全 文 ：生态环境 2006, 15(2): 299-302 http://www.jeesci.com
Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：广西青年基金项目（桂科青 0542006）；广西自然科学基金项目（桂科自 00342001-4）；广西百名中青年学科带头人项目（桂教人 2004-76）
作者简介：刘 杰（1977－），男，讲师，硕士，研究方向为生态毒理学。E-mail: liu-j7775@163.com
收稿日期：2005-10-12
两个酸模种群对 Cu2＋积累和抗性的差异
刘 杰，张学洪，朱义年，黄海涛，王成贤
桂林工学院资源与环境工程系，广西 桂林 541004

摘要：利用盆培实验，对种子分别来源于污染区和非污染区的两个酸模种群在 Cu2＋胁迫下的抗性和生物蓄积性进行了比较
研究。在 Cu2+胁迫下，来源于污染区的酸模种群根长和生物量受到的抑制作用明显地低于非污染区种群。当 Cu2+处理浓度
≥250 µmol·L-1 时，污染区种群的抗性指数显著高于非污染区种群（P<0.01）。在 Cu2+处理浓度为 50、250、500 µmol·L-1 时，
污染区种群地上部分的铜质量分数均显著低于同处理组中的非污染种群（P<0.05）。这些结果表明酸模的污染区种群较非污
染区种群对铜有着更强的抗性，并且污染区种群存在限制 Cu2+向地上部分运输的机制，而这种限制运输的机制可能对提高
铜的抗性起到重要作用。
关键词：铜；生物积累；抗性；酸模
中图分类号：X173 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2006）02-0299-04
土壤中重金属质量分数超过某一临界值时，就
会对植物产生毒害作用。大量的重金属离了进入植
物体内会干扰离子间原有的平衡系统，造成正常离
子的吸收、运输、渗透和调节等方面的障碍，从而
使代谢过程紊乱。较多的重金属离子进入植物体内
后，不仅与核酸、蛋白质和酶等大分子物质结合，
而且还可取代某些酶和蛋白质行使其功能时所必
需的特定元素，使其变性或活性降低[1]。但是并非
所有重金属污染的土壤都没有植物生长。某些特殊
的植物能够在重金属质量分数极高的土壤中生长，
而不表现出中毒症状[2]。普遍认为是由于它们经长
期的自然选择而进化出某些抗性机制[3]。
酸模 Rumex acetosa L.被认为是长江中下游铜
矿区的优势植物，对铜有较强的抗性[4]。而该植物
在非污染地区也较常见。这些在正常地区生长的酸
模种群可能在铜的抗性和生物蓄积性等方面与污
染区种群有一定的差异。本研究对的种子分别来源
于污染区和非污染区的两个酸模种群进行了对比
实验，以其发现这两个植物种群对铜抗性和生物蓄
积性的差异，为进一步揭示植物抗重金属污染的机
制提供科学依据。
1 材料和方法
酸模 Rumex acetosa L.属蓼科，多年生草本。种
子分别采自大冶铜绿山铜矿（污染区）和武汉大学
校园（非污染区）内。种子来源地土壤背景值见表
1。选取饱满的种子用 φ=3%的甲醛溶液消毒，蒸馏
水洗净并浸泡过夜，人工气候箱中催芽 24 h，温度
25 ℃，相对湿度 75%。每 10 粒露白一致的种子播
于装有 200 g 马牙石（稀盐酸浸泡后自来水冲洗）
的塑料盆中，自然光下培养，以 Hoagland 培养液施
肥。植株长出 4 片真叶后间苗。间苗时选择长势一
致的植株固定在装有 400 mL 1/2 Hoagland 培养液
的塑料盆中，每盆 4 株。间苗 3 d 后染毒。Cu2+(CuCl2)
的处理浓度分别为 0，50，250，500 µmol·L-1，每
个处理 3 个重复。处理 15 d 后收获测定根长、生物
量及铜质量分数。根长、生物量、Cu 质量分数测定
方法见参考文献[5]。
2 结果与分析
两个种群酸模的根长随铜处理浓度的增加而
下降，但污染区种群下降得明显比非污染区种群小
（下页图 1）。在对照组中（0 µmol·L-1），非污染区
酸模种群的根长显著地大于大冶种群（P<0.05）。
这种差异显然与铜处理无关，而是由两种群之间的
本身差异所引起的。当 Cu2+处理浓度增加到 250
µmol·L-1 时，武汉种群的根长反而显著地小于大冶
种群的根长。当 Cu2+处理浓度达到 500 µmol·L-1 时，
这种差异达到极显著水平（P<0.01）。这是说明非
污染区种群的根生长受铜的抑制作用比污染区种
群的大得多。
抗性指数是 Wilkins 等人提出的反应植物生长
受污染胁迫影响大小的经典方法[6]。它直观地表示
表 1 植物种子来源地根际土壤（0~10 cm）的背景值 1）
Table 1 Background value of the soils supporting the R . acetosa
种群 w(有机碳)
/%
w(总铜)/
(mg·kg-1)
w(效铜)
/(mg·kg-1)
pH
(H2O)
污染区 1.47±0.05 489.2±111.9 197.4±32.4 5.71±0.14
非污染区 1.16±0.01 24.7±1.5 7.5±0.5 5.97±0.08
1）表中数据为平均值±标准偏差

300 生态环境 第 15 卷第 2 期（2006 年 3 月）
植物对重金属的抗逆程度，抗性指数越大表示植物
对重金属的抗性越大。由图 2 可知，酸模两种群的
抗性指数都随铜处理浓度的增加而减少，但非污染
区种群比污染区种群减少得要多。除对照组外，污
染区种群的抗性指数均显著高于同处理组中的非
污染区种群。这表明大冶种群对铜的抗性较武汉种
群高。Wierzbicka 用污灌区和正常山区的植物 Silene
vulgaris 作实验也发现有同样的现象[2]。
生物量是反映植物生长发育的重要指标。在各
处理中，酸模非污染区种群根的生物量均大于污染
区种群，并且存在显著差异（表 2）。产生这种差异
的原因显然与这两个种群之间的特性而非与它们
受铜的伤害程度有关。因为在对照组中它们的生物
量就存在较大差异。为了更直观的反映植物生物量
受铜的影响，我们用处理组的生物量除以对照组的
生物量得到一个相对的生物量，这样就消除了种群
对照之间的本身差异。从相对生物量比较，非污染
区种群的根生物量比污染区种群的低（除对照外）。
尤其是在铜浓度为 500 µmol·L-1 的处理中，非污染
区种群的根生物量显著低于污染区种群（P<0.05）。
酸模地上部分生物量和总生物量表现出来的规律
基本相同，即随着铜处理浓度的增加两种群的生物
量逐渐减少。但是，非污染区种群生物量的减少更
为明显。例如，在 50 µmol·L-1 Cu2+处理中，非污染
区种群地上部分生物量较对照显著下降（P<0.05），
而在同处理组中的污染区种群地上部分生物量却
没有显著减少。
由表 3（下页）可知，酸模两种群植物体内铜
质量分数均随铜处理浓度的增加而增加，而且在各
浓度处理组中，非污染区种群地上部分铜质量分数
都高于污染区种群。尤其在铜处理浓度为 500
µmol·L-1 时，非污染区种群地上部分的铜质量分数
甚至达到污染区种群地上部分铜质量分数的两倍。
然而，在各浓度处理组中，两个种群地下部分的铜
质量分数均没有显著差异。这说明来源于污染区的
酸模能将吸收的大部分铜积累在地下部分。同时我
们还发现在低浓度处理中（50 µmol·L-1），两种群地
上部分铜质量分数与地下部分铜质量分数的比值
都很低，而当铜处理浓度增加时（≥250 µmol·L-1），
非污染区种群的该比值显著的增高。这说明在低浓
度的铜处理中，污染区和非污染区种群都能将大部
分铜蓄积在根部。但是，当铜处理浓度增加时，污









图 1 不同浓度铜对酸模两个种群根长影响
Fig. 1 Effects of various concentration of copper on length of roots of
tow R. acetosa populations
*表示 p<0.05；**表示 P<0.01（t 检验）










图 2 不同浓度铜处理下酸模两个种群的抗性指数
Fig. 2 Resistance index of tow R. acetosa populations during treatment
with various concentration of copper
*表示 p<0.05；**表示 P<0.01（t 检验）

表 2 铜处理 15 d 后酸模两个种群的生物量（干质量）1）
Table 2 Biomass in two populations of R. acetosa (mg DW/plant) cultured for 15 days in 1/2 strength hoagland solution with various added
concerntrantions of Cu2+ mg·株-1
生物量 相对生物量（对照%） 种群 铜处理浓度
/(µmol·L-1) 地下部分 地上部分 总量 地下部分 地上部分 总量
control 45.2±2.0bc 135.9±8.6a 181.1±10.5ab 100.0±4.3a 100.0±6.3a 100.0±3.4a
50 41.7±1.1c 132.0±7.2a 173.7±8.7b 92.3±5.12.5a 97.1±5.6a 96.0±1.2a
250 35.2±0.9d 110.7±5.1c 145.9±6.1d 77.9±1.9b 81.5±3.8bc 80.5±2.8c
污染区
500 29.0±3.1e 102.6±2.4c 131.6±6.5e 64.0±6.9cd 75.5±2.5c 72.7±2.6d
control 63.2±1.3a 135.5±7.4a 198.7±8.6a 100.0±2.0a 100.0±5.5a 100.0±5.0a
50 50.2±3.2b 119.4±2.0b 169.6±4.8b 79.5±5.1b 88.1±1.2b 85.4±3.6b
250 45.3±1.9bc 107.8±5.1c 153.1±6.9c 72.0±3.0bc 79.6±3.7c 77.7±2.4cd
非污染区
500 35.8±0.9d 91.3±4.9e 127.1±5.9e 56.7±1.5d 67.4±3.7d 64.0±1.2e
1）表中数据均为平均值±标准偏差，不同字母表示相互之间存在显著差异（P<0.05）,根据 LSD 分析

**
*
*
0
5
10
15
20
25
0 50 250 500
铜处理浓度/(µmol•L-1)
根
长
/c
m
污染区
非污染区
**
*
*
0
5
10
15
20
25
0 50 250 500
铜处理浓度/(µmol•L-1)
根
长
/c
m
污染区
非污染区
**
**
*
40
50
60
70
80
90
100
110
0 50 250 500
铜处理浓度/(µmol•L-1)
耐
性
指
数
/%
污染区
非污染区
刘 杰等：两个酸模种群对 Cu2＋积累和抗性的差异 301
染区种群仍然能将吸收的铜大部分滞留在根部，而
非污染区种群这种能力就大大减弱了。
3 讨论
污染条件下的物种进化是环境生物学与进化
生物学面临的一个新问题。研究表明，污染胁迫条
件下也有植物种群的进化，矿区和冶炼厂污染区出
现重金属耐性生态型就是植物抗污染进化的一个
典型实例[7]。本实验的结果表明，来源于污染区的
酸模种群较适应在铜污染的环境下生存，比非污染
区种群有更高的抗铜污染的能力。这表现在污染区
种群在铜污染条件下根长和生物量都比来非污染
区种群下降得少，抗性指数也更高。来源于污染区
得酸模长期在铜污染的环境下生存繁殖，经过不断
地自然选择可能已经发生了与环境相适应的种群
进化，形成了抗性种群。同样的研究结果还出现在
齿果酸模中[8]。此外，我们还发现在未经铜处理的
对照组中，污染区种群的根长、生物量都低于非污
染区种群。这极有可能是一种抗性代价，即污染区
种群的植物为了维持对铜的抗性而需消耗一定的
能量，致使植物在构建自我的能量就降低，其生长、
发育的程度和速度就降低[9]。
Baker 等人[10]认为植物抗重金属的机制有两种
基本类型：一种是积累和区室化机制（Accumulation
and sequestration），植物主动吸收大量重金属，并
把它运输和存储到地上部分；一种就是排斥机制
（Exclusion），植物避免吸收和运输过量的重金属。
本实验中，污染区酸模种群的地下部分铜质量分数
与非污染区种群没有明显差异，而地上部分铜质量
分数却显著低于非污染区种群。这表明污染区种群
的酸模具有限制铜向地上部分运输的机制，这种机
制可能就是其对铜有较强抗性的原因。由于大部分
铜被积累在根部只有少量的铜到达植物的地上部
分从而避免了铜对地上部分的伤害。高等植物中金
属离子从根向茎的运输是通过内皮层(endoderm)控
制的，其中的凯氏带(casparian)对金属离子从非原
质体向中柱转移起到关键作用[11]。在对抗性植物的
解剖中，人们发现它们具有特殊的内皮层，有时会
有第二内皮层的出现[12]。这可能与阻止有害金属离
子向地上部分运输有关。污染区的酸模可能就是通
过进化形成了这种特殊的内皮层结构从而具备了
阻止过量的铜离子向地上部分运输的能力。

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表 3 酸模两个种群植物体内铜质量分数（干质量）1）
Table 3 Copper concentration (mg/kg, DW) in plant tissue
of two R. acetosa populations
铜质量分数 种群 铜处理浓度
/(µmol·L-1) 地下部分 地上部分 地上/地下
control 43.68±5.52d 16.36±0.81g 0.375±0.015b
50 254.20±20.09c 44.65±10.98ef 0.177±0.018e
250 375.47±39.64b 104.75±19.56d 0.279±0.016c
污染区
500 1 089.87±202.62a 303.75±31.23b 0.278±0.032c
control 46.66±3.76d 19.86±1.03fg 0.426±0.031b
50 254.89±25.88c 60.47±17.19e 0.201±0.024d
250 388.14±43.02b 223.27±25.12c 0.575±0.052a
非污
染区
500 1 145.98±262.34a 617.23±20.19a 0.538±0.102a
1）表中数据均为平均值±标准偏差，不同字母表示相互之间存在
显著差异（P<0.05）, 根据 LSD 分析

302 生态环境 第 15 卷第 2 期（2006 年 3 月）

Differences in accumulation and resistance to Cu2+ stress
between two populations of Runmax acetosa L.

LIU Jie, ZHANG Xuehong, ZHU Yinian, HUANG Haitao, WANG Chengxian
Department of Resource and Environmental Engineering, Guilin University of Technology, Guilin 541004, China

Abstract: Bioaccumulation and resistance to Cu2+ stress in two populations of Runmax acetosa L. were comparatively studied with
pot culture experiments. Seeds of the two populations were collected from Cu contaminated and non-contaminated sites respectively.
In Cu2+ stress, the reductions of root length and biomass in the population from non-contaminated site are more pronounced than
those in the population from contaminated site. When concentration of Cu2+ treatment≥250 µmol·L-1, resistance index in the popula-
tion from contaminated site is significantly higher than that in the population from non-contaminated site (p<0.01). At 50, 250 and
500 µmol·L-1 Cu2+ treatment, copper contents in shoots of the population from contaminated site are significantly lower than those of
the population from non-contaminated site (p<0.05). These results indicate that the populations from Cu contaminated site are more
resistant to copper stress than the population from non-contaminated site, and less Cu was transported from the roots to shoots in the
population from contaminated sites. The restriction of transport from roots to shoots is a possible important resistant mechanism to
copper stress of the population from contaminated site.
Key words: copper; bioaccumulation; resistance; Runmax acetosa L.