全 文 ：　山 东 农业 科 学 Journal of Shandong Ag ricultural Science 1998年　第 6期
盐胁迫下饲料酸模植株生长及其与
Na+ 、 K+ 、 Cl-的关系*
郭洪海　董晓霞　孔令安　赵树慧
(山东省农业科学院土壤肥料研究所　济南　 250100)
提　要　用不同浓度 NaCl溶液处理饲料酸模 ,其生物量随盐浓度的升高逐渐降低 ,且幅度愈
来愈大 ,其中盐分对地上部生长的抑制作用大于对根的影响。盐胁迫下 ,地上部叶片含水量变化不
大 ,而根系变化十分明显 ;植株 K+ 的选择性吸收与生长有关 ;植株 Na+ 与 Cl-含量随基质中盐浓
度的增加而增加 ,且地上部吸收 Na+ 、 Cl-比例愈来愈高 ,调节维持植株体内离子浓度的机制并非
依赖于生长。
关键词　 饲料酸模　生物量　相对水分亏缺　吸收速率　运输速率
　　植物的耐盐性在很大程度上取决于体内
的离子 (特别是 Na+ 、 K+ 及 Cl- )代谢 ,耐盐
植物体内 Na+ 、 K+及 Cl-等离子存在整体调
控机理〔 5〕 ,植物盐伤害的主要原因之一是体
内积累了过量的 Na+ 和 Cl-造成叶片离子过
剩〔7〕。 生长是植物对盐胁迫反应的综合体现
及对盐胁迫的综合适应 ,也是植物耐盐性的
最优评价指标〔9〕。因此 ,盐胁迫下植物生长与
离子关系一直是抗盐生理研究的焦点〔5, 6, 8〕。
收稿日期: 1997- 11- 20;修回日期: 1998- 08- 26
* 国家“九五”攻关项目“环渤海低平原现代化高效农业持续发展研究”的部分内容。
　　无土栽培技术不但节省肥水 ,降低病虫
害 ,而且具有很高的增产潜力。对 3个试验点
的黄瓜和番茄日光温室无土栽培产量进行了
统计 ,结果 (见表 3)表明 ,日光温室无土栽
　　表 3 无土栽培与土壤栽培黄瓜、番茄产量比较
试验地点 泰安红庙 烟台初家 潍坊诸城
栽培作物 黄瓜 番茄 黄瓜 番茄
栽培方式 土壤 无土 土壤 无土 土壤 无土 土壤 无土
试验面积 ( m2 ) 125 330 62 350 120 380 80 380
总产量 ( kg ) 1728 5814 653 4973 1989 8893 807 5896
kg /666. 7m2 9213. 3 11746. 7 7020. 0 9473. 3 11053. 3 15600. 0 6726. 7 10346. 7
产量相对值 (% ) 100. 0 127. 5 100. 0 134. 9 100. 0 141. 1 100. 0 153. 8
增产幅度 (% ) 27. 5 34. 9 41. 1 53. 8
培黄瓜、番茄的产量在不同试验点上均明显
高于土壤栽培的产量 ,增产幅度为 27. 5%～
53. 8% 。
总之 ,无土栽培较土壤栽培约节省用工
30% ,节省农药 75%～ 80% ,且增产效益显著 ,
综合分析 ,无土栽培的投入产出比低于土壤栽
培。如果无土栽培技术在盐碱地、低产田及荒地
上规模化推广应用 ,其效益将更加明显。
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DOI : 10. 14083 /j . i ssn. 1001 -4942. 1998. 06. 010
　　饲料酸模属蓼科 ( Po lygonaceae)酸模属
( Rumex )。 其茎叶含有丰富的植物蛋白 (粗
蛋白 32. 88% )、维生素、多种氨基酸和微量
元素等营养成分 ,经加工后可作为精饲料 ,是
一种有较高经济价值的饲料资源。本文试图
通过在不同浓度 NaCl溶液胁迫下 ,了解饲
料酸模植株生长及其与 Na+ 、 K+ 、 Cl-关系 ,
为进一步在滨海盐渍土区开发利用提供理论
依据。
1　材料与方法
1. 1　材料培养
将饲料酸模种子用 20℃的温水浸种 20分
钟 ,播种于装有用水洗净的沙子的瓷盆中 ( 6株
/盆 ) ,于自然光照条件下培养 ,开始每天浇
Hoag land培养液 ,待幼苗长至 4片真叶时进行
如下处理: ( 1)对照 ,继续浇 Hoag land培养液 ;
( 2)浇含 50mmol /L NaCl的 Hoagland培养
液 ; ( 3)浇含 100mmol /L NaCl的 Hoag land
培 养 液; ( 4 ) 浇含 150mmo l /L NaCl 的
Hoag land培养液 ; ( 5)浇含 200mmo l /L NaCl
的 Hoagland培养液 ,每处理重复 3次。为避免
植物对高浓度盐分的应激反应 ,处理液浓度以
1天间隔从最低浓度逐渐升高至所需浓度并维
持。35天后取样分析。干重用烘干法 , Na+ 、 K+
用火焰光度法 , Cl-用硝酸盐滴定法。
1. 2　计算方法
1. 2. 1　离子吸收速率 ( J)及根到茎的运输速
率 ( Js)
按下述方法近似计算〔8〕: J= ( M2 - M1 )
( lnWR2- lnWR1 ) / ( T2- T1 ) ( WR2- WR1 )
Js= ( MS2- MS1 ) ( lnWR2 - lnWR1 ) /( T2-
T1 ) ( WR2- WR1 )
上式中 , M1与 M2分别是 T1及 T2时刻
整个植物的离子含量 , MS1与 MS2分别是 T1
及 T2时刻植物地上部的离子含量 , WR1与
WR2分别是 T1及 T2时刻植物根量。
1. 2. 2　离子选择性 ( RSK+ 、Na+ )
植物根中 K+ 、 Na+ 向地上部运输的选择
性 ( RSK+ 、N a+ )参照 Pitman提出的公式计
算〔8〕 ,即:
RSK+ 、 Na+ = (根系 Na+ /K+ ) /(叶片 Na+ /
K
+
)
2　结果与分析
2. 1　生长
植株地上部在盐胁迫下 ,随处理浓度的
升高生物量显著降低 ,盐处理液浓度在
100mmol /L时 ,其生物量约相当于对照的
50% ,超过此浓度 ,生物量不足对照的 20%。
不同浓度的 NaCl胁迫下饲料酸模的根冠比
均高于对照 ,而且随处理溶液盐浓度的升高
呈线性增加 ( R= 0. 9107* * ) (见图 1)。
图 1　不同浓度的 NaCl溶液
　　 中饲料酸模的生物量
2. 2　水分关系
随处理溶液浓度升高 ,饲料酸模地上部
含水量变化不明显 ,相对含水率高于 98%。
而根部含水量则随着盐浓度的升高而降低 ,
特别是盐浓度超过 100mmol /L时 ,相对含水
率降低十分明显。同时根部相对含水率降低
幅度高于叶片 (见图 2)。
2. 3　离子关系
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图 2　不同浓度的 NaCl溶液中饲料酸模
　　　地上、下部的相对含水率
2. 3. 1　离子含量
首先 ,对照植株的叶和根系中 K+ 含量
都较高 ,盐处理后叶片和根系中 K+ 含量随
外界盐浓度的增加而降低 ,其中地上部在 0
～ 150mmol /L NaCl下 , K+ 含量变化不大 ,
但盐浓度超 过 150mmol /L (地上部 )或
100mmol / L (地下部 ) , K+ 含量降低十分迅
速。其次 ,对照植株的叶和根系中 Na+ 、 Cl-
含量都较低 ,随盐处理浓度的增大 ,叶片及根
系中 Na+ 与 Cl-含量均呈增加趋势 ,其中地
上部在 50～ 100mmol /L NaCl溶液中 ,地下
部在 50～ 150mmo l /L NaCl溶液中 , Na+ 、
Cl
- 含量增加幅度不大 ,但盐浓度超过
100mmol /L (地上部 )或 150mmol /L (地下
部 ) , Na+ 、 Cl-含量极显著升高 ,且叶片的增
加幅度远远高于根系 (见图 3)。
2. 3. 2　 Na+ /K+ 及 Na+ 、 K+ 选择性
从表 1可以看出 ,植株叶片和根系 Na+ /
K
+ 在 NaCl处理下 ,均明显高于对照 ,且不同
处理间差异显著。 RSK+ 、Na+值则逐渐降低 ,说
明从根至地上部对 K+ 运输的选择性愈来愈
低 ,留存在根中的 Na+ 越来越少。
　　表 1　　盐胁迫下饲料酸模叶片、根系的
　　　　　　　　 Na+ /K+ 及 RSK+ 、 Na+ 值
NaCl浓度 (m mol /L)0( CK) 50 100 150 200
叶片 Na+ /K+ 0. 03 0. 16 0. 26 0. 69 1. 59
根系 Na+ /K+ 0. 10 0. 52 0. 62 0. 82 1. 31
RSK+ 、 Na+ 3. 33 3. 25 2. 38 1. 19 0. 82
图 3　不同浓度的 NaCl溶液中地上、下部 Na+ 、 K+ 和 Cl-的含量
2. 3. 3　离子吸收及运输速率
从表 2可以看出 ,盐处理对饲料酸模的
K
+ 、 Na+ 、 Cl-的吸收与运输均有较大影响。
随处理溶液浓度增高 , Na+ 、 Cl-的吸收速率
及由根部向地上部的运输速率逐渐增大 ,在
低浓度下 ,运输速率占吸收速率的比例在
30%～ 45% ,说明不同浓度的 NaCl处理下植
株 Na+ 、 Cl-吸收总量的 30%～ 45%在地上
部 ,在高浓度条件下 ,约 50%以上集中于地
上部 ,尤其是氯离子 ,达到 90%左右。
K
+的运输速率和吸收速率则随 NaCl浓
度的升高逐渐降低 ,说明在 NaCl胁迫下 ,饲
料酸模对 K+ 的总体吸收能力及地上部的吸
收能力均减弱 ,其中整个植株所吸收的 K+ 约
50% ～ 85% (盐浓度越高 ,所占百分比越大 )
留存在根部。
3　结论与讨论
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　　表 2 不同 NaCl浓度下 Na+ 、 K+ 、 Cl-的运输速率、吸收速率及其之间的比例
浓度 ( mm ol /L) 0 50 100 150 200
Na+ 吸收速率 ( m mol /g· d) 0. 0305 0. 2949 0. 5606 1. 3390 1. 5101
Na+ 运输速率 ( m mol /g· d) 0. 0027 0. 0801 0. 1789 0. 7684 0. 7673
Na+运输速率 /吸收速率 (% ) 8. 85 32. 12 31. 91 57. 39 50. 81
K+ 吸收速率 ( mmol /g· d) 0. 7608 0. 6767 0. 5416 0. 5277 0. 4822
K+ 运输速率 ( mmol /g· d) 0. 6750 0. 3302 0. 1744 0. 0907 0. 0070
K+运输速率 /吸收速率 (% ) 88. 72 48. 80 32. 20 17. 19 14. 52
Cl-吸收速率 ( m mol /g· d) 0. 0465 0. 0841 0. 0741 0. 1079 0. 2010
Cl-运输速率 ( m mol /g· d) 0. 0012 0. 0356 0. 0330 0. 0956 0. 1920
Cl-运输速率 /吸收速率 (% ) 2. 58 42. 33 44. 53 88. 60 95. 52
饲料酸模在盐胁迫下 ,以较缓慢的生长及高
离子吸收为其基本特征。 饲料酸模地上部在
外界盐浓度成倍升高的条件下 , K+ 含量的降
低比较缓和 ,这对其生长十分有利 ,一方面可
以保持一定的 Na+ /K+ 比值 ,二则可以保持
一定的 K+ 营养 ,但是 ,在高盐浓度下 ,整个植
物体及地上部叶片对 K+的吸收明显减少。统
计分析还表明 ,植株 K+ 的吸收和运输速率与
植株地上部的生长率存在显著的正相关 ( r吸收
= 0. 6821, r运输 = 0. 7774) ,表明 K+ 的选择性
吸收与生长有关。
饲料酸模植株 Na+与 Cl-含量随它们在
基质中浓度的增加而增加 ,说明盐胁迫下植
株地上部及根均净累积 Na+与 Cl-。 同时随
盐浓度升高 ,地上部 Na+ 、 Cl-的吸收比例愈
来愈高 ,特别是 Cl- 。统计分析显示 , Na+ 与
Cl
-的吸收与运输速率与生长率呈极显著负
相关 ( rNa吸收 = - 0. 9465, rNa运输 = - 0. 9540,
rCl吸收 = - 0. 8220, rCl运输 = - 0. 8979) ,说明植
株自身并不存在依赖于生长改变离子浓度的
调节机制。
本研究还表明 ,在高盐浓度下 ,饲料酸模
仍能生长 ,但是 ,盐浓度愈高 ,地上部生长受
到的抑制愈明显 ,生物量降低幅度愈大。这一
趋势通过田间抗盐试验得到了验证 ,饲料酸
模可在含盐量高达 0. 8%的土壤上生长 ,一般
在含盐量 0. 4%～ 0. 5%的土壤上产量可达
5000kg /666. 7m
2左右。
饲料酸模根冠比与盐浓度呈正相关 ,说
明盐分对根生长的抑制作用小于对地上部的
影响 ,这是其具有高抗盐特性原因之一 ,植物
的抗盐能力主要决定于根系〔 4〕。
盐胁迫下 ,饲料酸模地上部含水量变化
不大 ,基本维持着自身的含水量 ,而根系则随
盐浓度增大 ,含水率降低比较明显。这对于抵
御盐离子毒害 ,降低毒害离子 (如 Na+ 、 Cl- )
在体内的积累具有重要意义〔 3, 4, 5, 7〕。但地上部
含水量高达 90%左右 ,这给其大量直接利用
带来不利。
参　考　文　献
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5　 Cheeseman J M . Mechanisms of salini ty tolerance in
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