1、4、3、2
号母树接穗 POD酶活较高，6和 9号母树接穗相
对较低，最高与最低之间相差2 544.47个酶活位点；
本地酸柚砧愈合部位以 8、4、3号母树接穗 POD
酶活较高，最低为 9号，之间差值为 1 895.46；美
国酸橙砧愈合部位以 5、4、8号母树接穗 POD酶
活性较高，7和9号最低，最高酶活性是最低的2倍。
图 1 嫁接愈合部位POD活性
Fig. 1 POD activity in graft healing parts
图 2 嫁接愈合前砧穗POD酶活性差值绝对值
Fig. 2 Absolute value of POD activity differences in
rootstock and scion before graft healing
图 3 嫁接愈合部位PPO活性
Fig. 3 PPO activity in graft healing parts
从嫁接愈合前砧、穗 POD酶活性差值绝对值
可以看出 (见图 2)：本地酸柚与 9个葡萄柚品种
之间酶活性相差较大，美国酸橙相差较小；其中
枳壳砧与 7、1、5号母树接穗之间的差值绝对值
3.3 3种砧木嫁接愈合过程中 PPO酶活性变化
葡萄柚嫁接愈合过程 PPO酶活性变化如图
3、4所示。从愈合部 PPO酶活性可以看出 (见图
3)，葡萄柚各品种与 3种砧木嫁接愈合部 PPO酶
活性大小相差不大，且整体 PPO酶活性较低。其
中枳壳砧与 9、5、4号母树接穗嫁接愈合部 PPO
酶活最低；本地酸柚砧与 8、5、4号母树接穗嫁
接愈合部 PPO酶活最低；美国酸橙砧与 9、8、5
号母树接穗嫁接愈合部 PPO酶活最低。
从嫁接愈合前砧、穗 PPO酶活性可知：9个
葡萄柚品种与美国酸橙嫁接愈合前砧、穗之间差
值绝对值最小 (见图 4)，本地酸柚次之，枳壳相
对较大。其中枳壳砧与 8、6、4号母树接穗差值
绝对值较其它几个品种小；本地酸柚砧与 8、6、4
号母树接穗差值绝对值较小；美国酸橙砧与 9、1、
2号母树接穗差值绝对值较小。
106 第 1期严 毅，等：葡萄柚不同砧穗组合的嫁接亲和性
图 4 嫁接愈合前砧穗PPO活性差值绝对值
Fig. 4 Absolute value of PPO activity differences in
rootstock and scion before graft healing
4 结论与讨论
砧穗嫁接亲和性是果树丰产的基础，选择具
有良好亲和性的砧穗是保证嫁接成活率的关键因
素之一。王瑶 [12]认为嫁接亲和力是由植物在系统
发育过程中形成的遗传、解剖、生理生化及生理
机能协调程度等差异所决定。嫁接材料间愈合性
越好，反映出嫁接时亲合性较好 [13]。本试验中对
嫁接愈合情况观察初步认为，枳壳砧与 3、4、5、
9号葡萄柚品种嫁接亲和性强，本地酸柚砧与 4、5、
6、8号葡萄柚品种嫁接亲和性强，美国酸橙砧与 3、
4、5、8号葡萄柚品种嫁接有较强亲和性。可见，
3种砧木均与 4和 5号葡萄柚品种有较强亲和性。
POD在嫁接体发育过程中参与清除多余的
H2O2、催化木质素的合成和氧化吲哚乙酸，调节
嫁接体内激素水平促进嫁接愈合 [14]。PAL也能促
进细胞分化及木质素合成，有研究表明，PAL和
POD在嫁接愈合过程中作用有相似之处 [3]，即酶
活性升高均可促进木质素合成和管状分子的形成，
故砧木和接穗间水分和营养物质能够顺利运输。
可见PAL和POD活性高低与嫁接亲和性强弱有关。
本试验中就 PAL和 POD酶活性 变化情况对葡萄柚
嫁接亲和性进行判断，认为枳壳与 2和 4号葡萄
柚品种嫁接亲和性强，本地酸柚与 4和 8号葡萄
柚品种嫁接亲和性强，美国酸橙与 5和 8号葡萄
柚品种嫁接亲和性强。这与嫁接愈合情况观察结
果基本相吻合。
PPO大量存在于细胞质、质体、微粒体中，
它参与伤呼吸及细胞壁木质素合成。植物受到伤
害时，多酚氧化酶与多酚类化合物相互接触作用，
产生黑色和褐色物质，形成隔离层，起到抑制嫁
接成活的作用 [15]。可见嫁接愈合时 PPO活性越低，
嫁接越容易愈合。本试验中结果表明：枳壳砧与
9、5、4号葡萄柚品种亲和性强，本地酸柚砧与 8、
5、4号葡萄柚品种亲和性强，美国酸橙砧与 9、8、
5号葡萄柚品种亲和性强，这与嫁接愈合情况观察
结果一致。同时发现 5、8号葡萄柚品种与本地酸
柚和美国酸橙均有较强亲和性。
杨瑞 [15]在研究葡萄砧穗组合筛选及嫁接早期
亲和力时曾用砧穗之间酶活性差值绝对值作为判
定亲和性的早期预选指标，认为嫁接愈合前砧、穗
愈伤组织酶活性差值绝对值越小，砧、穗亲和性越
图 5 嫁接愈合部位PAL活性
Fig. 5 PAL activity in graft healing parts
图 6 嫁接愈合前砧穗PAL活性差值绝对值
Fig. 6 Absolute value of POD activity differences in
rootstock and scion before graft healing
3.4 3种砧木嫁接愈合过程中 PAL酶活性变化
9个品种葡萄柚与 3个砧木嫁接时，不同品
种愈合部位 PAL酶活性变化规律为 (见图 5)：枳
壳砧嫁接时愈合部 PAL酶活 4号＞ 9号＞ 5号＞
2号＞ 3号品种；本地酸柚砧嫁接愈合部 PAL酶
活 8号＞ 4号＞ 5号＞ 6号＞ 9号＞ 3号品种；
美国酸橙砧嫁接愈合部 PAL酶活 5号＞ 3号＞ 8
号品种。从嫁接愈合前砧、穗差值绝对值图还可
以发现 (见图 6)：同样是美国酸橙与 9个葡萄柚
品种嫁接愈合前砧、穗差值绝对值最小。
107第 30卷 经 济 林 研 究
强。本次试验中，通过研究POD、PPO、PAL指标砧、
穗差值绝对值发现，美国酸橙与葡萄柚各品种嫁接
时差值最接近，说明美国酸橙比本地酸柚和枳壳更
适合做葡萄柚的砧木，但从愈合情况数据统计上看
不出其优越性。砧穗差绝对值是否可以作为葡萄柚
嫁接亲和性预选指标有待进一步考证。
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[本文编校：闻 丽 ]
3　 结 论
1)在主要工序中监控产品质量，才可保证产
品能达到终端产品的质量要求。在山茶油精制生
产过程中，各工序质量监控指标可根据各工序对
山茶油品质的不同影响情况来确定。文中的试验
结果表明：脱酸工序是影响油脂酸值变化最多的
工序，因此酸值是该工序的质量监控指标；油脂
色泽在脱色后变化最大，过氧化值在脱色和脱臭
后都有很大的变化。因此，脱色工序的质量监控
指标是色泽和过氧化值。
2)山茶油经脱胶、脱酸、脱色、脱臭等生产
工序精制后，因除掉了胶质、蛋白、色素、气味等
杂质故油脂纯度提高了，即使是容器不密封，在高
温且有光照的环境下短期存放，油脂酸值也不会发
生明显的变化。这说明精制后山茶油的酸值不会因
空气、温度等环境条件的影响而发生变化。
3)山茶油经脱胶、脱酸、脱色、脱臭等生产
工序精制后，油脂氧化稳定性减弱，说明山茶油在
精制过程中其维生素 E等具抗氧化性能的物质会随
同其他杂质一起被除却，虽油脂纯度提高了却更易
氧化，即使产品在生产后 8 h内就密封包装，常温
避光贮藏，其自身也会发生氧化反应，自身氧化过
程在 36 h内结束，之后保持稳定，短期内油脂品质
可保证在产品质量指标要求范围内；山茶油精制后
在常温避光不密封条件下贮藏，其品质在 36 h内能
得以保证，超过 36 h后其品质不能得以保证。
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[本文编校：伍敏涛 ]
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