全 文 ：第 37 卷 第 4 期
2013 年 7 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)
Vol． 37，No． 4
Jul．，2013
收稿日期:2012 － 12 － 11 修回日期:2013 － 04 － 23
基金项目:国家林业公益性行业科研专项重大项目(201304102) ;江苏高校自然科学研究重大项目(10KJA180018)
第一作者:马秋月，硕士生;陈赢男，硕士生。* 通信作者:尹佟明，教授，博士。E-mail:tmyin@ njfu． com． cn。
引文格式:马秋月，陈赢男，渠纪腾，等． 簸箕柳种内杂交 F1 群体株高生长曲线的拟合［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2013，37
(4) :13 － 16．
簸箕柳种内杂交 F1 群体株高生长曲线的拟合
马秋月，陈赢男，渠纪腾，戴晓港，尹佟明*
(南京林业大学林木遗传与生物技术省部共建重点实验室，江苏 南京 210037)
摘要:对簸箕柳 F1杂交组合的 450 株子代在 1 a内的苗高生长进行了测定，利用 Logistic、Gompertz 和 Von Berta-
lanffy等 3 种非线性模型对其生长变化规律进行拟合及分析，结果显示，3 种模型的拟合度(R2)均在 0. 98 以上。
Logistic和 Gompertz模型的早期拟合值与实际值偏离较大，而 Von Bertalanffy模型在整个测定时期其拟合值与实
际值均很接近，拟合度可达 0. 994。由此可建立理想的统计模型来追踪簸箕柳 F1 苗高生长率的变化。
关键词:簸箕柳;生物量;株高;生长曲线拟合
中图分类号:Q321;S722 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2013)04 － 0013 － 04
Modeling and analyzing the dynamic growth for progeny in a
full-sib family of Salix xuzhouenesis
MA Qiuyue，CHEN Yingnan，QU Jiteng，DAI Xiaogang，YIN Tongming*
(Key Lab of Forest Genetics and Biotechnology，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China)
Abstract:In this study，we periodically measured the growth increments of 450 progeny in F1，a fully sib family of the
annually harvesting basket willow (Salix xuzhouenesis)． Growth rhythm was fit and analysed using different non-linear
models of Logistic，Gompertz and Von Bertalanffy． The results showed that the indices of fitness (R2)of these three
models were all up to 0. 98． However，the expected values obtained with Logistic and Gompertz models diverged signifi-
cantly from the observed values at the beginning growth stage． By contrast，the expected value of Von Bertalanffy model
fit well with the observed value through the whole growth season，and with the highest R2 of 0. 994． We established the
ideal statistical model that can be used to track the dynamic changes in the growth rates of a basket willow pedigree． This
study provided essential information for learning the dynamic expression of genes underlying the dynamic growth rates for
S． xuzhouensis．
Key words:Salix xuzhouenesis;biomass;plant height;growth curve
森林在陆地生态系统中发挥着不可替代的作
用，同时为人类提供了重要的可再生能源和生物质
资源。近年来，集约化丰产栽培模式为增加柳树的
生物量提供了很好的解决方案［1］。柳树物种丰
富，分布广泛，因其具有速生、丰产以及广泛的适应
性等特点，作为生物质能源具有巨大的潜力［2 － 3］。
簸箕柳(Salix xuzhouenesis)是原产我国的小灌
木［4］，其枝条柔软、韧性强，是编织工艺品的重要
材料。从生物学角度看，因其基因组大小适中、生
长周期短，因此与育种周期长的杨树相比，更适于
作为木本模式物种进行遗传学方面的研究［5］。
生长曲线的分析和拟合是研究植物生长规律
的主要方法之一，理想的生长曲线模型在培育优质
壮苗、提高造林成活率以及确定合理的采伐时期等
方面有重要作用。以往人们运用 Logistic生长曲线
模型较多［6 － 7］，国内近年来在柳树的栽培管理、良
种选育等方面开展了较为全面的技术研究，也取得
了一定的成果［8 － 10］，利用 Logistic、Gompertz 和 Von
Bertalanffy等 3 种非线性模型对其生长变化规律进
行拟合及分析，可以探索杂交后代不同个体的生长
节律，为簸箕柳的选育、合理收获期的确定以及增
加林地生产力提供理论依据，也为将来定位与克隆
控制簸箕柳生长节律的主效基因位点提供表型
数据。
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 37 卷
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
研究材料为簸箕柳 F1杂交组合，组合亲本采
自于江苏省新沂市，杂交子代于 2010 年种植在南
京林业大学树木园内(118°46E，32°03N)。试验
地土壤为砖红壤，pH为 5 ～ 6，肥力中等;年均气温
15． 4 ℃，年极端气温最高 39． 7 ℃，最低 － 13． 1 ℃，
年均降水量 1 106 mm。
1． 2 模型选择与数据统计
在簸箕柳生长季内对栽植的 450 株簸箕柳 F1
杂交子代定期进行高度测量。
对不同时间段簸箕柳的高度，采用 3 种非线性
模型(Logistic、Gompertz 和 Von Bertalanffy)拟合簸
箕柳的生长规律。利用 Excel 和 SPSS19. 0 软件分
别绘制生长曲线以及计算模型拟合参数［11］。以不
同测量时间段及测量高度拟合模型参数的最优
估计值，根据拟合度(R2)和残差平方和(E)综合
评价生长模型。用于拟合的 3 种非线性模型见
表 1。
表 1 用于簸箕柳生长曲线拟合的 3 种非线性生长
模型及特征参数
Table 1 Three kinds of nonlinear models and characteristic
parameters for fitting the growth curve of
S． xuzhouenesis
模型
model
表达式
formula
拐点高度
inflexion
height
拐点时间
inflexion
time
最大日
增高
daily
maximum
increment
Logistic Y = A /(1 + Be － Kt) A /2 (lnB)/K KY /2
Gompertz Y = Ae － Be － Kt A /e (lnB)/K KY
Von Bertalanffy Y = A (1 － Be － Kt)3 8A /27 (ln3B)/K 3KY /2
注:A 为最大高度;K 为瞬时生长速度;B 为参数;t 为生长
时期。
2 结果与分析
2． 1 簸箕柳 1 a内不同生长时期的高度变化
450 株簸箕柳杂交后代在不同时期的高度见
表 2。从表 2 可见，簸箕柳生长前期较慢，4 月开始
生长速度逐渐加快，净生长量也随之增加，到 11 月
其生长速率明显降低，因此呈现“慢—快—慢”的
生长趋势。通过绘制每个植株生长总量的高度曲
线，发现都呈“S”形增长(图 1) ，这符合生物学普
遍发展规律［10，12］。经测算，簸箕柳平均总株高生
长量及净株高生长量分别为 192. 72 cm 和 187. 52
cm;高度在快速生长阶段(从 6 月 29 日至 7 月 30
日)生长量占总生长量的 13. 6%。
表 2 簸箕柳 1 a生内不同生长时期苗高生长观察结果
Table 2 The average growth increment of S． xuzhouenesis
through one year growth period
日期
data
生长期 /d
growth period
总生长量 / cm
total increment
净生长量 / cm
net increment
03 － 26 7 5． 20 －
04 － 02 14 11． 05 5． 85
04 － 09 21 16． 73 11． 53
04 － 16 28 25． 54 20． 34
04 － 24 36 37． 12 31． 92
05 － 07 49 58． 81 53． 61
05 － 21 63 77． 86 72． 66
06 － 05 88 96． 02 90． 82
06 － 29 112 124． 63 119． 43
07 － 30 143 165． 15 159． 95
10 － 14 218 190． 76 185． 56
11 － 04 238 192． 72 187． 52
图 1 簸箕柳全同胞杂交组合 450 株子代个体全年
株高生长变化
Fig． 1 Plots of plant height through a year growth
period for 450 progeny of a full-sib family of
S． xuzhouenesis
2． 2 模型构建与参数评估
簸箕柳杂交子代总体上呈现出相近的生长趋
势(图 1)。应用 SPSS 19． 0 统计分析软件 Nonlin-
ear Regression程序对各参数估计值见表 3。模型
由 3 种参数组成:A、B、K;在该试验中 A 为最大生
长高度，K 为瞬时生长速度，B 为普通参数。有研
究者指出拐点的时间、拐点高度以及最大生长量都
决定着每个生长曲线的特征，如果这 3 个变量相
同，那么任何两种曲线轨迹都会相同［13］。该研究
结果显示 3 种模型均能很好地拟合 1 年生簸箕柳
的生长曲线，但 Von Bertalanffy 曲线模型的拟合效
果最好，其拟合度和残差平方和分别为 0. 994 和
309. 695，且生长速率在 50 d 左右达到最大。因
41
第 4 期 马秋月，等:簸箕柳种内杂交 F1 群体株高生长曲线的拟合
此，簸箕柳不同个体生长曲线轨迹的差别为了解其 动态生长节律提供了重要的信息［10］。
表 3 簸箕柳株高生长拟合曲线模型参数估计值和拟合度
Table 3 The fitness and estimated parameters of three growth models for fitting the plant height of S． xuzhouenesis
模型
model
参数 parameter
A B K R2 E
拐点时间 /d
inflexion time
拐点高度 / cm
inflexion
height
最大日增高 / cm
daily maximum
increment
Logistic 189． 124 12． 864 0． 033 0． 981 1 049． 536 77． 407 94． 562 1． 560
Gompertz 195． 773 3． 490 0． 021 0． 992 440． 102 59． 519 72． 020 1． 512
Von Bertalanffy 201． 297 0． 774 0． 017 0． 994 309． 695 49． 555 59． 644 1． 521
2． 3 不同模型的比较与分析
运用最小二乘法以及不同模型参数(A、B、
K) ，根据不同的生长方程计算出理论预期高度(表
4) ，从而进一步绘制簸箕柳生长曲线，结果见图 2。
从 12 个观测时间点比较可以看出，Von Bertalanffy
模型在不同时间点的拟合值与观测值总体上拟合
较好;而 Gompertz和 Logistic 模型只有部分时间点
拟合得很好。结合拟合度和残差平方和(E)等指
标，认为 Von Bertalanffy模型是 3 种模型中拟合簸
箕柳株高生长的最佳模型。然而 Ricklefs［13］认为
同一生长曲线方程并不一定能很好地描述不同物
种的生长状况。以往研究者认为 Logistic生长曲线
模型是描述植物生长的较好模型之一［10，14］，Wu
等［15］发现 Logistic 能很好地描述毛白杨的径高生
长情况;而笔者在该试验中发现 Von Bertalanffy 模
型拟合效果比较好。Logistic与 Gompertz是拐点固
定的“S”形生长曲线模型，而 Von Bertalanffy 是拐
点可变的“S”形生长曲线模型［16］。在该研究中
Logistic与 Gompertz的固定拐点有可能是限制其拟
合效果且差于 Von Bertalanffy的主要原因。
表 4 簸箕柳 F1 子代株高均值与拟合值的比较
Table 4 The comparison of the actual observed values
and model predictive value for the mean plant
height of the F1 progeny of S． xuzhouenesis cm
日期
data
观测值
observed
value
拟合值 fitness value
Logistic Gompertz Von Bertalanffy
03 － 26 5． 20 16． 87 9． 62 6． 16
04 － 02 11． 05 20． 77 14． 35 11． 93
04 － 09 16． 73 25． 44 20． 73 19． 39
04 － 16 25． 54 30． 97 28． 18 28． 16
04 － 24 37． 12 38． 43 38． 03 39． 33
05 － 07 58． 81 53． 22 56． 25 58． 80
05 － 21 77． 86 72． 50 77． 28 79． 86
06 － 05 96． 02 110． 92 112． 97 113． 69
06 － 29 124． 63 143． 35 140． 44 139． 39
07 － 30 165． 15 169． 65 164． 63 162． 92
10 － 14 190． 76 187． 31 188． 89 190． 03
11 － 04 192． 72 188． 18 192． 21 193． 23
图 2 3 种模型构建的 F1 高生长拟合曲线与实际
生长曲线的比较
Fig． 2 The comparison of active growth curves and
model predictive curves drawn by three models
2． 4 最适模型特征参数在杂交后代中的变异
研究中所用模型均为“S”形生长曲线模型，其
中最大生长量(A)常是培育的直接目标。对最适
模型 Von Bertalanffy的参数进行计算，发现特征参
数在杂交后代中有很大变异:参数 A 的总体平均
值为 360. 87，变幅为 80. 02 ～ 632. 728;参数 K 的总
体平均值为 0. 780，变幅为 0. 549 ～ 1. 383;参数 B
的总体平均值为 0. 015，变幅为 0. 004 ～ 0. 037。可
以看出不同杂交后代个体间的参数值变化很大，因
此从模型参数值的变化以及实际苗高的生长变动
差异可知 F1 代有明显的分离，种内有较大的遗传
变异。在相同的生长环境下，簸箕柳杂交后代生物
量及生长性状的变异主要是由遗传效应所引起。
因此若要深入研究杂交后代的生长变异情况，就必
须了解群体的遗传变异动态，即遗传组成或遗传
力［17］。目前，已有不少研究者对柳树的生长性
状［18］、纤维性状［19］、木材基本密度［20］等遗传变异
进行了研究，对提高林木生物量及林地生长力起到
了重要的作用，同时这种杂交后代个体中性状的变
异也为定位基因提供了重要信息。2002 年，Tsa-
rouhas等［21］利用 AFLP 和 RFLP 标记技术构建出
51
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 37 卷
第 1 张柳树连锁图谱，并对生长性状进行 QTL 定
位分析，共检测到 11 个 QTLs，分别控制树高、地
径、树高与地径比等性状。因此该研究中不同杂交
后代模型特征参数的变异会为后期研究控制生长
的主效基因提供一定的参考价值。
3 讨 论
柳属是丰产密集化栽培中增加生物产量的主
要树种之一［1］，为了研究其生长规律，定期测量了
F1杂交组合的 450 个子代株高生长在 1 a 内的动
态变化，发现生长变化曲线均遵从“S”形曲线，所
采用的 3 种非线性模型都很好地拟合 1 年生簸箕
柳的生长曲线，拟合度都达 0. 98 以上。但综合分
析拟合度大小、残差平方和以及拟合值与实际观测
值之间的接近程度等指标，发现 Von Bertalanffy 模
型可以很好地拟合簸箕柳的生长节律，具有描述簸
箕柳生长过程的良好特性;根据反映簸箕柳生长规
律的特征值，可直接求得簸箕柳生长的理论值，且
与实际值相近。目前国内关于植物生长曲线方面
的研究有运用非线性模型分别对金沟岭林场枫桦
和东北地区兴安落叶松人工林植株的生长进行分
析的报道［22 － 23］。生长曲线的分析及量化研究可为
簸箕柳的品种选育提供更简单、直观的依据，对建
立株型育种、生理育种、系统育种相结合的高效育
种体系有重要意义。
参考文献:
［1］Hangs R D，Schoenau J J，Van Rees K C J，et al． The effect of
irrigation on nitrogen uptake and use efficiency of two willow
(Salix spp．)biomass energy varieties［J］． Canadian Journal of
Plant Science，2012，92 (3) :563 － 575．
［2］Lindegaard K N，Barker J H A． Breeding willows for biomass
［J］． Aspects of Applied Biology，1997，49:155 － 162．
［3］Smart L B，Cameron K D． Genetic improvement of willow (Salix
spp．)as a dedicated bioenergy crop［C］/ /Genetic Improvement
of Bioenergy Crops． New York:Springer，2008．
［4］中国植物志编委会．中国植物志:20 卷，第 2 分册［M］．北京:
科学出版社，1984．
［5］Tognetti1 R，Massacci A，Mugnozza G S． Fifth international pop-
lar symposium:‘Poplars and willows:from research models to mul-
tipurpose trees for a bio-based society’［J］． Tree Physiology，
2011，31(12) :1289 － 1292．
［6］Hozumi K． Analysis of growth curve of stem volume in some
woody species using the u-w diagram［J］． Bot Mag，1987，100
(1) :87 － 97．
［7］赵雨明，卢桂宾，贺义才．帅枣系品种枝条果实生长发育动态
［J］．东北林业大学学报，2011，39(9) :45 － 48．
Zhao Y M，Lu G B，He Y C． Dynamics of growth and develop-
ment of Ziziphus jujuba serial cultivars［J］． Journal of Northeast
Forestry University，2011，39(9) :45 － 48．
［8］刘永翠． 杷柳的栽培技术及管理要点［J］． 蔬菜栽培技术，
2010(9) :7 － 9．
［9］Chen Guangcai，Liu Zhikun，Zhang Jianfeng，et al． Phytoaccumu-
lation of copper in willow seedlings under different hydrological
regimes［J］． Ecological Engineering，2012，44:285 － 289．
［10］Niklas K L． Plant allometry:the scaling of form and process［M］．
Chicago:University of Chicago Press，1994．
［11］戴国俊，王金玉，杨建生，等．应用统计软件 SPSS 拟合生长曲
线方程［J］．畜牧与兽医，2006，38(9) :28 － 30．
Dai G J，Wang J Y，Yang J S，et al． The fitness of growth curve
equation used by statistical sofware SPSS［J］． Animal Husbardry
＆ Veterinay Medcine，2006，38(9) :28 － 30．
［12］Jaffréic F，Pletcher S D． Statistical models for estimating the ge-
netic basis of repeated measures and other function-valued traits
［J］． Genetic，156(2) :913 － 922．
［13］Ricklefs R E． A graphical method of fitting equations to growth
curves［J］． Ecology，1967，48(6) :978 － 983．
［14］West G B，Brown J H，Enquist B J． A general model for ontoge-
netic growth［J］． Nature，2001，413:628 － 631．
［15］Wu R L，Ma C X，Yang M C K，et al． Quantitative trait loci for
growth trajectories in Populus［J］． Genetical Research，2003，81
(1) :51 － 64．
［16］Kuhi H D，Kebreab E，Lopez S，et al． An evaluation of different
growth functions for describing the profile of live weight with time
(age)in meat and egg strains of chicken［J］． Poultry Science，
2003，82(10) :1536 － 1543．
［17］马育华．植物育种的数量遗传学基础［M］．南京:江苏科学技
术出版社，1980．
［18］ Ann Christin Rnnberg-Wstljung，Urban Gullberg，Christina
Nilsson． Genetic parameters of growth characters in Salix vimina-
lis grown in Sweden［J］． Canadian Journal of Forest Research，
1994，24(9) :1960 － 1969
［19］ Zdzisaw Pakowski，Robert Adamskia，Marlena Kokocinskaa．
Cross-fiber dry wood darcy permeability of energetic willow Salix
viminalis v． Orm［J］． Drying Technology，2009，27(12) :1379 －
1383．
［20］Silvia Monteoliva，Gabriela Senisterra，Raúl Marlats． Variation of
wood density and fibre length in six willow clones (Salix spp．)
［J］． IAWA Journal，2005，26(2) :197 － 202．
［21］Tsarouhas V，Gullberg V，Lager crantz V． An AFLP and RFLP
linkage map and quantitative trait locus(QTL)analysis of growth
traits in Salix［J］． Theor Appl Genet，2002，105:277 － 288．
［22］罗梅，郑小贤，王方．金沟岭林场枫桦的生长过程分析［J］． 中
南林业科技大学学报，2012，32(7) :45 － 48．
Luo M，Zheng X X，Wang F． Analysis of growth process of Betu-
la costatel in Jingouling forest farm［J］． Journal of Central South
University of Forestry ＆ Technology，2012，32(7) :45 － 48．
［23］张俊，孙玉军，许俊利．东北地区兴安落叶松人工林生长过程
研究［J］．西北林学院学报，2008，23 (6) :179 － 181．
Zhang J，Sun Y J，Xu J L． Research on growing process of Larix
plantation in northeast of China［J］． Journal of Northwest Forestry
University，2008，23(6) :179-181．
( 责任编辑 郑琰燚)
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