全 文 ：第 28 卷 第 5期
2009年 10 月
电　子　显　微　学　报
Journal of Chinese Electron Microscopy Society
Vol-28 , No.5
2009-10
文章编号:1000-6281(2009)05-0467-06
含笑花被片发育和衰老过程中细胞超微结构的变化
郭素枝1, 2 , 高华娟1 , 王湘平2
(福建农林大学 1.生命科学学院 ,2.测试中心 ,福建 福州 350002)
摘　要:以含笑花被片为材料 , 研究了含笑花发育和衰老进程中细胞超微结构的动态变化。 组织化学实验表明 ,
花被片薄壁细胞具有淀粉复合物 ,其数量多少在花被片发育和衰老过程中呈动态变化。在透射电镜下 , Ⅰ 时期花
被片基本薄壁组织细胞中淀粉复合物极少 ,可见少量叶绿体;随着花蕾的生长发育 , Ⅱ时期至 Ⅲ时期花被片基本薄
壁组织细胞中淀粉复合物 、线粒体 、溶酶体等逐渐增多;Ⅳ时期花被片已展开 ,其淀粉复合物逐渐减少或消失 , 细胞
中的线粒体 、溶酶体等细胞器出现不同程度解体;Ⅴ时期花被片萎凋时 , 淀粉复合物甚少 , 细胞壁严重弯曲 、变形。
在扫描电镜下 ,从顶面观察花被片表皮细胞 , 可见Ⅰ时期的表皮细胞紧密 、光滑;Ⅱ时期至Ⅲ时期花被片表皮细胞
表面纹饰结构清晰 ,同时 , 基本薄壁组织细胞中颗粒状淀粉复合物随着花被片的发育其数量逐渐增多;Ⅳ时期花被
片展开时 , 表皮细胞垂周壁的条纹上 、表皮细胞间隙 、气孔孔口可见淀粉复合物 , 细胞中淀粉复合物逐渐减少且消
失;Ⅴ时期花被片已萎凋 , 表皮细胞塌陷 、细胞间隙出现裂痕 , 细胞中淀粉复合物消失 ,有少量棉絮状物质。对含笑
花被片细胞超微结构的变动与衰老的关系进行了讨论。
关键词:含笑花;衰老;细胞;超微结构
中图分类号:Q949.747.1;Q336　　文献标识码:A
　收稿日期:2009-04-01;修订日期:2009-06-29
　基金项目:福建省教委资助项目(JB07084).
　作者简介:郭素枝(1954-)女(汉族),副教授 ,硕士研究生导师.
　　含笑(Michelia figo (Lour.)Spreng)隶属于木兰
科(Magnoliaceae)含笑属 。其花朵芳香 ,是园林绿化
中不可或缺的观赏树种 ,而花朵是最具观赏价值的
器官 ,其花期长短将影响到含笑的观赏质量 。植物
花的发育和衰老过程与细胞结构和一系列生理生化
变化有关 ,包括细胞超微结构的变化 、呼吸代谢加
强 、抗氧化系统减弱 、水解作用加强 、大分子物质降
解 、激素水平变化 、细胞汁液 pH 值增加等系列变
化。前人对植物花衰老过程的生理 、生化变化及细
胞结构变化已有研究报道[ 1 ～ 5] 。目前有关含笑花发
育和衰败进程中花被片细胞超微结构的变化尚未涉
及。本试验以树上自然生长的含笑花被片为材料 ,
通过组织化学实验及观察以期为生产制定有效调控
措施来达到延缓发育 、开放和为衰老进程中细胞超
微结构的变化提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料
实验材料采自福建农林大学校内绿化种植的含
笑 ,收集含笑花展开不同时期的花被片。选择生长
健壮 ,无病虫害的植株 ,并在树上自然开放的花朵 ,
根据花被片张开状况粗略分为 5 个等级采样(见图
1), Ⅰ时期:苞片包裹着花被片 ,花被片略带绿色;Ⅱ
时期:苞片包裹着花被片 ,花被片略带黄白色 ,靠近
花柄略带绿色;Ⅲ时期:苞片刚脱落 ,花被片黄白色 ,
即将开放;Ⅳ时期:花被片开始张开 ,散发浓郁的香
气;Ⅴ时期:花被片用手碰即脱落 ,几乎没有香气。
在树上选择上述形态特征的花朵 ,采摘后 , 立即
固定 。
图 1　供试材料的含笑花朵。
Fig.1　M.figo flowers of testing.
1.2　方法
1.2.1　包埋块的制备
各时期选择 3朵大小相同的含笑花 ,将花被片
清洗干净 , 在花被片的中部切片(长 4 mm , 宽 2
mm),马上放入盛有 5%戊二醛(0.1 mol L ,pH7.0磷
酸缓冲液配制)的小离心管中 ,抽气至样品下沉 ,置
冰箱(4℃)固定 24 h;弃戊二醛固定液 ,用配制戊二
醛的磷酸缓冲液清洗 4 ～ 5 次 , 每次停留 10 ～ 20
min;再加入1%四氧化锇后固定 1 ～ 2 h;弃四氧化锇
固定液 ,用上述磷酸缓冲液清洗 4 ～ 5次 ,每次停留
10 ～ 20 min;吸去缓冲液 ,系列乙醇逐级脱水;Spurr
树脂渗透 、包埋 、聚合[ 6] 。
1.2.2　组织化学实验
1.2.2.1　厚切片制片方法:1.2.1制备的包埋块用
超薄切片机制作半薄切片 ,切片厚度1 ～ 2μm , 将切
片移至滴有蒸馏水的载玻片上 ,置于酒精灯或电热
板上 ,使切片伸展开并干燥。
1.2.2.2　染色:参照胡适宜等[ 7] 的方法稍加改进 ,
采用 PAS 染色显示多糖。用ZEISS-AXiOSKOP 40型
显微镜进行观察 、拍照。
1.2.3　透射电镜的制样方法
1.2.1制备的包埋块用 LKB-2V 型超薄切片机
定位切片 , 切片经醋酸双氧铀 、硝酸铅双重染色
后[ 6] ,于 JSM-1010型透射电镜下观察拍照 。
1.2.4　扫描电镜观察材料的制备
在距花被片顶端 10 mm 和距边缘 5 mm处切取
3 mm×3 mm 观察上 、下表皮细胞 ,纵切观察基本薄
壁组织细胞及颗粒物质 ,切好样品用 2.5%戊二醛
固定液固定 , 制样参照郭素枝[ 6] 的方法;于 JSM-
5310LV型扫描电镜下观察 、保存图像 。
2　结果与分析
2.1　含笑花被片发育和衰老过程中组织化学观察
经PAS反应 ,含笑花被片发育不同时期的基本
薄壁组织细胞内颗粒状物质呈现樱红色(图版 Ⅰ-1
～ 6),不同时期颗粒状物质的数量差异较大。
含笑花被片基本薄壁组织细胞中的颗粒状物质
在发育和衰老进程中的不同时期 ,其数量与大小发
生明显的变化 ,呈现由少逐渐增多又逐渐减少的变
化过程 ,同时 , Ⅰ时期到Ⅲ时期可见油细胞(图版 Ⅰ-
3)。 Ⅰ时期形成的颗粒状物质既少又小(图版 Ⅰ-1
), Ⅱ时期的颗粒状物质逐渐增多变大(图版 Ⅰ-2),
Ⅲ时期颗粒状物质多且密集(图版Ⅰ-4 ), Ⅳ时期颗
粒状物质已部分消失 ,可见少且小的颗粒状物质(图
版Ⅰ-5), Ⅴ时期薄壁细胞几乎不见颗粒状物质 ,只
有少量其他内含物质(图版Ⅰ-6)。
2.2　透射电镜下含笑花被片发育和衰老过程中基
本薄壁组织细胞超微结构的变化
含笑花被片在发育和衰老过程中 ,基本薄壁组
织细胞超微结构及细胞内含物质发生一些变化。透
射电镜观察结果表明 , Ⅰ时期细胞中内含物极少 ,
主要为大液泡所占据 ,可见少量叶绿体紧挨细胞壁
排列 ,但基粒和基质甚少(图版Ⅱ-1);Ⅱ时期花被片
处于生长发育阶段 ,部分细胞中可见大小 、形状各异
的颗粒状物质 ,其表面附着一些电子密度较高的小
颗粒(图版 Ⅱ-2);Ⅲ时期花蕾不再继续生长 ,花被
片即将展开 ,细胞中内含物丰富 ,可见线粒体 、溶酶
体 、内质网 ,颗粒状物质增多(图版 Ⅱ-3 ,4);Ⅳ时期
花被片展开后 ,花香释放 ,细胞中颗粒状物质减少 ,
线粒体部分被膜破裂 、嵴消失 ,溶酶体电子密度降
低 ,部分细胞器出现不同程度解体 (图版 Ⅱ-5);Ⅴ
时期花被片细胞内含物甚少 ,由于细胞液的外渗 ,细
胞壁严重弯曲 、变形(图版Ⅱ-6)。
2.3　扫描电镜下含笑花被片发育和衰老过程中细
胞结构的变化
(1)对树上自然生长 、开放的各时期花被片顶面
观的电镜观察结果表明 , Ⅰ时期的花被片上 、下表皮
细胞顶面观排列紧密 、有些下表皮细胞垂周壁光滑
(图版Ⅲ-1 ,2),而其余时期花被片上 、下表皮顶面观
表皮细胞垂周壁有不规则条纹(图版 Ⅲ-3 ,4)。 Ⅴ时
期与其余时期相比 ,上 、下表皮细胞经常出现内陷 、
变形 ,细胞间隙出现较大的缝隙(图版 Ⅲ-5)。
(2)一些颗粒状的细胞内含物在花被片发育 、开
展到衰老的不同时期 ,数量 、形态及存在部位不同。
各个时期花被片纵切面观的扫描电镜观察结果表
明 , Ⅰ时期的基本薄壁组织细胞无细胞内含物存在
(图版Ⅲ-6), Ⅱ时期薄壁细胞可见少量较小的颗粒
结构(图版 Ⅲ-7), Ⅲ时期薄壁细胞充满大小不等的
颗粒(图版Ⅲ-8), Ⅳ时期除薄壁细胞外 ,上下表皮气
孔孔口 、表皮细胞的垂周壁的条纹上 、表皮细胞间隙
和表皮细胞内可见颗粒结构(图版 Ⅲ-9 ,10),上表皮
的各部位(如气孔孔口 、表皮细胞的垂周壁的条纹上
和表皮细胞内)具有比下表皮各部位更多的颗粒状
物质(图版 Ⅲ-11)。 Ⅴ时期表皮细胞和薄壁细胞缺
乏颗粒结构 ,但有少量棉絮状物质(图版Ⅲ-12)。
3　讨论
组织化学实验表明 ,经 PAS 反应 ,含笑花被片
发育不同时期的基本薄壁组织细胞内颗粒状物质呈
现樱红色 ,因此 ,可以推测 ,这些颗粒状物质主要是
淀粉成分(即淀粉复合物)。本实验应用光学显微镜
与电子显微镜观察细胞内含物的数量动态变化基本
相似 ,即从(1)在光镜下 ,基本薄壁组织细胞内樱红
色颗粒状物质在花被片发育不同时期的动态变化;
(2)在透射电镜下 ,花被片发育不同时期薄壁组织细
468　 　 电子显微学报　J.Chin.Electr.Microsc.Soc. 第 28 卷
图版Ⅰ 　光学显微镜图片(低倍)。
图 1 Ⅰ时期花被片薄壁细胞中淀粉粒少而小;图 2 Ⅱ时期花被片薄壁细胞中淀粉粒逐渐增多增大;
图 3 Ⅲ时期花被片薄壁细胞中充满淀粉粒(箭号示油细胞);图 4 Ⅲ时期花被片薄壁细胞中充满淀粉粒;
图 5 Ⅳ时期花被片薄壁细胞中淀粉粒减少且变小;图 6 Ⅴ时期花被片薄壁细胞中缺乏淀粉粒 , 残存少量其他内含物质。
Plate Ⅰ 　Optical microscope figures(LE).
Fig.1 A few small starch grains contained in parenchyma cells of perianth at I stage;
Fig.2 Starch grains contained in parenchyma cells of perianth became more and larger at Ⅱ stage;
Fig.3 Filled with starch grains in parenchyma cells of perianth at Ⅲ stage(the arrow shows oil cell);
Fig.4 Filled with starch grains in parenchyma cells of perianth at Ⅲ stage;
Fig.5 Starch grains contained in parenchyma cells of perianth became fewer and smaller at Ⅳstage;
Fig.6 Starch grains were lacking , small amounts of other inclusions were remaining in parenchyma cells of perianth at Ⅴ stage.
胞内颗粒状物质的动态变化;(3)扫描电镜下 ,花被
片发育不同时期薄壁组织细胞内颗粒状的细胞内含
物的动态变化 ,可以推测 ,它们都为淀粉复合物。有
实验表明 ,花瓣(或花瓣类似结构如花被片等)的基
本薄壁组织或一些特殊的表皮细胞内可以产生含挥
发性香气成分的不溶性的淀粉复合物或其它储藏物
质[ 4 , 5] 。因此 ,含笑基本薄壁组织内的淀粉复合物构
成了含笑释放香气的物质基础。
含笑花被片在发育过程中 ,基本薄壁组织细胞
内淀粉复合物的形成和数量出现变动 。根据淀粉复
469第 5 期 郭素枝等:含笑花被片发育和衰老过程中细胞超微结构的变化 　　
图版Ⅱ　透射电镜图片。
图 1 示Ⅰ期花被片细胞中有少量叶绿体(Bar=2 μm);图 2 示Ⅱ时期花被片细胞中类似淀粉复合物(Bar=1μm);
图 3 示Ⅲ期花被片细胞中线粒体 、溶酶体(Bar=500nm);图4 示Ⅲ期花被片细胞中类似淀粉复合物(Bar=2 μm);
图 5 示Ⅳ期花被片细胞中部分类似淀粉复合物 、线粒体 、溶酶体解体(Bar=1μm);图 6 示Ⅴ时期花被片细胞内含物甚少 ,
细胞壁严重弯曲(Bar=5 μm)。叶绿体(CH);淀粉粒(S);线粒体(M);溶酶体(L);细胞壁(CW)
Plate Ⅱ　TEM Figures.
Fig.1.Chloroplasts contained in cells of perianth of M.figo at I stage(Bar=2μm);
Fig.2.Starch-similar compounds at Ⅱ stage in perianth cells(Bar=1 μm);
Fig.3.Mitochondrias and lysosomes at Ⅲ stage in perianth cells(Bar=500nm);
Fig.4.Starch-similar compounds at Ⅲ stage in perianth cells(Bar=2 μm);
Fig.5.Some starch-similar compounds , mitochondrias and lysosomes disintegrated at Ⅳ stage in perianth cells(Bar=1 μm);
Fig.6.Inclusion granules were very few , cell wall seriously bended at Ⅴ stages(Bar=5μm).
合物数量的动态变化可分为 2个阶段 ,第一阶段从
幼蕾生长至花蕾完全长大 ,此阶段在 2种电镜下观
察 ,基本薄壁组织细胞从无淀粉复合物到发育成淀
粉复合物 ,且数量逐渐增多 。说明幼蕾生长发育过
程是细胞内淀粉复合物的形成过程 。从淀粉复合物
在花被片开展的不同时期 ,数量 、形态及存在部位不
同可以推测含笑花被片淀粉复合物可能主要是香气
释放前体物质。扫描电镜观察结果与郭素枝等[ 1]对
白兰花开放过程中花被片结构的变化与香气释放的
研究结果基本相似。第二阶段是从花被片展开至萎
凋 ,随着花被片的开放 ,2种电镜下观察到淀粉复合
物逐渐减少或消失 ,透射电镜下细胞中的线粒体 、溶
酶体等细胞器出现不同程度的解体 ,最后细胞壁严
重弯曲 、变形(图版Ⅰ ,6),这无疑导致细胞的代谢功
能丧失和崩溃 ,促进花被片衰老 ,同时扫描电镜顶面
观的表皮细胞塌陷 、细胞间隙出现裂痕(图版 Ⅱ-5),
花被片表现出典型衰老症状并脱落。研究结果与张
丽霞等[ 8] 对不同释香阶段离体茉莉花瓣的释香过程
和结构变化基本一致 ,说明含笑花被片树上自然衰
老与离体茉莉花瓣的衰老过程相似 ,均出现淀粉复
合物逐渐减少或消失。据此 ,可以推测这些淀粉复
合物与含笑花被片衰老进程具有很强的相关性 。因
此 ,在实践中可在Ⅲ时期至Ⅳ时期通过调控以达到
延缓细胞衰老 、延长花期的目的 ,但对于细胞衰老机
理与调控机制尚需进一步深入研究。
一般认为 ,花瓣衰老是一个细胞程序性死亡过
程 ,与叶片衰老的过程相似[ 9 , 10] 。主要涉及到代谢
物质的重新分配 ,但叶片衰老的细胞程序性死亡过
程叶绿体是一个重要的参与者 ,而花瓣衰老仅在初
始阶段有叶绿体向有色体的转化[ 11] 。透射电镜下 ,
含笑花被片基本薄壁组织细胞Ⅰ时期叶绿体的存在与
否 ,可能表明含笑花被片细胞程序性死亡从Ⅰ期就开
470　 　 电子显微学报　J.Chin.Electr.Microsc.Soc. 第 28 卷
图版Ⅲ　扫描电镜图片。
图 1 顶面观 , 示Ⅰ时期花被片上表皮细胞 、气孔器(Bar=50 μm);图 2 顶面观 , 示Ⅰ时期花被片下表皮细胞垂周壁光滑(Bar=50μm);图 3 顶面观 ,示Ⅱ时期花被片上表皮细胞垂周壁有不规则条纹(Bar=50μm);图 4 顶面观 , 示Ⅱ时期花被片下表
皮细胞垂周壁有不规则条纹(Bar=50 μm);图 5 顶面观 , 示Ⅴ时期上表皮细胞内陷 、变形 , 细胞间隙有的出现缝隙(Bar=50μm);图6 纵剖面 , 示Ⅰ时期花被片基本薄壁组织细胞无细胞内含物存在(Bar=50μm);图7 纵剖面 , 示Ⅱ时期花被片基本薄壁组织细胞大小不等的颗粒状细胞内含物(Bar=10 μm);图 8 纵剖面 , 示 Ⅲ时期花被片基本薄壁组织细胞充满大小不等的
颗粒状细胞内含物(Bar=10μm);图 9 顶面观 , 示Ⅳ时期花被片上表皮气孔口 、表皮细胞垂周壁条纹上的颗粒状细胞内含物(Bar=10um);图 10 纵剖面 ,示Ⅳ时期花被片基本薄壁组织细胞有少量颗粒状细胞内含物(Bar=5μm);图 11 顶面观 , 示Ⅳ
时期花被片下表皮气孔口 、表皮细胞垂周壁条纹上有少量的颗粒状细胞内含物(Bar=10 μm);图 12 纵剖面 , 示Ⅴ时期基本薄壁组织细胞有少量棉絮状物质(Bar=10μm)。
Plate Ⅲ　SEM Figures.
Fig.1 Apical view , upper Epidermis cells , stomata apparatus of perianth at I stage(Bar=50 μm);Fig.2 Apical view , anticlinal wall of
lower epidermis of perianth was smooth at I stage(Bar=50 μm);Fig.3 Apical view , ornamentation on upper epidermis cells at Ⅱ stage(Bar=50μm);Fig.4 Apical view , ornamentation on lower epidermis cells at Ⅱ stage(Bar=50μm);Fig.5 Apical view , upper epidermis
cells collapsed , gaps appeared between epidermis cells at Ⅴ stage(Bar=50 μm);Fig.6 Longitudinal profile , no inclusion granule in
parenchyma cells of perianth at I stage(Bar=50μm);Fig.7 Longitudinal profile , some inclusion granules in parenchyma cells of perianth atⅡ stage(Bar=10 μm);Fig.8 Longitudinal profile , inclusion granules full filled in parenchyma cells of perianth at Ⅲ stage(Bar=10μm);
Fig.9 Apical view , inclusion granules on ornamentation and interspaces of upper epidermis cells and stomatas orifice at Ⅳstage(Bar=10μm);Fig.10 Longitudinal profile , few inclusion granules in parenchyma cells of perianth at Ⅳstage(Bar=5 μm);Fig.11 Apical view , few
inclusion granules on ornamentation and interspaces of lower epidermis cells and stomatas orifice at Ⅳstage(Bar=10μm);Fig.12
Longitudinal profile , few flocculent substances in parenchyma cells of perianth atⅤ stage(Bar=10 μm).
471第 5 期 郭素枝等:含笑花被片发育和衰老过程中细胞超微结构的变化 　　
始启动 ,而启动后 , Ⅱ时期 ～ Ⅴ时期 ,细胞器的存在与
否及数量多少 ,可能表明参与物质代谢及代谢物质重
新分配活跃的细胞器是线粒体 、溶酶体 、液泡。
花被片或花瓣主要有两类结构和功能不同的细
胞 ,表皮细胞和基本薄壁组织细胞 。有实验表明 ,同
一种类花瓣或花被片表皮细胞与基本薄壁组织细胞
的细胞程序性死亡进程并不一致 ,经常是表皮细胞
还具功能而基本薄壁组织细胞已经完全降解[ 12] 。
含笑花被片基本薄壁组织细胞和表皮细胞衰老进程
的透射电镜与扫描电镜观察结果表明含笑花被片表
皮细胞与基本薄壁组织细胞的细胞程序性死亡进程
较一致 ,其丧失功能的时间都在Ⅴ期。
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Changes of cell microstructure during development and
senescence in perianth of Michelia figo (Lour.)Spreng.
GUO Su-zhi1 , 2 ,GAO Hua-juan1 ,WANG Xiang-ping2
(1.College of Life Science;2.Test Center, Fujian Agriculture and Forestry University , Fuzhou Fujian 350002 , China)
Abstract:Dynamic changes of cell microstructure during development and senescence in perianth of Michelia.figo were studied.Experimental
study of histochemistry showed that there were starch-similar compounds in ordinary parenchyma cells of perianth of M.figo and starch-similar
compounds varied in numer dynamically during development and senescence in perianth of M.figo.There were very few starch-similar
compounds and few chloroplasts contained at stage I in ordinary parenchyma cells of perianth of M.figo , mitochondria and lysosome were
increased at stage Ⅱ and Ⅲ in perianth cells with bud growth and development.Perianth at stage Ⅳ had unfolded and starch-similar
compounds gradually decreased and disappeared , mitochondria and lysosome in cells disintegrated in different degree.When perianth withered
at stage Ⅴ , starch-similar compounds were less , cell wall seriously bended and deformed.Epidermis cells were tight and smooth at stage I by
SEM.Ornamentation on Epidermis cells was distinct and the quantity of starch-similar compounds in ordinary parenchyma cells were more and
more with the growth and development of the perianth at stage Ⅱ and stage Ⅲ.When the perianth unfolded at stage Ⅳ, starch-similar
compounds were discovered on ornamentation and interspaces of epidermis cells and stomatas orifice , but starch-similar compounds in cells
gradually decreased and disappeared.When perianth withered at stage Ⅴ , epidermis cells collapsed , gaps appeared between epidermis cells ,
starch-similar compounds in cells disappeared and some flocculent substances were left.The relationship between cell microstructure changes
and senescence in perianth of M.figo was discussed.
Keywords:Michelia figo (Lour.)Spreng;senescence;cell;microstructure
472　 　 电子显微学报　J.Chin.Electr.Microsc.Soc. 第 28 卷