全 文 ：南京农业大学学报 2016，39(3) :379－385 http:/ /nauxb．njau．edu．cn
Journal of Nanjing Agricultural University DOI:10．7685 / jnau．201508041
收稿日期:2015－08－30
基金项目:国家自然科学基金项目(41471243)
作者简介:刘丽，副教授，主要从事药用植物繁育与药用植物资源研究。* 通信作者:窦道龙，教授，主要从事植物与微生物互作研究，E-mail:
ddou@ njau．edu．cn。
刘丽，李姿，马雪莲，等． 外源水杨酸处理对活血丹中次生代谢产物积累的影响［J］． 南京农业大学学报，2016，39(3):379－385．
外源水杨酸处理对活血丹中次生代谢产物积累的影响
刘丽1，2，李姿2，马雪莲2，郭巧生2，窦道龙1*
(1. 南京农业大学植物保护学院，江苏 南京 210095;2. 南京农业大学中药材研究所，江苏 南京 210095)
摘要:［目的］研究外源水杨酸(SA)处理对活血丹中总黄酮、齐墩果酸和熊果酸等次生代谢产物含量的影响，进一步优化其
施用方法，以完善活血丹规范化种植技术，保障药材品质。［方法］以野生活血丹扦插苗为试验材料，研究 SA处理前后活血
丹中总黄酮、齐墩果酸和熊果酸含量的变化，从而探讨 SA处理与活血丹中总黄酮、齐墩果酸和熊果酸含量变化是否具有相
关性，并在此基础上，比较不同外源 SA施用浓度(0、7、14、21和 28 mg·L－1)、不同处理时间(4、7、10、13、16和 19 d)及施用
次数(0、1、2、3和 4次)下，活血丹生长及其中总黄酮、齐墩果酸和熊果酸含量的变化。总黄酮采用超声提取法提取，分光光
度法测定含量，齐墩果酸与熊果酸采用超声法提取，HPLC 法测定含量。［结果］外源 SA 喷施处理后，活血丹中总黄酮、齐
墩果酸和熊果酸的含量随 SA质量浓度升高呈现先升后降的趋势，当外源 SA 质量浓度为 14 mg·L－1时，三者的含量达到最
大值。当外源 SA浓度相同时，活血丹中总黄酮、齐墩果酸和熊果酸的含量总体上呈现先升后降的趋势，但均较同期对照组
显著增加，并多在处理 13 d达峰值。相同浓度下喷施 1～4次 SA溶液，均可使活血丹中总黄酮、齐墩果酸和熊果酸含量增
加。［结论］外源水杨酸处理可显著提高活血丹中总黄酮、齐墩果酸和熊果酸含量。最优的处理条件为:质量浓度为
14 mg·L－1的水杨酸溶液每 4 d喷施 1次，共喷施 4次，最后一次喷施在采收前 12～14 d。
关键词:活血丹;水杨酸;总黄酮;熊果酸;齐墩果酸
中图分类号:S282．2 文献标志码:A 文章编号:1000－2030(2016)03－0379－07
Effect of salicylic acid on the accumulation of bioactive
compounds in Glechoma longituba
LIU Li1，2，LI Zi2，MA Xuelian2，GUO Qiaosheng2，DOU Daolong1*
(1. College of Plant Protection，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China;
2. Institute of Chinese Medicinal Materials，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China)
Abstract:［Objectives］Effects of salicylic acid(SA)application on the contents of total flavonoids，oleanic acid，and ursolic acid in
Glechoma longituba were evaluated to optimize cultivation technique and guarantee medicinal quality． ［Methods］Wild cutting
seedlings of G. longituba were treated with SA at different concentrations(0，7，14，21，28 mg·L－1)，days after treatment(4，7，10，13，
16 and 19 d)and different treatment times(0，1，2，3，4)． Untrasonic extraction was employed to extract total flavonoids，oleanic acid，
and ursolic acid． The content of total flavonoids was determined by the spectrophotometry，and contents of the oleanic acid and ursolic
acid were measured by HPLC．［Ｒesults］Contents of total flavonoids，oleanic acid，and ursolic acid were initially increased and then
decreased with the increasing exogenous SA concentrations，and peaked at the concentration of 14 mg·L－1 ． Under the same SA
concentration condition，contents of total flavonoids，oleanic acid，and ursolic acid initially increased and then decreased with the
extension of days after application，and the highest contents were all obtained in 13 day after treatment． SA treated for 1－4 times led
to increase the contents of total flavonoids，oleanic acid，and ursolic acid． The treatment especially the content of total flavonoids，and
treatment with SA for one time couldnt lead to a significant improvement of their contents．［Conclusions］Exogenous SA treatment
was demonstrated to increase the contents of total flavonoids，oleanic acid，and ursolic acid in G. longituba． The optimum effect could
be achieved by the treatment of 14 mg·L－1 SA at intervals of 4 days for 4 times，and the last SA treatment should be conducted
12－14 days before harvest．
Keywords:Glechoma longituba(Nakai)Kupr;salicylic acid;total flavonoids;oleanic acid;ursolic acid
活血丹(Glechoma longituba)为唇形科活血丹属多年生草本植物，以其干燥地上部分入药，药材名为连
钱草，具有利湿通淋、清热解毒、散瘀消肿的功效［1－2］。现代药理学研究表明其具有利胆、利尿、溶解结石
南 京 农 业 大 学 学 报 第 39卷
的作用，此外，其对金黄色葡萄球菌极度敏感［3－4］。目前从活血丹中分离得到的化学成分主要有萜类、黄
酮类、有机酸类等［5－8］。
中药材的品质与药材中有效成分的含量密切相关。《中华人民共和国药典》(2010 版)中关于药材连
钱草(基原植物为活血丹)的质量评价标准仍简单地沿用水分、总灰分和酸不溶性灰分以及醇溶性浸出物
含量进行评价。有研究表明，活血丹中含有较多的黄酮类化合物，具有较强的生物活性［9－10］。同时熊果酸
(ursolic acid，UA)和齐墩果酸(oleanolie acid，OA)是互为同分异构体的 2 种五环三萜类化合物，它们具有
抗炎、保肝、抗肿瘤、抗艾滋、抗菌、抗溃疡、降血糖和降血脂等功效［11］，也是活血丹的特征性化学成
分［12－13］。因此，本研究选取总黄酮、熊果酸和齐墩果酸作为活血丹质量评价的指标性成分。
水杨酸(salicylic acid，SA)是一种简单的小分子酚类化合物，在植物中普遍存在，但在健康植物中含量
极低。当病害发生时，SA会被诱导产生，介导植物抗病性的发生。其主要机制是 SA 能诱导植物产生一
系列的植物次生代谢产物(即植保素)，主要包括酚类、黄酮类和其他一些小分子化合物等［14－15］。外源施
用 SA，可以提高植物内次生代谢产物的积累水平，诱导植物对多种病原菌产生抗性。因此，有学者利用
SA处理来增加药用植物有效成分的含量，提高药材品质，如利用 SA 有效地诱导红豆杉细胞培养物中紫
杉烷的合成［16］，提高丹参幼苗中咖啡因、原儿茶酸和迷迭香酸的含量［17］，诱导茜草培养细胞中蒽醌的产
生［18］等。
本研究以活血丹这一重要的药用植物作为研究材料，研究施用外源 SA 对其总黄酮、齐墩果酸和熊果
酸等有效成分含量的影响，并在此基础上筛选了适宜的诱导条件，这对完善指导活血丹的规范化种植具有
一定的指导意义。
1 材料与方法
1．1 试验材料
本试验所用的活血丹材料采自江苏省南京市紫金山，经南京农业大学王庆亚教授鉴定为唇形科活血
丹属植物活血丹(Glechoma longituba)。2014年 7月，于南京农业大学中药材研究所试验大棚将采集的活
血丹材料盆栽扦插(每盆 4株)、扩繁并自然越冬。2015 年 3 月，选择生长健壮、无病虫害侵染、长势相近
的旺盛生长期植株备用。
试验所用芦丁(100802200306)、齐墩果酸(0709－9803)和熊果酸(742－8701)的标准品均购自于中国
药品生物制品检定所。
1．2 试验设计
1．2．1 施用外源 SA对活血丹中次生代谢产物含量的影响 根据预试验结果，配制浓度为 7 mg·L－1的 SA
溶液，以蒸馏水为对照(CK) ，自 2015年 4月 11日开始，喷施活血丹正常生长植株。于处理后 4、7、10、13、
16和 19 d取样，19 d采样时同时测定植株的生长指标。每个处理重复 3次，每次处理至少用 8棵扦插苗。
1．2．2 SA 施用浓度对活血丹生长及次生代谢产物含量的影响 自 2015 年 4 月 4 日开始，分别用 0、7、
14、21和 28 mg·L－1 SA喷施活血丹植株叶片上，每 4 d喷施 1次，共喷施 3次，最后 1次喷施后 10 d采样，
测定植株生长指标。每个处理重复 3次，每次处理至少用 8棵扦插苗。
1．2．3 SA处理时间对活血丹生长及次生代谢产物含量的影响 根据 1．2．2节的结果，配制适宜浓度的 SA
溶液，以蒸馏水为 CK，喷施活血丹正常生长植株 1 次。4 d 后，每 3 d 采样 1 次，共采样 6 次，最后一次采
样同时测定植株生长指标。每个处理重复 3次，每次处理至少用 8棵扦插苗。
1．2．4 SA施用次数对活血丹生长及次生代谢产物含量的影响 根据 1．2．2节的结果，配制适宜浓度的 SA
溶液，以喷施蒸馏水为 CK，分别处理活血丹植株叶片 1、2、3和 4次，每 4 d喷施 1次，均在最后一次喷施结
束第 5天开始采样，根据 1．2．3 节结果选取其中 SA 处理时间最适的样品备用。每个处理重复 3 次，每次
处理至少用 8棵扦插苗。
1．3 测定项目与方法
1．3．1 形态指标的测定 选择生长势良好的植株测定。株高为植株基部到最高部位的距离，采用直尺测
量;茎节长度为基部往上第 3节茎节长度，采用直尺测量;叶片直径为基部往上第 3节叶片的横向间距，采
用游标卡尺测定;计算生长提高率。生长提高率=(处理后－处理前)/处理前×100%
1．3．2 总黄酮的含量测定 总黄酮采用超声提取法进行提取，其含量采用分光光度法［19］进行测定。对照
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第 3期 刘丽，等:外源水杨酸处理对活血丹中次生代谢产物积累的影响
品(芦丁)的标准曲线方程为 y= 0．716 1x+0．009 6，Ｒ2 = 0．999 9，线性范围 0．138～1．10 mg·g－1。根据标准曲
线方程可计算样品中总黄酮的含量。
1．3．3 齐墩果酸与熊果酸的含量测定 齐墩果酸与熊果酸采用超声法提取，其含量采用 HPLC 法［20］测
定。采用 Agilent 1200色谱仪［驭锘实业(上海)有限公司］，色谱条件为:色谱柱为依利特 Hypersil BDS C18
(4．6 mm×250 mm，5 μm);流动相为 V(甲醇) :V(乙腈) :V(10 mmol·L－1乙酸铵)= 55 ∶27 ∶18;流速为 0．6
mL·min－1;检测波长 210 nm;柱温 30 ℃;进样量 10 μL。根据以下方程分别计算齐墩果酸与熊果酸含量
(mg·g－1):含量=［(S样品 /S标)×C标×V样］/W干样。其中:S样品为样品溶液中目标物峰面积;S标 为标准溶液目
标物峰面积;C标 为标准溶液中目标物浓度(mg·mL
－1);V样 为样品溶液的体积(mL);W干样为试验所用样品
干质量(g)。
1．4 数据处理与分析
所有数据均采用 Excel 2007和 SPSS 18．0软件进行统计分析，数据间的比较采用 Duncans 新复极差
法进行多组样本间差异显著性分析。
2 结果与分析
2．1 外源 SA对活血丹中有效次生代谢产物含量的影响
由图 1可见:在处理后 13 d 时，总黄酮、齐墩果酸和熊果酸的含量达到最高水平。7 mg·L－1 SA 处理
均能显著提高总黄酮、齐墩果酸和熊果酸的含量(P＜0．05) ，13 d 时，总黄酮、齐墩果酸和熊果酸的含量与
处理前相比，分别增加了 21．41%、50．09%和 39．22%。上述结果表明:施用外源 SA能够显著提高活血丹中
次生代谢物的积累。
图 1 外源 SA处理对活血丹中次生代谢产物含量的影响
Fig. 1 Effect of exogenous SA treatment on the contents of bioactive compounds in Glechoma longituba
不同小写字母表示差异显著(P＜0．05)。
Different lowercase letters indicate significant differences at 0．05 level． The same as follows．
图 2 不同质量浓度的外源 SA对活血丹中次生代谢产物含量的影响
Fig. 2 Effect of exogenous SA concentration on the contents of bioactive compounds in G. longituba
2．2 不同质量浓度的外源 SA对活血丹内有效次生代谢产物含量的影响
由图 2可见:不同质量浓度的外源 SA处理活血丹后均可促进总黄酮、齐墩果酸和熊果酸的积累。在
0～28 mg·L－1的范围内，活血丹中总黄酮、齐墩果酸和熊果酸的积累量随 SA 处理浓度的增加而呈现先升
后降的趋势，其中 14 mg·L－1 SA 处理时效果最佳，与同期对照相比，总黄酮、齐墩果酸和熊果酸的含量分
别增加了 45．96%、144．28%和 80．79%。故建议在今后的应用中可以采用质量浓度为 14 mg·L－1的 SA处理
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南 京 农 业 大 学 学 报 第 39卷
活血丹，以促进其中次生代谢产物的积累。
2．3 外源 SA处理时间对活血丹中有效次生代谢产物含量的影响
采用最适浓度 14 mg·L－1的 SA处理活血丹，结果发现 SA处理后总黄酮、齐墩果酸和熊果酸的积累均
表现出先升高后降低的趋势(图 3) ，在处理后 13 d，3种代谢物的积累量均达到最高值。由于试验在活血
丹的自然采收期开展，故 CK中总黄酮、齐墩果酸和熊果酸的积累亦为先升后降的趋势。外源 SA 浓度为
14 mg·L－1时，处理后 4、7、10、13、16和 19 d，总黄酮含量分别是 CK 的 1．34、1．39、1．46、1．39、1．81 和 1．56
倍，最高增幅为 80%，出现在处理后 13 d。在活血丹生长过程中，无论外源 SA处理与否，齐墩果酸含量均
呈现先升后降的趋势，但 SA处理的植株中齐墩果酸的含量较 CK有显著增加，在处理后 4、7、10、13、16 和
19 d，增幅分别可达 134%、86%、144%、87%、100%和 33%。处理后 4、7、10、13、16 和 19 d，熊果酸的含量
分别是 CK组的 1．88、1．28、1．81、1．57、1．97和 1．61倍，熊果酸累积量的最大值出现在处理后 13 d，在处理
后 13 d以前，活血丹中熊果酸的含量随施用时间的延长而增加，之后，随着处理时间的延长，熊果酸的含
量迅速下降。
图 3 外源 SA施用后不同时间对活血丹中次生代谢产物含量的影响
Fig. 3 Effect of time after exogenous SA application on the contents of bioactive compounds in G. longituba
2．4 外源 SA施用次数对活血丹中有效次生代谢产物含量的影响
由图 4可见:施用外源 SA可促进总黄酮、齐墩果酸和熊果酸的积累，积累量与喷施次数均呈正相关。
但喷施 1次时，总黄酮含量与 CK相比未达到显著差异，而齐墩果酸和熊果酸的含量均较 CK有显著增加;
随喷施次数的增加，活血丹中总黄酮、齐墩果酸和熊果酸 3种代谢物的积累量急剧升高，与处理前相比，喷
施 4次时，三者分别增加了 131．17%、170．65%和 144．95%。
图 4 外源 SA不同施用次数对活血丹中次生代谢物含量的影响
Fig. 4 Effect of exogenous SA application times on the contents of bioactive compounds in G. longituba
2．5 外源 SA对活血丹生长的影响
2．5．1 外源 SA的浓度对活血丹生长的影响 由表 1 可见:外源 SA 处理虽然对活血丹的株高有一定影
响，但在 SA最佳施用浓度(14 mg·L－1)时对株高增长影响较小。在该浓度下，施用 SA对活血丹茎节长度
增长率和叶片直径增长率有提高作用。综合以上结果，发现外源 SA 处理对活血丹的生长影响较小，尤其
在最适 SA使用浓度时对植株的生长影响较小。
2．5．2 外源 SA施用次数对活血丹生长的影响 从表 2 可以看出:在外源 SA 处理前后活血丹植株在株
高、相同位置叶片直径以及相同位置茎节长度的增加均不明显。株高增长率低于同期自然生长的株高增
长率，而且茎节长度与叶片直径在少次处理时甚至表现出了生长受抑制的现象，茎节与叶片在处理次数增
加后才恢复正常生长。
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第 3期 刘丽，等:外源水杨酸处理对活血丹中次生代谢产物积累的影响
表 1 外源 SA施用浓度对活血丹植株生长增长率的影响
Table 1 Effect of exogenous SA concentration on the growth rate in G. longituba
ρ(SA)/(mg·L－1)
株高增长率 /%
Plant height increasing rate
茎节长度增长率 /%
Stem length increasing rate
叶片直径增长率 /%
Leaf diameter increasing rate
0 61．58 9．78 6．45
7 47．54 7．01 10．48
14 55．97 13．50 16．00
21 49．84 8．33 8．71
28 37．91 8．27 14．96
表 2 外源 SA施用次数对活血丹植株生长增长率的影响
Table 2 Effect of exogenous SA application times on the growth rate in G. longituba
SA施用次数
Application times
株高增长率 /%
Plant height increasing rate
茎节长度增长率 /%
Stem length increasing rate
叶片直径增长率 /%
Leaf diameter increasing rate
0 61．58 9．78 6．45
1 56．65 6．10 5．73
2 51．14 6．71 12．35
3 56．60 10．88 9．13
4 45．98 11．93 21．40
3 讨论
植物体通过一系列完善的防御反应来抵抗外界的生物和非生物性胁迫，包括外源施加水杨酸等。防
御的结果之一是诱导植物体内次生代谢产物的生物合成，如黄酮类、酚类和其他小分子化合物的合成等。
本研究发现用水杨酸(SA)处理活血丹可以显著提高其中有效成分的积累，这与此前报道的 SA 能提高东
莨菪中的托品生物碱(DE)含量［21］，诱导红豆杉中的紫杉烷和紫杉醇含量的增加［16，22］，促进肉苁蓉悬浮细
胞系中苯乙醇苷(PeG)和松果菊苷(echinacoside)的合成［23］，提高人参毛状根中人参皂苷的含量［24］等相
一致。这些研究结果表明:SA可能采取类似的机制促进中草药中次生代谢产物的积累，可以广泛用于提
高中草药中活性物质的含量。
活血丹的传统采收期为春秋两季，本试验在 3月下旬至 4月中旬展开，此时期为活血丹处于自然生长
的旺盛期，株高增加显著，次生代谢产物积累迅速［19］，SA处理对植株生长影响不明显，但对其次生代谢产
物的积累有显著促进作用。因此，SA 在用于提高活血丹中次生代谢产物的积累方面具有较好的应用
潜力。
诱导子应对刺激合成次生代谢产物的作用受诱导子的浓度及施用时间等因素的影响。本研究表明:
质量浓度为 7～28 mg·L－1的外源 SA喷施处理均可促进活血丹植株中次生代谢产物(总黄酮、齐墩果酸和
熊果酸)含量的积累，SA处理浓度为 14 mg·L－1时，次生代谢产物的含量较同期对照增幅最大。外源 SA
处理后，活血丹内总黄酮、齐墩果酸和熊果酸的累积量均呈现先上升后下降的趋势，总黄酮含量的最大值
和最大增幅出现在处理后 13 d，而齐墩果酸和熊果酸含量的最大值虽然出现在处理后 13 d，但二者的最大
增幅呈现为双峰，两峰值分别在处理后 10和 16 d，这可能是与其合成途径相关。从试验结果来看，施用次
数越多，虽然次生代谢产物含量增长率越大，但是随着施用次数的增加，田间劳动成本的增加更为显著，故
选择 SA的适宜施用次数为 4次。有关研究表明，水杨酸能够促进植物体内植保素的积累，目前已在 17种
植物中发现并鉴定了 200多种植保素，其中包括酚类植保素、异黄酮类植保素(豌豆素、菜豆素、大豆素
等)和萜类植保素等［25］。本试验所测定的总黄酮为黄酮类化合物，而齐墩果酸和熊果酸则属于五环三萜
类化合物，虽同属于次生代谢产物，但其在植物体内的合成途径却不同。黄酮类化合物在植物体内的生物
合成途径是复合型的，即分别经过莽草酸途径(shikimic acid pathway)和乙酸 －丙二酸途径(acetate-
malonate pathway，AA－MA途径)，由 1个桂皮酰辅酶 A和 3个丙二酰辅酶 A 在查耳酮合成酶的作用下生
成查耳酮，再经异构化酶的作用形成二氢黄酮，然后在各种酶的作用下，经转化而得到其他类型的黄酮类
化合物。而萜类则由甲戊二羟酸途径(mevalonic acid pathway，MVA途径)合成。根据本研究结果可推测，
活血丹中总黄酮、齐墩果酸和熊果酸等次生代谢产物可能也是具有类似植保素功能的物质，但对于其生态
效应及其积累机制的研究还需更深入细致地进行，这对于阐明活血丹中主要有效成分的积累机制及其在
生产中的合理应用具有一定的理论和实际意义。
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南 京 农 业 大 学 学 报 第 39卷
活血丹作为药用植物，其有效成分的含量是保证其质量的前提条件，本试验虽然优化了 SA 在活血丹
生产过程中的施用条件，但是有效合理地将 SA应用于活血丹的生产当中，除了促进其次生代谢产物的积
累以外，还需进一步从土壤、化感、生理及分子水平等方面进行更加全面深入地研究。
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责任编辑:范雪梅
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