全 文 ：书 ［收稿日期］ ２０１５－１１－１６；２０１６－０５－０８修回
［基金项目］ 国家自然科学基金项目（３１３６０４３２，３１２６０４２４）；公益性行业（农业）科研专项（２０１１０３０１８）
［作者简介］ 陈 慧（１９９１－），男，在读硕士，研究方向：植物病原线虫。Ｅ－ｍａｉｌ：５３５８８０４９１＠ｑｑ．ｃｏｍ
＊通讯作者：陈绵才（１９５９－），男，研究员，硕士，从事植物病理学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｉａｎｃａｉｃｈｅｎ＠１６３．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１６）０５－０２００－００５１－０５
象耳豆根结线虫的研究进展
陈 慧１，２，王会芳１，陈绵才１＊
（１．海南省农业科学院 植物保护研究所，海南省病虫害防控重点实验室，海南 海口５７１１００；２．海南大
学 环境与植物保护学院，海南 海口５７１１０１）
［摘 要］象耳豆根结线虫（Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｅｎｔｅｒｏｌｏｂｉｉ）致病力强、寄主范围广，种群扩散迅速，给农作物
造成毁灭性危害，尤其在热带及亚热带地区根结线虫常年危害严重，逐渐成为热带和亚热带地区最重要的根
结线虫之一。随着现代农业的发展，设施大棚和温室在生产上的应用不断增多，导致土壤温度上升，象耳豆
根结线虫向内地蔓延速度不断加快，已受到国内外研究者的广泛关注。从象耳豆根结线虫的分布、鉴定、防
治和进化树构建等方面进行综述，旨在为同类研究与应用提供参考。
［关键词］根结线虫；鉴定；防治；象耳豆根结线虫
［中图分类号］Ｓ４３ ［文献标识码］Ａ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｅｎｔｅｒｏｌｏｂｉｉ
ＣＨＥＮ Ｈｕｉ １，２，ＷＡＮＧ Ｈｕｉｆａｎｇ１，ＣＨＥＮ Ｍｉａｎｃａｉ １＊
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ＆Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｈａｉｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈａｉｎａｎ Ｋｅｙ Ｌａ－
ｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ Ｉｎｓｅｃｔ Ｐｅｓｔｓ，Ｈａｉｋｏｕ，Ｈａｉｎａｎ５７１１００；２．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｈａｉｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｉｋｏｕ，Ｈａｉｎａｎ５７１１０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｈｉｇｈｌｙ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ，ｗｉｄｅｌｙ ｈｏｓｔ ｒａｎｇｅ ａｎｄ ｒａｐｉｄｌｙ ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ，Ｍ．
ｅｎｔｅｒｏｌｏｂｉｉ ｍａｙ ｃａｕｓｅ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄｅｖａｓｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｃｒｏｐｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｎｄ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎｓ．Ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｓ ａｎｄ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｆａｃｉｌｉｔｉｅｓ，ａｓ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍｏｄｅｒｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，
ｌｅａｄ ｔｏ ｔｈｅ ｒｉｓｉｎｇ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｗｈｉｃｈ ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ ｏｆ Ｍ．ｅｎｔｅｒｏｌｏｂｉｉ ｗｏｒｍｓ ｔｈａｔ ｈａｓ ｇｏｔ
ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｃｈｏｌａｒｓ ｉｎ ｄｏｍｅｓｔｉｃ ａｎｄ ａｂｒｏａｄ．Ｔｈｅ ａｕｔｈｏｒｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｓ ｔｈｅ Ｍ．ｅｎｔｅｒｏｌｏｂｉｉ ｉｎ ｔｈｅ
ｖｉｅｗ ｏｆ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｒｅｅ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｔｕｄｉｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｓｐｐ；ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ；Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｅｎｔｅｒｏｌｏｂｉｉ
根结线虫（Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｓｐｐ）作为世界性危害
的线虫种群之一，分布于世界各地，目前已有１００余
种，寄主植物达３ ０００多种，侵染危害经济作物达
１００种以上。根结线虫自身可携带并传播真菌、细
菌和病毒等病原物，加重土传病害的发生，引起并发
症和复合症，造成更严重的经济损失，也给病害的诊
断带来困难［１］。
象耳豆根结线虫（Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｅｎｔｅｒｏｌｏｂｉｉ）具
有强致病力、寄主范围广、能克服线虫 Ｍｉ抗性基
因［２－５］，对农作物造成毁灭性的危害。尤其在热带、
亚热带地区，根结线虫无越冬现象，常年危害较为严
重［６］，逐渐变为热带和亚热带地区最重要的根结线
虫之一。象耳豆根结线虫是优势种，种群扩散快速，
已成为华南地区重要根结线虫种群。象耳豆根结线
虫于１９８３年由杨宝君等［７］在我国海南省儋州市象
耳豆树上发现并鉴定和命名，在我国海南省和广东
省分布较为广泛。２０１３年，首次报道福建省象耳豆
根结线虫对福建番石榴果树的危害［８］，可见象耳豆
根结线虫正在向内地扩散。随着现代农业的发展，
设施大棚、温室不断增加导致土壤温度的上升，象耳
豆根结线虫入侵北方地区成为可能。２０１５年胡先
奇［９］首次在云南元谋发现被象耳豆根结线虫侵染的
辣椒植株，这也是首次在云南发现象耳豆根结线虫。
象耳豆根结线虫的蔓延速度不断加快，如果不能及
时控制，将会给我国农业带来巨大损失。
１ 分布
根结线虫属线虫分布于世界各地［１０］，在非洲、
美洲、欧洲均发现象耳豆根结线虫的分布。法国是
欧洲最早发现象耳豆根结线虫的国家，瑞士在２００８
年也遭遇象耳豆根结线虫的入侵，使瑞士的西红柿
和黄瓜减产；非洲报道象耳豆根结线虫入侵的国家
有布基纳法索、科特迪瓦、马拉维、塞内加尔和南非；
北美洲的美国和墨西哥均报道有象耳豆根结线虫的
入侵，且美国多个州都报道有象耳豆根结线虫的入
侵；中北美及加勒比海地区有哥斯达黎加、马提尼克
岛、古巴、波多黎各、特立尼达和多巴哥报道有象耳
豆根结线虫的入侵；巴西和委内瑞拉是目前报道有
象耳豆根结线虫入侵的２个南美洲国家；而在亚洲，
中国和越南报道有象耳豆根结线虫的入侵，我国的
贵州农业科学 ２０１６，４４（５）：５１～５５
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
海南、广东、福建、云南、辽宁均报道有象耳豆根结线
虫的分布，其中云南是最近才发现有象耳豆根结线
虫入侵的省份。
２ 生物学特性
２．１ 生活习性
象耳豆根结线虫的完整生活史包括经卵、幼虫、
成虫３个阶段［１１］。成雌虫具特征性的会阴花纹，常
将卵产在尾部体外的胶质卵囊内。大田中以卵或其
他虫态在土壤中越冬，多在土层５～３０ｃｍ处活动，
无寄主植物条件下可存活３ａ。土温在１０～４０℃适
于根结线虫生活，侵染活力最强的温度因不同种群
而定，基本为１５～３０℃。
象耳豆根结线虫与其他常见四大根结线虫比
较，５０条／５００ｃｍ３初始接种密度就能侵染寄主植
物，具有很强的致病力。最适侵染温度为２８～３０℃，
在热带、亚热带地区分布比较广，象耳豆根结线虫无
越冬现象，这样就加重了对该地区寄主植物的危害
程度。４４℃半致死时间也较长，说明其对高温的抗
逆性相对较强，这也导致象耳豆根结线虫更容易传
播。有报道象耳豆根结线虫已经在向云南［９］、福
建［１２］等内陆地区蔓延，北方大量采用温室种植使象
耳豆根结线虫蔓延到北方成为可能。
２．２ 致病机理
植株根系被象耳豆根结线虫侵染后，会对植株
生长特性、营养元素吸收和分配、水分代谢及其相关
生理特性、保护酶系统、内源激素水平和呼吸作用产
生影响［１３］，从而导致植株发病。
侵染植株后，植株根部形成根结，根结线虫用相
关水解酶、口针的机械压力对根尖进行降解、穿刺侵
染造成的机械损伤，并且造成根部导管、表皮和皮层
组织破裂，导致植株发生土传病害的几率上升。机
械损伤诱发枯萎病菌、根腐病菌等土传病原物侵染
危害［１４］。植株营养元素吸收和分配发生改变，致使
植株生长缓慢和早衰；植株水分代谢出现异常，降低
水分在体内的运输，严重时会导致叶子枯黄，甚至植
株死亡；导致一些植株光合色素含量发生变化，影响
光合速率，对植株生长产生影响；使植株自身保护酶
的活性发生严重变化，破坏保护系统，提高植株被侵
染的概率；对植株内源激素和呼吸作用同样会有影
响，内源激素紊乱导致植株生理上发生一些病变，呼
吸速率改变使植株生长受到很大影响。根结线虫表
皮、侧器、食道腺可降解寄主细胞壁，中胶层等，食道
腺诱导巨型细胞形成［１４］。这一系列的变化可导致
被侵染的植株出现病变、减产、甚至死亡的现象［１５］。
３ 鉴定方法
目前，根结线虫的鉴定方法主要利用形态学比
较、同工酶分析、分子生物学技术等手段。分子生物
学技术的优势日益凸显，成为目前应用最广的一种
鉴定手段。传统寄主鉴别实验和细胞遗传学方法一
般用于初步鉴定，准确鉴定需要进一步采用分子生
物学技术。
３．１ 形态学比较
成熟雄虫的形态呈线形，成熟雌虫的形态呈梨
形（图示ａ）。雌虫主要通过虫体长度与宽度、会阴
花纹形状、口针形态与长度、排泄孔口位置来鉴定。
雄虫（图示ｂ）主要通过体型的头部形态、侧线数量、
口针长度与形态、口针基部至背食道腺开口距离等
来鉴定。二龄幼虫主要通过头部、尾部的形态鉴定。
分子生物学鉴定方法未出现之前，会阴花纹形
态学鉴定一直是根结线虫鉴定的主要方式［１］。会阴
花纹基本特征长时间不会显著改变，是一种相对可
靠的鉴定方法。但经过长时间的进化，会阴花纹可
能会产生一定变异，从而使鉴定结果产生差错，导致
结果不准确。象耳豆根结线虫雌虫会阴花纹通常呈
卵圆形，线纹平滑到粗糙（图示ｃ），无明显侧线，阴
门周围通常无线纹。象耳豆根结线虫部分会阴花纹
形态与花生根结线虫相似，与南方根结线虫会阴花
纹（图示ｄ）比较相似，有些看起来几乎完全一致。
因此，在象耳豆根结线虫纯化鉴定中，通常形态学鉴
定与分子生物学手段结合进行综合鉴定。
a%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%b%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%c%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%d%%%%%%%%%%%%%%
图示 根结线虫雌虫（ａ）、雄虫（ｂ）、象耳豆根结线虫会阴花纹（ｃ）与南方根结线虫会阴花纹（ｄ）［１６］
Ｆｉｇ． Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｓｐｐｆｅｍａｌｅｓ（ａ），Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｓｐｐ ｍａｌｅｓ（ｂ），ｆｅｍａｌｅ ｐｅｒｉｎｅａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｍ．ｅｎｔｅｒｏｌｏｂｉｉ（ｃ），
ｆｅｍａｌｅ ｐｅｒｉｎｅａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｍ．ｉｎｃｏｇｎｉｔａ
·２５·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
３．２ 同工酶分析
根结线虫间种类变异非常小，同工酶分析酶谱
变异小。根结线虫雌成虫酶谱是鉴定根结线虫种的
可靠标记。酯酶和苹果酸脱氢酶同工酶酶谱最为稳
定，具有种的特异性，对四大根结线虫的鉴定十分有
效。同工酶方法快速、准确，而有的种会产生多种酶
谱类型，给鉴定带来干扰。同工酶分析适用于雌成
虫，不适用幼虫或卵的检测［１７］。根结线虫寄主小种
的同工酶表型存在多态性，但其稳定性和适用性受
到质疑［１８］。目前同工酶分析仅可以鉴定到根结线
虫的种，尚不能区分寄主小种［１９］。
３．３ ＰＣＲ鉴定
植物根结线虫ＤＮＡ的差异通过ＰＣＲ技术的
诊断，不受基因的表达产物、环境和线虫发育阶段的
影响，因此得到广泛应用。与形态学、同工酶鉴定法
比较，ＰＣＲ诊断法的突出优势是结果更加可靠、快
捷、灵敏，适用于各阶段虫态。ＰＣＲ鉴定技术主要
基于植物根结线虫之间ＩＧＳ序列、ｍｔＤＮＡ序列以
及ｒＤＮＡ－ＩＴＳ序列的不同进行鉴定。
何旭峰［２０］等在环介导等温扩增（Ｌｏｏｐ－ｍｅｄｉａ－
ｔｅｄ ｉｓｏｔｈｅｒｍａｌ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ＬＡＭＰ）技术的基础上
研究出从植物罹病组织中直接检测象耳豆根结线虫
的快速检测方法，该方法以ｒＤＮＡ－ＩＴＳ序列为靶基
因，在特定反应条件下，４５ｍｉｎ完成扩增，扩增效率
极高，特异性强，灵敏度为１／２００ ０００头线虫ＤＮＡ，
比其他ＰＣＲ方法灵敏度高约１００倍。该方法让快
速检测方法的研究迈进了一大步。杨意伯等［１２］利
用形态学观察结合ｒＤＮＡ－ＩＴＳ序列分析、ＲＡＰＤ等
分子生物学技术，研究了福建省象耳豆根结线虫的
形态学变异和遗传多样性。
这些方法各有优缺点，只有选择合适的方法才
能准确有效鉴定出象耳豆根结线虫。Ｂｌｏｋ等［２１］发
现，象耳豆根结线虫的ＩＧＳ序列和四大根结线虫有
明显差异，可用于象耳豆根结线虫单条线虫的直接
鉴定、混合线虫群体中象耳豆根结线虫的检测［２２］。
Ｂｌｏｋ Ｖ Ｃ等［２３］根据根结线虫ｍｔＤＮＡ差异，开发出
象耳豆根结线虫的ＰＣＲ检测方法，是迄今己报道较
为可靠的根结线虫检测方法，灵敏度可达单条二龄
幼虫。
４ 系统进化树构建
为确定生物体间正确的生物进化关系，选择合
适的基因片段用于序列分析是必要的。根结线虫的
进化关系通过同工酶分析、ＤＮＡ杂交、ＳＳＵ ｒＤＮＡ
测序、ｒＤＮＡ－ＩＴＳ序列和 ｍｔＤＮＡ等数据中推断而
来。利 用 ＤＮＡ ｓｔａｒ 软 件 的 ＭｅｇＡｌｉｇｎ 分 析
ＳＳＵ ｒＲＮＡ基因的序列数据相似性和分化度，揭示
了根结线虫属内种间的相互关系。研究者利用从南
方根结线虫随机分离ｐＭｉ９的探针，针对南方根结
线虫、花生根结线虫和瓜哇根结线虫之间的进化关
系进行构建［２４］。
５ 防治
５．１ 化学药剂防治
虽然化学农药会带来诸多环境问题，但是化学
防治手段依然是现在最主要的防治手段，其作用暂
时是其他类型防治方法无法比拟的，防效最为显著，
价格也相对便宜。化学农药防治根结线虫具有快
速、高效、通用性强和经济效益高等优点。随着高毒
化学药剂被逐渐禁用，市场上只有很少一部分控制
根结线虫的高效、低毒、低污染药剂。现在市场上流
行的主要有无线美、海绿素、阿维菌素［２５］以及康绿
功臣［２６］等生物药剂。因此，生物农药的发展势在必
行，生物农药具有生产原料来源广泛，对靶标生物定
向性好、作用持久、对其他生物毒副作用小和环境兼
容性好等优点，逐渐成为未来农药发展的新趋
势［２７］。
５．２ 生物防治
抗根结线虫的微生物拮抗菌株主要有假单胞菌
属（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ）［２８］、拟青霉属（Ｐａｅｃｉｌｏｍｙｃｅｓ）［２９］、
巴斯德菌属（Ｐａｓｔｅｕｒｅｌｌａ）［３０］、木霉属（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒ－
ｍａ）［３１］、芽孢杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓ）［３２］和链霉菌属（Ｓｔｒｅｐ－
ｔｏｍｙｃｅｓ）［３３］等，在大田中微生物拮抗根结线虫菌株
防治效果不稳定，难以达到防治目的。陈芳等［３４］研
究表明，生物有机肥能有效抑制甜瓜土壤根结线虫
对大田的危害。笔者常使用空心菜培养象耳豆根结
线虫，种植空心菜的土壤中施用有机肥的作物明显
涨势好，根结少，而未施用有机肥的空心菜能够产生
大量根结。象耳豆根结线虫可克服 Ｍｉ抗原基因的
抗性，也不会被穿刺巴氏杆菌（Ｐａｓｔｅｕｒｉａ ｐｅｎｅ－
ｔｒａｎｓ）寄生［２０］。因此，象耳豆根结线虫在生物防治
方面有亟待解决的问题，随着基因工程的不断发展，
卓侃等［３５］将象耳豆根结线虫寄生基因 ＭＥ－ＰＬ－１利
用ＲＮＡ干扰技术进行基因沉默，使 ＭＥ－ＰＬ－１基因
表达下调，从而降低象耳豆根结线虫侵染力，为象耳
豆根结线虫防治提供了另一条途径。
５．３ 农业防治
曹志平等［４１］通过引入小麦秸秆抑制线虫病的
发生，添加适量的小麦秸秆对根结线虫抑制率达
９４％，效果明显。秸秆焚烧造成严重空气污染，并且
还杀死了土壤中的有益微生物。小麦秸秆还田模式
生态环保，植食性线虫种类大幅度下降，食线虫微生
物比列上升近１倍。
根结线虫的农业防治措施主要包括深翻土壤、
轮作、高（低）温抑虫、无病土育苗、土壤处理和集中
处理病根等传统处理根结线虫的方法。郭玉莲［３６］
和房华［３７］分别利用鸡粪和茶树菇的菌渣防治根结
线虫病发生的研究，鸡粪水和茶树菇的菌渣都能够
抑制根结线虫种群生长。马骏［３８］利用有机溶剂萃
取芝麻渣有效成分，作用于根结线虫，有良好的抑制
·３５·
陈 慧 等 象耳豆根结线虫的研究进展
ＣＨＥＮ Ｈｕｉ ｅｔ ａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｅｎｔｅｒｏｌｏｂｉｉ
效果。此外施用生物有机肥，不仅能促进植物的生
长，而且对土壤根结线虫的抑制有明显作用［３４］。很
多农业防治研究对象耳豆根结线虫种群生长抑制也
是通用的。因此，有机物不仅可以有效降低象耳豆
根结线虫的数量，还可以促进作物生长，改良品质，
提高作物抗性，现在很多病害都可以用农业防治来
辅助防治。
５．４ 物理防治
物理防治是一个重要的防治手段，越来越受到
广大研究者的重视，与化学防治相比，物理防治的优
点较多，如具有环保、污染小、无残留、不会产生抗性
等优点。顺应了当今有机农业生产的需求，因而物
理方法是一种较理想的无公害防治方法［３９－４０］，可在
象耳豆根结线虫的防治上加以应用。
５．５ 抗性品种
抗病育种工作在中国起步晚，相比欧美国家研
究还有很大差距。需与国外该领域领先地位的国家
加强进行技术合作和交流，提高中国抗根结线虫病
育种的水平。国外早已培育出了抗根结线虫 Ｍｉ基
因的辣椒、番茄等抗性品种。由于象耳豆根结线虫
具有强致病力，能侵染 Ｍｉ抗性基因的植物，目前，
还未见抗象耳豆根结线虫的抗性品种在生产上应
用。
５．６ 植物检疫
建立植物检疫站，严格执行植物检疫法，严格做
好检疫工作，充分认识植物检疫的重要意义，加强检
查监督，从源头抓起，准确鉴定病原类型［４２］。然而，
象耳豆根结线虫在福建省也有报道，其种群为海南
种群和哥斯达黎加种群２种不同的基因型，中国内
地一些温室里也发现了象耳豆根结线虫。说明我国
植物检疫工作还很薄弱。荷兰、德国和英国等国家
从进口的植物中拦截到象耳豆根结线虫，从而避免
了象耳豆根结线虫对这些国家的危害。由此看出，
检验检疫在象耳豆根结线虫防治工作中具有重要作
用。应做好象耳豆根结线虫种群的植物检疫工作，
严格控制其种群的进一步扩散［１２］。
６ 展望
根结线虫各种形态十分相似，鉴定难度大。鉴
定方法可能存在诸多问题，需要形态学与生物化学、
分子生物学和ＤＮＡ条形码等鉴定方法相结合，才
能更加准确地鉴定出根结线虫种类［４２］。快速检测
已经成为根结线虫鉴定的大趋势，基因工程技术的
应用为根结线虫快速检测发展打下了坚实的基础。
何旭峰等［２０］在环介导等温扩增（Ｌｏｏｐ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｉｓｏ－
ｔｈｅｒｍａｌ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ＬＡＭＰ）技术的基础上研究表
明，从植物罹病组织中直接检测象耳豆根结线虫的
快速检测方法，使快速检测方法的研发向前迈进一
大步。杨意伯等［１１］利用形态学观察结合ｒＤＮＡ－
ＩＴＳ序列分析、ＲＡＰＤ等分子生物学技术，研究了福
建省象耳豆根结线虫的形态学变异和遗传多样性。
准确的种群鉴定需要建立在形态学、同工酶表型、
ｍｔＤＮＡ－ＰＣＲ－ＲＦＬＰ分析综合运用的基础之上［４３］。
利用综合鉴定检测技术手段，严密监控象耳豆根结
线虫最新发病动向。
目前，对根结线虫的防治还较困难，要很好地控
制根结线虫的危害，必须严格贯彻“预防为主、综合
防治”的植保方针。现用于防治象耳豆根结线虫的
主要方法还是化学防治，而杀线剂价格相对较高，导
致防治成本居高不下。现在市面上使用的杀线剂对
环境造成污染，在今后研究中，应该加强对农业防
治、物理防治和生态防治等措施的研究，提高其防治
效果。配合化学防治，综合防治根结线虫病害，控制
象耳豆根结线虫种群的进一步扩散，让防治成本下
降的同时提升防效。抗病育种是很多病害防治的主
要方法，但是近年来抗根结线虫病害育种进展并不
顺利，很多技术难题未能攻克，导致防治线虫的效果
一直不好。象耳豆根结线虫给农业生产造成了极大
的损失，应该加大对防治象耳豆根结线虫的研究力
度，突破抗病育种方法防治象耳豆根结线虫病害的
技术难题。
象耳豆根结线虫的相关研究表明，象耳豆根结
线虫种群扩散趋势的加快，已经成为亚热带地区、内
陆温室大棚一种优势种群。因此，随着现代农业技
术的发展，象耳豆根结线虫的准确鉴定工作、防治研
究仍然是未来科研工作的热点。鉴于对根结线虫的
鉴定、系统进化、防治的研究不断的深入，对其了解
也不断加深，为象耳豆根结线虫的深入研究奠定了
基础。
［参 考 文 献］
［１］ 简 恒．植物线虫学［Ｍ］．北京：中国农业大学出版
社，２０１１．
［２］ 黄伟明，陈绵才，肖彤斌，等．海南岛葫芦科蔬菜根结
线虫种类鉴定［Ｊ］．植物保护，２０１１（１）：７０－７３．
［３］ Ｋｉｅｗｎｉｃｋ Ｓ，Ｄｅｓｓｉｍｏｚ Ｍ，Ｆｒａｎｃｋ Ｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｍｉ－１ａｎｄ ｔｈｅ Ｎ ｒｏｏｔ－ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ
ｏｎ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｅｎｔｅｒ－
ｏｌｏｂｉ ｏｎ ｔｏｍａｔｏ ａｎｄ ｐｅｐｐｅｒ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｙ，２００９，４１：１３４－１３９．
［４］ Ｋｉｅｗｎｉｃｋ Ｓ，Ｋａｒｓｓｅｎ Ｇ，Ｂｒｉｔｏ ＪＡ，ｅｔ ａｌ．Ｆｉｒｓｔ ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ
ｒｏｏｔ－ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｅｎｔｅｒｏｌｏｂｉ ｏｎ ｔｏｍａ－
ｔｏ ａｎｄ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｉｎ Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ，
２００８，９２：１３７０．
［５］ 卓 侃，胡茂秀，廖金铃，等．广东省和海南省象耳豆
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（责任编辑：刘 海）
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陈 慧 等 象耳豆根结线虫的研究进展
ＣＨＥＮ Ｈｕｉ ｅｔ ａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｅｎｔｅｒｏｌｏｂｉｉ