全 文 ：应用生态学报 ”。年 第 卷 第 期
! ∀ # ∃% & ! ∋ % (( &)∗ + ∗ , ! & ! − . , + / 。 0 01 , 2 34 5 6 一 5 78
豆科根瘤内气体交换和气体扩散模型研究
蔺继尚 王书锦 冲国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 4 , 1 93
胡济生 仲国农业科学院土壤肥料研究所 , 北京 。。。: , 3
【摘共】近年来的研究表明根瘤皮层内存在着可调节的气体扩散屏障 , 它是由根瘤皮层内的 一层
细胞及填充在胞间隙的水层构成的 , 而根瘤是通过改变填充该层胞间隙的水层厚度来调节对气 体
扩散的阻力。 本文概述了关于模拟豆科根瘤内气体交换和气体扩散的数学模型研究 , 阐明调节 根
瘤内含类菌体 细胞 维持低氧分压的有关问题 / 模型研究使我们获得了对共生固氮根瘤内极为复杂
的 微生态环境的初步认识 , 有待于通过改进试验和借助其他理论进一步探索根瘤气体交换和气体
扩散的本质 /
关扭饲 豆科根瘤 气体交换 扩散屏障 ∋; <= 定律 胞间隙
>? ≅ Α Β ΧΔΕ ≅ Φ ? Γ Η Ι Χ Α ϑ < ΚΙ Γ Η Α Ι Γ ≅ ≅ ;ΛΛΕ Χ ;? Γ ;Γ ΒΑ Η Ε Μ Α Γ ? ≅ Ε ΒΑ Χ · &扭 ;Χ五Ι Γ Η ΙΓ ≅ Ν Ι Γ Η
ΧΚ Ε Ο;Γ 2)Γ Χ Δ;ΔΕ Δ“ ?Λ %即Β;Α ≅ ∗ 2玩。Δ;ΔΕ ΔΑ !Λ Χ ? ;Β ΙΓ ≅ ∋ Α Ρ Δ;Β;Σ Α Ρ , < Κ ;Γ Α ΧΑ % <Ι ≅‘Μ 了 ?Λ % 盯 ;Α ΕΒΔ毋Α ΧΑ ;ΑΓ 沈Χ , Τ Α五Ο;Γ 名
1 1 1: 3。 一 。 % (()/ ∗ % Μ ? ≅ Α Σ 9 ;Γ ΔΡ? ≅Ε<Α ≅ Δ? Χ ;Μ Ε 一Ι ΔΑ ΔΚ Α Η Ι Χ Α ϑ <Κ ΙΓ Η Α Ι刀≅ ≅ ;廿 Ε Χ;?Γ ;Γ ΙΑ Η ΕΜ ‘ Γ ? ≅ Ε ΒΑ ΧΝ ;ΔΚ ΔΚ Α Ι ;Μ ?Λ Α ΣΕ< ;≅ Ι Δ;Γ Η Χ ? Μ Α Ι 4 ς Α< Δ Χ ?Λ Ρ Α Η Ε ΒΙ Δ;Γ Η Β?Ν ? 4 Α ΔΑ ≅ 份Χ ?Λ 向 ≅Ε ΟΑ Χ 。 Τ ? ΔΚ 吐 & Ι丫Σ Α ΒΒ一Θ Ε Γ Δ Ι Γ ≅ Τ Α Ρ Η Α Ρ Χ ? Γ 一ΠΚ ΑΑΚ Φ > ? ≅Α ΒΧ Χ Ε Η ΗΔ 4 ΔΑ ≅ 」 ΔΚ Ι Δ
山Α ≅ ;Λ 此;?Γ ΩΙ ΡΡ ;Α Ρ 9 Ι ΞΕΑ? Ε Χ Ι Γ ≅ Μ ΙΦ Α Α Γ Χ ;Χ Δ !Λ Ι ΒΙ ΨΑ Ρ < Λ ΑΑ ΒΒΧ ;Γ ΔΚ Α Γ ? ≅ ΕΒ Α ϑ ;ΜΙ Δ汐Γ Δ? ΔΚ ;Χ ? ϑ ΔΡΑ Μ Α ; Α< Δ ;ΛΦ ;Γ Η ;Γ ;Δ? Ι Χ Χ她ς Δ;?Γ /
] Α Φ Ν ? Ρ≅ Χ & Α Η Ε Μ Α Γ ? ≅Ε ΒΑ , − Ι ? Αϑ 出Ι Γ Η Α , + ;Λ Ε ? ;?Γ ΩΙ ΡΡ ;Α Ρ , ∋ ),= ’9 ; Χ Δ Ι Γ ≅ ⊥Γ ≅ ΒΙ Ν Χ ,
)Γ ΔΑ代Α ΒΒΕ ΒΙ Ρ Χ(Ι Α Α Χ /
共生固氮在自然生态系统的氮循环过程中
具有十分重要的作用 , 豆科植物与根瘤菌两个
物种在协同进化过程中经过长时期 的 相 互 适
应 , 形成了根瘤这样一个特殊的组织 / 根瘤菌
将扩散进根瘤内部的大气氮还原并输送给寄主
‘ 植物 / 而寄主植物不仅供给根瘤菌必要的碳源 ,
还提供了一个能够满足共生根瘤菌对氧的两个
本文于 1 01 年 6 月85 收到 /
相互矛盾需求的微生态环境 , 既保障了固氮酶
的厌氧条件 , 又适量供应氧以保证固氮反应所
需的氧化磷酸化产物 % [ (的合成 / _ ;Β Χ? Γ早
在 0 。年就指出了根 瘤 氧 保 护 的 复 杂 性 ,
但长期以来人们还是将根瘤固氮的氧保护研究
集中到豆血红蛋白的功能上 / 实际上只有在根
瘤皮层过滤掉空气中的大部分氧的 低 氧分 压
2ς ? 4 3下 , 根瘤中心区的豆血红蛋 白才能起到
对外截氧 、 对内供氧的缓冲作用“ ‘” , /
/ % ( )’/ ∗ < ? Β。 , 4 2 1 0 1 3
期 蔺继尚等4 豆科根瘤内气体交换和气体扩散模型研究 5 69
现已证 一时 , 在根瘤表层至根瘤中心区的径
向跨度上存在着很大的氧浓度梯度 ’5 ’ 。 据 推
理 , 若将环境的氧分压自标准大气 条 件 下 的
⊥!=(Ι 提高 9 一1 = (Ι , 根瘤中心区内被根瘤
菌侵染的细胞 2玩ΛΑ ΑΔ Α ≅ < Α ΒΒ, 以下简称侵染
细胞 3内的氧分压势必相应增加 , 足 以使其中固
氮酶遭到不可逆遏制。 但实验结果并非如此 ,
当外环境的ς ? 4提高到 1 ?= ( Ι时 , 根瘤固氮酶
仍然保持着活性 / 这表明要么根瘤皮层增大了
对气体扩散的阻力 , 或者根瘤内氧消耗速度增
大 , 从 而维持了中心区的低 ς ? 4 / Θ Ε Γ Δ2 0 9 7 3
在检验逐渐增加环境氧分压下的根瘤呼吸情况
时 , 发现外环境ς ? 4 在 81 一 1 = ( Ι 范围内根
瘤的呼吸速度没有明显增加〔“’ , 说明了 根 瘤
氧保护机制在于皮层的气体扩散屏障 / 最近的
研究证实该屏障系由皮层内的一层细胞和填充
在胞间隙2)Γ ΔΑ ΡΑ Α ΒΒΕ ΒΙ Ρ Χ( Ι Α Α Χ 3 的根瘤汁液
层组成 / 根瘤通过改变填充在胞间隙的水层厚
度来调节对气体扩散 的阻力 。 电镜下观察到该
层细胞的胞间隙较小‘ 8 , “ ’ / _ ;Δ Φ 用暗视野
显微镜观察到当根瘤暴露在高ς ? 4 环境时 , 皮
层内一些原先被气相占据的胞间隙 被 水 相 取
代 , 进一步验证了根瘤皮层气体扩散屏障的调
节能力。
根瘤皮层内存在着的气体扩散屏障及其响
应于环境ς ? 4 变化而产生的自我调节机制给人
们以极大的启示 / 模拟根瘤内微生态环境 , 探
索豆科植物根瘤气体交换和气体扩散规律的研
究应运而生 / 近 1 年来 , 建立根瘤和其它植物
组织气体交换的数学模型研究进展很快 , 相继
巳有若干个根瘤气体交换数学模型问世 / 其中
影响较大的首推 & Ι Φ ⊥Α Γ 一 Θ Ε ΓΔ 模型 〔“· 7 ’ 和
ΠΚ Α Α ΚΦ 一Τ Α Ρ Η Α Ρ Χ Α Γ 模型 Δ 。, ‘“· ’ 5 ’ / 尽管两个
模型在结构和假设上有较大差别 , 但却得出了
十分类似的结论 , 下面以 &Ι Φ ΣΑ ΒΒ一Θ Ε ΓΔ 模型
为蓝本 , 论述利用建立数学模型的方法去探索
一个极为复杂的生物体本质的过程 /
根启气体扩散模型的结构
根据根瘤的解剖特征 , 将球型根瘤分为中
心区2,⊥ 3与皮层两部分 2图 3 , ,⊥ 约占总体
积的 9 6 ⎯ ” , / ’ , 视侵染细胞为半径 51 卜 的球
液 相表 面积 气相表亚积
_ / Δ吧 Ρ Π / % / − Ι 一 Π / % /
0 0 / : 9 铸
, 乡』9 冤
! ⎯
)!α 忆
1 一 9 侣
Δ
日/ 于写笼
皿目 侣
1 嘴/
傲或耳丁洲生
圈 球型根瘤各部分比例示意图 / 2,⊥》根戒中心
区 , 2) ,3内皮层 , 2!, 3 外皮层 , 2+ Τ3 气体扩欲屏
障 。
∋ ;Η / % Χ Α五Α Μ ΙΔ ;Α Ρ Α( Ρ ΑΧ ΑΓΔ ΙΔ ;!皿 ? Λ (! ΡΔ ;! 皿
? Λ ΔΒ; Α Χ ς五ΑΡ ;ΑΙΒ Γ ? ≅ Ε ΒΑ ΠΔ ΡΕ Α ΔΕ ΡΑ Ε ΧΑ ≅ ;Γ Δ五Α
Μ ? ≅ Α Β/ [五Α ΑΑ Γ ΔΡ Ι Β Σ? Γ Α 2, ⊥ 3 Α ? Γ ΔΙ ;Γ ;刀 Η Ω昌 ΑΔΑ Υ
Ρ ;Ι 一 ;Γ ΛΑ< ΔΑ≅ Α ΑΒ ΒΧ , ;Γ 红ΑΡ < ?代Αϑ 2), 3 Ι Γ ≅ ? Ε ΔΑΡ
Α ? ΡΔΑ ϑ 2!, 3 Α? Γ ΔΙ ;Γ Ε Μ ΑΡ? ΕΧ Ρ Ι ≅ ;Ι ΒΒ了 !Ρ ;ΑΓΔ Α ≅ς ? Ρ留 Ν 五;ΒΑ ΛΑ 下ΑΡ ς ? Ρ ΑΧ ΙΡΑ ς Ρ ΑΧ Α ? Δ ;皿 伍Α ≅ ;ΛΥΛΕ Χ;? Γ Ω / Ρ Ρ;ΑΡ 2+ Τ 3 2_ ΙΔ ΑΡ Π / % 4 Ι 红≅ − ΙΧ Π / % /
Ρ Α ΛΑΡ Δ? ΔΚΑ ςΑΡ ΑΑΓΔ ΙΗ Α ? Λ ΔΚΑ ΧΕ Ρ ΛΙ< Α ΙΡ Α Ι ? Λ
ΑΙ< Κ Γ ? ≅ Ε ΒΑ Σ ? Γ Α ς ΡΑΧ ΑΓΔ ;Γ Δ五Α Ι妙Α ? 趁9 Ι Γ ≅
Η ΙΧ Α? ΕΧ ς五ΙΧ Α , Ρ ΑΧ ς毗扮ΑΒ Φ3 /
体 , 在皮层包围下呈紧密排列 / 除了细胞与细
胞之 间的直接接触面积外 , 细胞表面尚有51 ⎯
暴露在胞间隙 / 忽略 , ⊥ 内间质细胞的存在 ,
在 , Σ 内所有侵染细胞暴露在组成相同的气体
中 , 且气体的组成与根瘤皮层最内一层中的气
体组成相同 / 假设气体在侵染细胞的扩散仅沿
半径方向进行。 根瘤皮层由外 皮 层 2! , 3、 扩
散屏障层 2+; ΛΛΕ Χ ;?Γ ΩΙΡ Ρ; Α Ρ 3 和内皮层 2), 3
组成 , 皮层的胞间隙气孔呈放射状 , 被气体或
根瘤汁液填充 ,这部分占了总表面积的。/ 9 ⎯ /
扩散屏障阻力的调节是通过增大2或减少 3被气
体填充的气孔数量或表面积 2开放孔模式 3 , 或
增加2或减少3填充在气孔水层 的厚度 2闭 合 孔
模式3来完成的 / 在根瘤皮层 , 这两种模式 的
/ %卯Β。万< ? Β· , 4 2 0 0 13
56 6 应 用 生 态 学 报 卷
屏障是平行存在的【’“’ / 另外, 我们假定气体
通过根瘤气相胞间隙的扩散系数与在大气中的
扩散系数相同 , 气体在根瘤水相的溶解度和扩
散系数也分别与在纯水中的相同 /
& Ι ΦΣΑ Γ 一Θ Ε ΓΔ 模型的一个主要假设是 ,
与根瘤的呼吸和固氮相关的 ! 4 、 ∃ 4 的消耗速
度和Θ 4 、,! 4 发生的速度与上述气体在根瘤内
的浓度和位置无关 / 这个零级化学反应的假说
大大简化了模型的数学运算 , 而结果与ΧΚ Α Α ΚΦ
一Τ ΑΡ Η ΑΡ Χ Α Γ 的非零级反应模型的计算值一致 /
将溶质的浓度梯度转换成流量 / ∋; <= 第 8 定律
表明溶质在扩散过
质浓度梯度的导数
浓度随时间的变化与溶
≅ ∴ 成正比
中‘尹一石程了犷、
,一勺‘≅一≅ , ”— β ≅ Δ 2 8 3
气体扩散的规律
物理学的气体扩散∋; Α = 定律指出 4 溶质在
一维方向溶剂中扩散的流量 2∋ 3与该位置的浓
一 二从一 χ ≅ , 、一 δ / ,度梯度《件荟】成正比 。ε 即 ε φ ≅ ∴ χ ’内一 卜目 /
。 。 ≅ ,厂 β 一 ⊥ 一二二二二二≅ 式 2 3
其中扩散系数+ 2面积 χ 时间3 是一个比例系数 ,
在稳态情况下 , 溶质在任何位置的浓度不随时
间改变 , 浓度梯度对空间位置的变化为零 , 因
此横跨惰性屏障 2即介质本身既不消耗也不 生
成在其中扩散的溶质 3的浓度梯度是线 性 的 。
扩散系数 刀 的大小与下列因素有关 4 2; 3
溶质的物理性质 γ 2;3 溶剂的物理性质 , 2;Β 3
溶剂中存在着的能与扩散物质发生反应的其他
溶质的浓度 , 2;Ψ 3溶质的浓度 / 在恒温恒压下 ,
气体在空气中的扩散系数 2刀刃 不受其分压的
影响 ,在一般大气条件下 , ? 4 、 Θ 4 、 极低的浓度对扩散的影响完全可以忽略不计 ,
+ 。也可以认为是常数。
裹 气体及根它扩傲徽型有关的化合物的扩散系数 、 落解度及有效扩依系致
介Ω / + ;ΛΛΕ Χ ;? Γ Α ? ΑΛΛ;Α ;Α Γ Δ/ , Χ ? ΒΕ Ω;Β;Δ;Α , Ι Γ ≅ Α ΛΛΑ ΑΔ ;Ψ Α ≅ ;ΛΛΕ Χ ;? Γ ‘? Α ΛΛ;Α云Α Γ ΔΧ ? Λ Η Ι ‘Α Χ ΙΕ≅ ΡΑ ΒΙ ΔΑ ≅
Α ? Μ ς ? Ε ? ≅ Χ ;Γ Ψ? ΒΨ Α ≅ ;Γ ΔΚ Α Μ ? ≅ Α Β ? Λ Η Ι Χ ≅ ;ΡΛΕ Χ ;? Γ ;Γ )Α Η Ε Μ Α Γ ? ≅ Ε ΒΑΧ
溶 解 度溶 质 扩散系数 +
2Μ 卜犷 Β3+ ;ΛΛΕ Χ;? Γ Α? Α ΛΛ;Α;Α Γ Δ
δ Ρ , 有熬扩雄奔妙2ΔΓ , ‘气乙 )Α ,Δ坪Α Ι ΒΒ Β ∀ Π η ? Γ , ? Α Β Β 3;Α ;Α Γ Δ
在空气中 2+ 妇
Π? ΒΕ ΔΑ )Γ Η ΙΧ
在水中 2+ , 3
)Γ , Ι ΔΑΡ
Π ? ΒΕ Ω ;Β;Δ了
‘ Ι 2ΑΜ 5 · ΑΜ 一 5 3
在内皮层2), 3和外皮层 2! , 3)Γ ), ι ! ,
在任染细胞
)Γ ;Γ ΛΑ< ΔΑ ≅ Α目
! 4
,! 4
∃ 8
Θ 8
ΒΒ, 1 5
& ) ! ,
/ 7 : 又 1 ‘ Χ
/ 5 0 ∴ 1 ‘ Χ
/ 0 1 又 1 一 Χ
6 / 5 又 1 一 Χ
/ 75 ∴ 1 一0
/ 6 ϑ )1 一 0
/ 6 8 ϑ ? 一 0
5 / 9 0 ϑ 1 一 0
/ : ϑ 1 一 0
/ )! ϑ 1 一 ,
1 。 1 5
! 。: 9
1 。1 9
1 。 1 :
8 / 6 : ϑ 1 一 6
8 / 0 7 ∴ 1 一:
8 / : 9 ϑ 1一 :
0 / 98 ϑ ?一 :
8 。 8 : ∴ 1 一石
/ 17 ϑ 1一 ,
/ 68 ϑ 1 一 0
5 / 9 0 ϑ ? 一 0
‘/,‘/ΑΧΑ一/ΒΑΧΒ///ΑΧΑΧ月;
由表 〔‘“’可知各种气体在空气中的扩散
要比在水中的扩散快: 9: 1一 7 6 61 倍 / 文献中
定义的溶解度 良为平衡状态下气体在水中与在
空气中的浓度之比 , 很明显 , 各种气体的以值差
异很大 / 当气体在水、 气两相组成的介质中扩
散时 , 必须考虑 Ι 的影响 / 在稳态 下 根 瘤 内
气、 水两相界面处在平衡态 , 有< , 二 4 , 4 /
∋ ;<= 定律只适于在惰性介质 中的扩散 , 遇
到象豆科根瘤这样既消耗又生成扩散物质的情
况 , 需要对∋; < = 第 8 定律进行修饰 , 加上介质
本身消耗2或生成3扩散物质的速度 2# 3项
≅ , 1 ≅ ⊥, / Γ一 , 二了 Υ β 刀 一 Υ γ 二二二‘一 宁 八 、 ! Ο≅ Δ ≅ 人 山
/ %即Β·它Α ? Β/ , Σ 4 2 0 0 13
期 蔺继尚等4 豆科根瘤内气体交换和气体扩散模型研究
: 一 气体扩傲模型的魂立
5 / 平板扩散模型
为了更好地理解球壳型根瘤皮层的气体扩
散规律 , 首先分析气体透过厚度为⊥ϑ 的平板的
扩散的简单情况 2图 8 3。 平板两侧气体浓度为
, Α , 板内任一位置的气体浓度为, , 气体在浓
度差 2, 一 ,Α3 的驱动下向板内扩散 / 板介质以
速度# 生成 2或以速度一 # 消耗 3扩散气体 / 由于
平板为轴对称 , 且径向尺寸远远大于板厚 , 故
可以仅考虑与平板垂直方向扩散。 在稳态下 ,
≅ , δ 一书子一 β ! , 有≅ Δ “ ’ 门
” 。 ≅ , 。Ρ , 二 ε ε 二尸二二尸 β 』Δ ,≅ 入
有了边界条件 , 可从巳知边界浓度为, Α的
∴ Α 点向未知浓度的任一点∴ 定积分
一可4‘“, β #仁。·“∴
。 。 、 δ # 2∴ Α ⊥ 一 ∴ ⊥ 、心 二 七 Α 十 一 ε Υ一 / 二胃一ε ε 一 ε 叫
≅ , 1 ≅ ⊥ , / 。一 一γ γ ε 一 二 一一二 Υ 布于二一 / 十 式 二 ∀口 [ Ι “吸 ‘
方程表明板内气体浓度与距平板表面的距离之
间呈抛物线函数关系 / 若平板介质消耗扩散气
体 , 则气体在板内浓度自边界的 , Α 呈抛物线形
下降到中心的, 。 , 中心面的最小值 , 。 二 , Α ϕ
髦其 / 若介质消耗气体的速度大于气体在平⊥+ ’ 叼 8 ’ 口 , ’‘ ‘, / “ “ ‘Ρ ” ε ε 了 、 刁 “一 一 ‘
2 3
这是一个基本关系式 , 积分该式 , 得
Γ ≅ , ? Ψ / ,
一 一二二二一 β 义下了、 十 才、 ,≅ 人 2 9 3
] 4为积分常数 , 方程左侧恰好与∋; < =第 定律
形式相同 , ] 4 的物理意义为平行于结构中心面
且距中心面为∴ 处的单位面积流量 , 因为板是
轴对称的 , 所 以气体在中心面的净流量为零 。
即
板内的扩散速度 , 则气体在未扩散到平板中心
二 、 , , κ 。 4 Ψ δ 二『Β万万丁刃又万二 κ 、面之前的某处∴ 二 士4Β ∴ 砂 ϕ 生尝二时 , 其浓一 一 ·一 · Υ , · Υ , 一 一 λ 、Υ一 ’ #
度已达到零。 不难看出 , # 值的大小会使得抛
物线关系变得陡峭和平缓 。
5 / 8 透过根瘤皮层的气体扩散模型
根瘤皮层的球壳结构比平板结构要复杂 ,
需利用Τ; Ρ≅ 非惰性方程从几何形状上进行修饰
≅ , 。 ε , 。 / 。一一γ γ Υ ε 二 刀 λ “ 七 十 八Ι 不 2 6 3
∋ / 曰口/ / / / / 卜
件呼乎心奄牛今奋令心今今牛吞心挤奋心奋奋心吞件协η今弓今奋今吸吞奋
飞 / 一 一一 一 ·一合一 一一一一一 代
/叨/, η////,Β
一
圈 8 向厚度为⊥ ϑ 的平板扩散的简单模型
∋ ΒΗ / 8 % Χ Α五晒 ΙΔ ;Α ≅ Ρ Ι下;皿0 ? Λ Ι Χ恤ς ΒΑ Μ? ≅ Α Β? Λ Η ΙΧ ≅ ;ΛΛΕΧ ;? Γ ΔΚΡ?Ε ΗΚ Ι ς ΒΙ Γ Ι Ρ ΧΕΡ ΛΙ< Α ? Λ节 ;≅ ΔΚ ⊥ϑ , ;Γ Ν Κ ;<五, ΔΚ Α Η ΙΧ 运 Ω Α ;皿0 ςΡ? ≅ Ε <Α ≅
Ι Δ Ι Α ?朋Δ / Γ Δ ΡΙ ΔΑ2# 3 ΔΚ Ρ? ”Η Κ? Ε Δ 比Α ΠΔ ΡΕ Α ΔΕΡ Α /
这里的拉普拉斯算子甲 8 用来表征三维空间的
浓度梯度变化 / ≅ Α Ν; ;Β Η ΑΓ 和 ΨΙΓ ∃ 。。Ρ ≅ Υ
Ν ;Ο= 2 0 : 3‘’“’曾成功地利用拉普拉斯的圆柱
型定义解析了氧在植物根 中的扩散行为 , 这里
应用球型定义研究根瘤皮层半径方向的稳态扩
散规律 / 对于球型 , 方程 2 6 3中的拉普拉斯算
子可简化为
刀牛华2Ρ 4 尊、β 一 κ 27 Ι 3Ρ ‘ Ι Ρ φ Ι Ρ χ
在∴ 二 !处 , ∋ β 12 边界流量3。
。 Γ ≅ , 1 / ,
厂 。 β 一 刀万了一 β )Δ ‘, , 一 八 ’ β ”
当] 4 二 1时 , 关系式可简化为
其中 Ρ 为球坐标中球面至球心的距离 , , 是气
体 2! 4 、 ,! 4 、 ∃ 4 、 Θ 4 3在半径 Ρ 处的浓度 。
由于已假定根瘤内气体的生成反应 为 零 级 反
应 , 气体生成的速度# 为一常数 , 解微分方程
27Ι 3 , 得
, %即一∗ Α? Β。 , 4 2 0 0 1 3
5邸 应 用 生 态 学 报 卷
Γ 。 ≅ , # 。 , ,刀 Ρ “ ΥΥ , 二一 β Υ 二一 Ρ / ϕ 才、 Ι Ρ 5
将上式两端分别除以Ρ ⊥ , 再整理 , 得
。 。 ≅ , # / ] , 二 一 — β 一 Ρ 十—≅ Ρ 、5 Ρ 乙 27 Ω 3
这里∋ 是径向穿过半径为 Ρ 的单位 球 面 的 流
量 , 用 ] ⊥ 代换令2] ⊥ β鲁3, 再乘 以球的
表面积 冗 , 8 , 就得到了一个关于半径为 Ρ
型介质生成扩散物质总量尸的公式
ς β 耐 ∋ β 一 耐刀段≅ Ρ
奇二一3# ϕ ‘二·⊥]
的球
2 : 3
其中第 Β 项 , 单位体积生成扩散物质的速度 #
乘球型介质体积李二 , 5 , 飞表示整体生成扩 散 物’ 一 ’ 一 ‘ ’ ‘一 、 ” 犷 ’ 5 一护ε ‘ ’一 ” 一ε ε 夕 ’ε ’刁
质的速度 / 若球体内各处生成扩散物质的速度
相同 , 第 8 项的数值伪零 γ 若各处生成速度不
同 , 则二 Ρ “ ] ⊥ 这一项不为零 , 它作为整体生
成速度的余量 , 将其定义为 ! 。 同样 , 需要利
用边界条件解释 ] 4 的物理意义。 因为根瘤内
气体扩散的流量是连续的 , 而且在侵染细胞中
心的流量为零 , 因此在稳态下 , ] 4 为单位表
面积的扩散余量 /
在方程 2 : 3中 , 令 ] 4 二 兀 Ρ ⊥ , 由球表
面的, 。向球内任一点Ρ γ 作定积分 , 与 Ρ 。、 Ρ , 相
对应的气体浓度分别为 ,。 、 ,‘, 在零级反应中
几、< β 一蚤份 ≅Ρ Υ
Υ理导 ΛΡ ‘一电一 冗刀 Ρ ? Ρ ‘
根瘤外的各种气体浓度是巳知的 / 在平衡状态
下 , 根瘤外皮层 2! ,3的最外层的气体浓 度 与
环境的相同 , 扩散屏障 2+ Τ 3和内皮 层 2),3外
表面的气体浓度分别与外皮层和扩散屏障的内
表面相同 / 因此 , 可根据已知的边界浓度,。 计
算出根瘤内各层的气体浓度 ‘’“’ 。
为方便起见 , 用 犷 代替冬二ΡΧ , 由公 式’ 一 ‘ 一 Υ 一 ‘ 一 5 ‘ 一 一 一 ”
2 : 3 得 4 ( β 犷# ϕ α
根据假定 , ! , , ), , 刀Τ 和,⊥ 气体交换速度
2# ? 。 , # 4 。 , # ? 。 , # Α 4 3及占有体 积 2犷。。 ,
犷 4 。 , 犷刀 γ , 厂。 4 3是可知的 / 利用上述数据可
计算根瘤总的气体生成 2或消耗 3量 /
( Σ Α β 厂 8 Α # Σ Α ϕ 犷 Α Σ # Α Σ 二 2犷 γ Α ϕ
厂 < 4 3# 4 。 ϕ α 4 。
( 刀 Τ β 犷刀 4 # + 4 ϕ ∋ , Α # 4 Α ϕ λ Α Σ # Α Σ
β 2犷+ 。 ϕ 犷 4 。 ϕ 厂 。 4 3# + , ϕ α+ 。
( ? Α 二 厂 ? Α # ? Α ϕ 犷+ ? # 刀 。 ϕ 犷 Σ Α # Σ Α
ϕ 厂 Α Σ # Α Σ
二 2犷? Α ϕ 厂。 4 ϕ 厂 Σ Α ϕ 犷Α Σ 3# 。 4
ϕ α 。。
/’ α , 。 β 厂。 4 2# 。 Σ 一 # 4 。3
αΓ 。 二 λ , 。2# 4 < 一 # 刀。 3 ϕ 厂。Σ 2# 。 4
一 # Γ 。 3
α 。。 二 犷。 4 2# 。 。 一 # 。 。3 ϕ λ 4 。 2# , 。
一 # ? Α 3 ϕ 犷 Α Σ 2# Α Σ 一 # ? Α 3
上述!值的计算公式符合前面给 α 的定义 / 根
据& Ι Φ Σ Α ΒΒ2 0 9 9 3根瘤气体交换理论 〔 7 ’ , 皮层
内生成气体的速度均一 , ! 的计算公 式 可 简
化为
α , 。 二 厂。 4 2# 。 4 一刀 4 4 3
α Γ 。 β λ 。 4 2# 。 4 一# Γ 4 3
α 。。 β 厂。 4 2# 。 4 一 # 。。 3
△, 二 , 一 , #“ 一初 2Ρ 若一 Ρ 誉3
α χ φ
ΥΔ 一 ε丁, 下币 Υ 气— 一— 夕 气 妙 Ο 兀&Ο φ Ρ ; · Ρ ? χ由于边界条件可通过试验进行测量 , 换言之 ,
5 / 5 透过两相组成的根瘤皮层的平行扩散
气体透过根瘤皮层的扩散存在 着 两 个途
径 4 一是通过径向气孔的扩散 , 二是通过细胞
或填充在胞间隙的根瘤汁液的扩散 / 上述气体
经过皮层气相和水相的扩散规律可分别用下述
。% ( )。∗ Α ? Β。 , 4 2 0 0 1 3
期 蔺继尚等 4 豆科根瘤内气体交换和气体扩散模型研究
两式表示
‘二。, 念2一 + 4夺一3二音二。一# ϕ 。。
21 Ι 3
]牵‘? 4
! 4 ϕ & Ω二二二二& Ω ! 4] & Ω ? 4 2反应Τ 3
‘“‘’一ς, ·82一 + 一夸红3
二菩二 2Σ 一俘3 4 , 刀 ϕ 2 γ 一 ς3α 2Β?Ω 3
口
上面两个化学反应速度远远大于气体在水中的
扩散速度 , 所 以反应在根瘤内的每一处均处在
平衡状态 , 在稳态下 , ,! 4 和 Θ ,!百 的扩散
符合
在 上述两方程中 , ς 为半径 Ρ 的根瘤皮层表面
中气孔占有面积的比率。 在根瘤皮层内的每一
个单位层都均匀分布着孔径极小的气孔 / 由于
在每一单位层内, 扩散物质在气 、 水两相介质
中处于平衡态 , 可方便地利用扩散物质在气相
的浓度, 4 及溶解度 仪 来表征在水相中的浓度
守 “+ 三! Ι 〔,! 4 〕二 ϕ ] 罕。 4 〔,1 8 〕 〔! Θ 一〕
一 ] 三? 4 〔Θ , !百〕一 # < ! 4 25 Ι 3
甲 ⊥ + 公< 口, 〔Θ ,! 百〕二 一 ] 军口 4 〔,! 4 〕
〔! Θ 一〕ϕ ] 三! Ι 〔Θ ,!葱〕 2 5Ω 3
, 一 ≅ , , δ ≅ , δ筛 , 有 户兰奖一 二 “上乒一 /一 砰 ’ 曰 ≅ Ρ 一 ≅ Ρ ’
除以根瘤表面积亢, 8 , 得
一 〔ς+ 4 ϕ 2Σ 一 ς3Ι + 二〕
将上述两式相加再
令#
二 一二 一 / Ρ 十谷 兀Ρ ⊥ 2 3
两个方程的右端分别表示,! 4 和Θ , !万的净生
成速度 , 其中包括根瘤组织呼吸放出的, ! 4 和
反应% 化学平衡中生成,! 4 和 Θ , !石的速度 。
将 25 Ι 3与2;5 Ω 3相加 , 得 4
7 “ μ+ 忿? 4 〔,! 4 〕ϕ + ∀““万〔Θ ,! 万〕ν
二 一 # ,。 4
在恒定的温度和ς Θ 条件下 , 〔, ! 4 〕和〔Θ ,!钓
处在平衡状态
对照公式 27Ω3 可知 , 在气、 水两相并存的介质
中扩散的规律只需用 有 效扩散系 数 〔俘+ , ϕ
2 一日3“刀二〕取代原公式中的刀 Η 即可 /
5 / 侵染细胞内的气体扩散
由于假定侵染细胞为匀质小球体并以恒定
速度 # 生成 2或消耗 3扩散物质 , 因此气体在其
中扩散的规律符合在球壳型介质的径向扩散公
式 20 3 。 又因为在整个 ,⊥ 内扩散物质的生成
2或消耗 3速度# 。 4 相同 , 扩散余量 α。4 为零 ,
方程可简化为
〔Θ ,! 万卜 ]箔盆? 万〔,! 4 〕
] 替舒百与溶液的 ςΘ 值 , 即〔! Θ 一〕有关 , 可从
∀ Μ Ω ΡΑ ;Δ 方程推出“ “’ , 结合上述两式
2+ 忿。4 ϕ + 德“。 γ · ]号畏? 百3甲 ’〔,! 4 〕
二 一 # , ? , 2) 3
‘
, 。 。 #! 七 β 灿 ‘一 协 。 β 一 二 Λ不 & Ρ 石ε Ρ γ 3 &Β 艺少Ω &
5 / 9 Θ ,!盲、 氧合豆血红蛋白对 ,! 4 、 1 4 扩散
的作用
与根瘤呼吸相关的,! 4 、! 4 分别与根瘤内
的水和豆血红蛋白 2&Ω3 发生反应 4
] 军。 4,! 4 ϕ ! Θ 一 二之 Θ , !百 2反应% 3] 三。4
该式 与,! 4 在纯水中扩散的公式形式相同 , 只
需将, ! 4 在纯水中的扩散系数 刀器“ , 用+ 昙。 4 ϕ
+ 号““乳衅护万代换 , 即可表达出Θ , ! 石对,! 4
扩散的作用 。
&Ω ? 4 对氧扩散的促进作用由于受到根瘤
,⊥ 侵染细胞的限制 , 情况比较复杂 / 这里假
定总的豆血红蛋白池 2& Α Η Κ Α Μ ? Η Β? Ω; Γ ς ? ? Β3
大小不变 汇 ” , 即
& Ω总 β 〔& Ω〕ϕ 〔& Ω! 4 〕
以下的数学处理方法类似于, ! 4 一Θ , !不处理
方式 ,
/ % ( ) / ∗ 57 。 应 用 生 态 学 报 4 卷
甲 8 μ+ ? 4 〔! 4 〕ϕ + & ’“4 〔& Ω! 4 〕ν
β 一 # ? 4 2 9 3
又反应Τ 在侵染细胞内处于平衡状态
] & / ] 至, “ 4 δ 〔& Ω! 4 〕] 三‘“ 4 一 〔! 4 兀& Ω〕
可利用>;Α Κ Ι Α Β;Χ 一> Α Γ ΔΑ Γ 方程计算〔& Ω! 4 〕,
〔& Ω? 4 〕β 〔1 4 〕& Ω总 / , 八 、于笋, 一一 十 七、 ⊥
主、石吞
因为〔! 4 〕沿侵染细胞径向的变化甚微2图 5 3 ,
可用 >Β<Κ Ι Α Β;Χ 一> ΑΓ ΔΑ Γ 方程在〔! 4 〕β Β? Γ >
处的斜率2] 护“ 4 3作近似 / 这里〔1 8 〕β Β? Γ >
的假定是根据根瘤内豆血红蛋 白的氧化水平在
81 一89 ⎯的试验值 , 相当于类菌体内自由氧浓
度为Ρ? Γ > /
〔& Ω! 4 〕β Ω九’。 4 ϕ ] 扎西。4 〔! 4 〕
再将该式代入公式2 9 3, 有
2+ ? 4 ϕ + 工 ‘。 4 ]品, “ 4 3甲 8 〔! 4 〕
β 一 # ? 4 2 6 3
其中 Ω扩。 4 是近似的线性关系在Φ轴的截距 ,
] 扩” 4 二 : 1 7 / 该式与 ! 4 在纯水中扩散公式
相同 , 只是将原公式中的刀黔用 2刀李 ϕ 刀吞‘“卜
] 扩 “ 4 3代替 , 修饰& Ω! 4 对氧在根瘤内扩散的
促进作用 /
/ 一 吕 / 扭纽》傲。 ϕ & Ω !盆 ‘
Δ , / 侣 Δ Δ Υ
一 , ! 4 Υ
呀 )
/ ∃ 8 /
心 / /
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Δ Δ , Υ 一 , )
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Υ4勺/妇。切口够目一口‘曰 !讨∀
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与俊染细胞中心距禽加 》
% 三& ∋ ( ) ∗ + ) ,。 ∗ 亡 ∋ −
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吞 0 11 ” ’ 0 2 )3!
竺合4二 56 ∋ 户日 4二弃侣异
卜7 7 4 ∀含
卜火·, 8 ! 9
,
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,
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工0 一 ,< 6 = = 一一一 一 0
% >
0 气。马卜 !仲队!
. ?& 皿 ≅& . Α & .Β &与根瘤中心距离 #。二2
% 盆& ∋ ( / Χ ∗ + )二 ) − Δ 0 公 / ∋ +
圈 Β
Ε Φ Γ
根据数学模型预报 Η Ι , 4 ∀ ; ,
Β ϑ∀ − 0 5 + − Φ ∋ Φ∀始 ) ∗ ∋Κ
8 Ι
Γ ( Λ
: ! 在根瘤 内的分压及浓度分布
5 (+ ∋ Φ( 0一5 +叠妈 Δ + ( / − ) / / ∋ +( ∋ Φ) / 5+) ∗Φ0 ,
( / − ∋ ) ∋ ( 0 Γ ( Λ 5 + Λ Δ+ ( +) Λ 比 + ( − ΦΔ Λ ) ∗ ( ( ∋Μ5 Φ (0Ν Λ) ΜΟ ( / /) − Δ 0 鹅 − ∗Φ / −
Ο了 ∋Κ / ) − Δ 0 Π(+ ( Θ ∋ + Λ Κ) Ρ / ) / ∗ΦΓ Δ .
9 , Σ 5 5 Τ Ε Χ) Τ , . ! Υ # . ς ςΩ2
期 蔺继尚等 4 豆科根瘤内气体交换和气体扩散模型研究
5 / 6 综合扩散模型
综合上面气体在根瘤各部位的扩散方程就
得到了一个总的根瘤气体扩散模型 / 每一种气
体的扩散系数均与根瘤内气相的组成无关 , 因
此可以独立地对各种气体的扩散和交换进行数
学模型研究 / 表 8 列出了有关气体在根瘤皮层
和 中心区扩散的有效扩散系数计算公式 /
需要指出的是 , 根瘤内与气相接触的胞间
表 8 球型根油内各种气体有效扩散系傲的计算公式
[的 / 8 ∗ Ξ Ε Ι Δ;? Γ Χ ? Λ ΔΚ Α < Ι ΒΑ Ε ΒΙ Δ;? Γ ? Λ ΔΚ Α Α ΛΛΑ Α Δ;Ψ Α ≅ ;ΛΛΕ Χ ;? Γ Α? Α ΛΛ; Α ;Α Γ ΔΧ Λ? Ρ Ι Μ ? ≅ Α Β ? Λ ? 4 , ∃ 4 , Θ ⊥ Ι Γ ≅
,1 8 ≅ ;ΛΛΕ Χ ;? Γ Δ址 ? Ε Η Κ 比Α Γ ? ≅ Ε ΒΑ Α ? Ρ ΔΑ ϑ ? Ρ ;Γ ΛΑ ΑΔΑ ≅ Α ΑΒΒ ? Λ Χ(Κ Α Ρ; ΑΙ Β ΒΑ Η Ε Μ Α ? ? ≅ Ε ΒΑ Χ
气 体 有效扩散系数 ∗ ΛΛΑ< Δ计Α ≅ ;ΛΛΕ Χ ;? Γ Α ? Α ΛΛ;Α ;Α Γ Δ
− Ι Χ 在 皮 层 的 扩 散, ? ΡΔ;Α Ι Β ≅ ;ΛΛΕΧ ;? Γ
1∃Θ
, ! ⊥
日+ ‘ ϕ 2ϑ 一日3 Ι + ,
日+ ‘ ϕ 2 一 ς3。+ Ν
日+ 4 ϕ 2 一日3Ι + ,
ς+ γ ϕ 2, 一日3。2+昙? , ϕ +公< 。 , ] λ , “ , 3
在侵染细胞的扩散
)Γ ΛΑ< ΔΑ ≅ Α ΑΒ Β ≅ ;ΛΛ始;? Γ
2+ 昙, ϕ + 吞’“ , ]品’“8 3
+ 甘 δ
+ ,
2+ 三? , ϕ +琵““ , ] λ ““ , 3
‘ 其中“为气体在水中与在空气中的溶解度之比 , 日为根瘤 内暴露于气相的细胞表面积 占总表面积的百分数。
_ Β;ΑΡ Α Ι 转 ΔΚ Α Χ ? ΒΕ Ω;Β;Δ了 ? Λ Η ΙΧ ;Γ , ΙΔ Α Ρ Ρ Α ΒΙΔ 计 Α Δ? Ι ;Ρ Ι Γ ≅ 日贻 Δ五Α ς Ρ? ς ? ΡΔ ;? Γ ? Λ Χ Ε Ρ ΛΙ< Α ΙΡ Α Ι ? Α Α叩 ;Α ≅ Ω了
Η 峪 Ρ Ι Δ五Α Ρ Δ五Ι Γ 哄;≅ /
隙表面积只 占细胞总表面积的51 ⎯ , 每一 侵染
细胞外表面与胞间隙气相溶解平衡是可以改变
的 。 溶解平衡的移动受侵染细胞生成 气 体 2如
,! 4 , Θ 4 3的外扩散、 外部气体 2如! 4 、 ∃ 4 3的
内扩散 及 被 侵 染 细 胞 消 耗 5 种 因 素 的 影
响〔“ , ‘ 7 , 。 当根瘤内生成某种气体时, 该种气
体在侵染细胞外表面的浓度 2,石’ ‘3一 定 大 于
平衡态下其在胞间隙的浓度 2,“Σ 3 /
, 孟, Λ β 生 , ,! 。 5
反之 , 当根瘤组织消耗某种气体时, , 舀” ‘ 一
定小于 , “ Σ 。
,舀’ Λ β 1 / 5 “ , “ Σ
有了 ,石’ ‘ 值就可根据公式 2 8 3计算侵染细胞
中心的气体浓度 / 运算时采用迭代法 , 不断调
整选择的尽值 2开放 孔 模 式 3或 2Ρ君刀 一碑刀 3 值
2闭合孔模式 3 , 直到侵 染 细 胞 中 心 氧 浓 度
, 4 ” Λ 二 21 士 1 / 1 3Γ > / 在相同条件下 , 可利用
计算氧扩散屏障的方法去计算Θ 4 、∃ ⊥ 、,! 4 / 根
瘤 中心区的总气压等于各种气体分压之和 , 水
蒸气的分压 2( Θ ⊥? 3亦应纳入 ,‘8 /
图 5 绘出了根据数学模型计算出的一个半
径为⊥Μ Μ , 相对生长速度 2# − # 3为 ? / Β≅ 一 ’ , 总
固氮酶活 2[ ∃ % 3为ΧΜ Μ ?Β 电子对 / 2Η + _ 3一 ’。
≅ 一 ‘ , 电子分配系数 2∗ % , 3为1 / 61 , 根瘤固氮
终产物为酞脉 , 环境大气压为 1 = ( Ι , 氧分
压为 ⊥? / = ( Ι的‘典型’大豆根瘤内各种气体浓
度 、 分压的分布情况 / 在该条件下扩散屏障厚
度 2Ρ弓刀 一叨刀 3为 8 “Μ / 横跨扩散屏障内外的氧
分压有 01 倍的压力降 , 侵染细胞内外的氧浓度
有 6Γ >的浓度降 / 横跨根瘤皮层存在着气体压
力的梯度 , 这一结论与Π Κ Α Α Κ Φ 一Τ Α堪Α’ΧΑ Γ 的
非零级反应模型的推论一致。
结 论
概括起来 , 近年来的模型研究得到如下结
论 4 2; 3 根瘤皮层内的一圈水相扩散屏障阻滞
了环境氧向根瘤 中心区的扩散 , 保持固氮酶活
性 / 扩散屏障由外皮层 、 内皮层之间的细胞层
和填充在胞间隙的根瘤汁液 2水3层组成 , 水层
/ % ( )/ ∗ Α ? Β / , 4 2 0 1 1 3
5 7 8 应 用 生 态 学 报 卷
厚度随环境中氧分压的变化而变化 , 2; ;3 豆血
红蛋白促进氧在根瘤中心区的扩散 , 调节侵染
细胞内的最佳浓度 , 既保证细胞的正常呼吸 ,
又保证其中固氮酶的活性 γ 脚;3 若根瘤皮层
内的扩散屏障是连续的 , 根瘤中心区胞间隙的
气体压力略低于环境大气压 γ 2; Ψ 3 在一般 大
气条件下 , 典型根瘤内固氮酶活性不受侵染细
胞内 ∃ 4 和 , ! ⊥ χ Θ ,! 压浓度的限制 γ 2Ψ 3在 大
气条件下 , 侵染细胞内〔Θ 4 〕接近或略高于固
氮反应的 ] ‘2Θ 4 3值 , 说明了为什么固氮酶的
电子分配系数总是低于 1 / 7 9 ‘ 6 ’ /
本文叙述的根瘤气体交换和气体扩散数学
模型研究还只是人们对复杂生物体本质的第一
步接近 , 今后需要更深入的研究以阐明根瘤内
! 4 、 ,! ⊥ 、 ∃ 4 、 Θ 4 等气体的扩散特征与根瘤
的总固氮酶活性、 电子分配系数 、 吸 氢 酶 活
性 , 环境大气压及( ““ 、尸““ , 之间的关系 / 一个
好的数学模型应具有内在的应变性 , 通过实验
和理论的方法对模拟结果进行评估 , 对模型的
缺陷进行修正 , 使之日臻完善 /
今 考 文 献
一 Τ Α Ρ Η 。均Α Γ , ∋ / / 81 9 8 / # ? Δ ∃! ≅ Ε ΒΑΧ ? Λ &Α , Μ ΑΧ /
ΠΔΡ Ε<Δ Ε Ρ Α Ι Γ ≅ ∋ Ε Γ ΑΔ;? Γ Χ / # ΑΧ ΑΙΡ ΑΚ Π ΔΕ ≅ ;ΑΧ (Ρ ΑΧ Χ ,
[ ? 加Γ Δ? /
8 + ;ϑ ? Γ , # / 1 / , ΤΒΕ Γ ≅ Α Γ , ∗ / % / Ι Γ ≅ Χ ΑΙΡ Β, / _ /
一。9 / )ΓΔ Α ΡΑ Α ΒΒΕ ΒΙΡ Χ ς Ι Α Α Ι Γ ≅ ΚΡ ≅Ρ? Η Α Γ ‘≅ ;ΛΛΕΧ ;? Γ
;Γ ς Α Ι Ι Γ ≅ Β叩 ;Γ Ρ ? ? Δ Γ ? ≅ Ε ΒΑΧ / ( ΒΙ Γ Δ Π Α ;Α Γ Α Α
& 以 ΔΑΡ Χ , 8 5 4 1 。一 右 /5 + ;ϑ ? Γ , # / ! / Ι Γ ≅ Ν ΚΑ Α ΒΑ Ρ , , / [ / Β ?Χ 7 / ∃ ;ΔΡ? Η Α Γ
∋ ;ϑ ΙΔ ;? Γ ;Γ ( ΒΙ Γ ΔΧ / Τ ΒΙ Α = ;Α , − ΒΙΧ Η? Ν Ι Γ ≅ &? Γ ≅ ? Γ ,
6 一 : 6 , + Ε Ρ Ι Γ ≅ , / & / , Π Κ ΑΑΚ Ρ , / ∗ / Ι Γ ≅ > ;Γ ΑΚ ;Γ , ∋ / # /
1 9 / ∃ ;ΔΡ? Η ΑΓ Ι ΧΑ Ι ΑΔ;Ψ ;Δ了, ς Κ? Δ? Χ Φ Γ ΔΚΑΧ ;Χ Ι Γ ≅
Γ ? ≅ Ε ΒΑ Ν ΙΔ Α Ρ ς ? ΔΑ Γ Δ;Ι Β 返Χ? 了Ω Α Ι Γ ς ΒΙ ΓΔ Χ Α ϑ ς Α Ρ ;Υ
Α Γ Α ;Γ Η Ν Ι ΔΑΡ ≅ Α( Ρ ;Ψ ΙΔ ;? Γ / / ∗ ϑ ς / Τ? Δ / , 5: ‘5 一 9 8 /
9 Θ Ε ΓΔ , 9 / , ] ;Γ Η , Τ / / Ι 皿≅ , Ι Γ Ψ ;Γ , + / [ / 81 9 了 /
ΠΔΑ Ι ≅ Ρ Ι Γ ≅ 加此ΔΑ Ι ≅Φ Χ ΔΙΔΑ Η ΙΧ Α ϑ < ΚΙ Γ Η Α <Κ Ι ΡΙ < Υ
ΔΑΡ ;Χ Δ;<Χ ? Λ 9 1 了ΩΑΙ Γ 皿 ? ≅ Ε ΒΑΧ ;Γ Ρ Α ΒΙ Δ;? Γ Δ? Δ五Α
? ϑ Ρ Η Α Γ ≅ ;ΛΛΕΧ ;? Γ ΩΙΡ Ρ ;Α Ρ / (ΒΙ Γ Δ (Κ了9 1 / , : 4 6
一 7 8 。6 Θ Ε ΓΔ , 9 / , − Ι ;Δ? , Π / [ , Ι Γ ≅ & Ι Φ Σ Α ΒΒ, + / Τ 一。9 9 /
> ? ≅ Α Β ? Λ Η ΙΧ Α ϑ ΑΚ Ι Γ Η Α Ι Γ ≅ ≅ ;ΛΛΕ Χ ;? Γ ;Γ ΒΑ , Μ Α
Γ ? ≅ Ε Β电 / 2) 3 ,Κ Ι Ρ ΙΑΔ ΑΡ ;Σ Ι Δ;? Γ ? Λ ΔΚ Α ≅ ;ΛΛΕ Χ ;? Γ
ΩΙ Ρ ;ΑΡ Ι Γ ≅ ΑΧ Δ;Μ ΙΔ ;? Γ ? Λ ΔΚΑ , ! 4 , Θ 4 Ι Γ ≅ ∃ 4 ;Γ ΔΚ Α ;Γ ΛΑ ΑΔΑ ≅ Α ΑΒΒ / (ΒΙ Γ ΔΙ ,
7 5 4 8 :一 /
7 &ΙΦ Σ Α ΒΒ , + / Τ / , − Ι ;Δ? , Π / [ / Ι Γ ≅ ΘΕ Γ Δ , 9 / 1 : 9 /
> ? ≅ Α Β ? Λ Η ΙΧ Α ϑ ΑΚ Ι 且Η Α Ι Γ ≅ ≅ ;ΛΛΕ Χ ;? Γ ;Γ ΒΑ ΗΕ Μ Α
Γ ? ≅ Ε ΒΑΧ / 2 ) 3, Ι ΒΑ Ε ΒΙΔ ;? Γ ? Λ Η ΙΧ Α ϑ ΑΚ Ι Γ ΗΑ Ρ ΙΔ ΑΧ
Ι Γ ≅ Δ五Α Α Γ Α ΡΗ Φ Α? ΧΔ ? Λ ∃ ⊥ Λ;ϑ Ι Δ;? Γ / (ΒΙ ΓΔ Ι , 7 9 4
7一 8 7 /
: & ;Γ , / , ,Ι Γ Ψ ;Γ , + / [ / Ι Γ ≅ & Ι Φ Σ ΑΒ Β, + / Τ / 0 : : /
ΠΔΡ Ε Α Δ? Ρ Ι Β Ι Γ ≅ ς五了Χ场Β? Η ;Α Ι Β ΩΙΧ ΑΧ Λ?Ρ 可ΛΑ< Δ访;Δ 了
? Λ Χ? ΦΩ Α Ι Γ Γ? ≅Ε ΒΑΧ Λ? ΡΜ Α ≅ Ω Φ ΛΙΧ Δ 一 Ι Γ ≅ Χ Β? Ν Υ
ΗΡ ? Ν ;Γ Η ΩΙ ΑΔΑ Ρ ;Ι / , Ι Γ / / Τ ? Δ / , 66 4 9 8 6一 9 9 /
0 > ;Γ ΑΚ ;Γ , ∋ / # / , Π ΚΑ Α Κ Φ , / ∗ / Ι Γ ≅ Ν ;ΔΔ了 , / ∋ /
一。9 9 / ,Κ Ι ΡΙ ΑΔΑ Ρ ;Σ Ι Δ;? Γ ? Λ ΔΚΑ ΡΑΧ ;Χ ΔΙ Γ <Α Δ? 1 8
≅ ;ΛΛΕΧ ;? Γ ;Γ ΒΑ邵Μ Α Γ ? ≅ Ε ΒΑΧ / % Γ Γ / Τ ? Δ / , 9 9 4 6 5
一 61 。
1 Ψ Ι Γ ∃心? Ρ≅丫 ;Ο= , > / Ι Γ ≅ ≅ Α _ )ΒΒ;Η Α Γ , ( / )日9 /
> Ι ΔΚ Α Μ Ι Δ;Α ? Β Μ ? ≅ Α ΒΧ ? Γ ≅ ;ΛΛΕΧ ;? Γ ? Λ ? ϑ Ρ Η Α Γ Δ?
Ι Γ ≅ , ;ΔΚ ;Γ ς ΒΙ Γ Δ Ρ? ΔΧ , , ;ΔΚ Χ( Α Α ;Ι Β Α哪 ΚΙ Χ;Χ ? ΓΑ ΛΛΑ< ΔΧ ? Λ 91 一Ρ? Δ < ? 刀ΔΙ < Δ / 2) 3% ς ς Β;< Ι Δ;? ΓΧ / (ΒΙ Γ ΔΙ Γ ≅ 9 1 , 7 7 4 8 9一 8 /
# Ι ΒΧ Δ? Γ , ∗ / / Ι 肚≅ )Χ Μ Ι Γ ≅ Α , / 8 1 : 8 / ∗ Γ ΔΡ Φ ? Λ
? ϑ 了Η Α Γ Ι Γ ≅ Γ ;ΔΡ? Η Α Γ ;Γ Δ? ;Γ ΔΙ ΑΔ Χ? ΦΩ Α Ι Γ Γ ? ≅ Ε ΒΑΧ /
/ ∗ ϑ ( / Τ ? Δ / , 55 , 8 1 :一 8 /
8 ΠΚ Α Α Κ了 , / ∗ / , Τ ΑΡ Η鸽Α Γ , ∋ / # ‘ 、Ι Γ≅ _ ;Δ ΔΦ , / ∋ / 0 9 7 / % Χ ;Μ Ε ΒΙ Δ;? Γ Χ ΔΕ ≅Ρ ? Λ Η ΙΧΑ? ΕΧ ≅ ;ΛΛΕ Χ;? ? Ρ Α Υ
9 ;Χ ΔΙ Γ ΑΑ , 恤? ≅ Ε ΒΑΧ ς Ρ ΑΧ ΧΕ Ρ Α 盯 Ι ≅ ;Α Γ ΔΧ Ι Γ ≅ Ω;? Β? Η ;< Ι Β
Γ ;ΔΡ? Η Α Γ Λ;ϑ Ι Δ;? Γ ;Γ Χ ? ΦΩ Α Ι Γ Γ ? ≅ Ε ΒΑΧ / % Γ Γ / Τ ? Δ / ,
6 1 4 5 9一 5 9 。
5 乳Α曲了, / ∗ / , > ;Γ 比;Γ , ∋ / # / 即 ≅ _ ;ΔΔ了, / ∋ /
Σ ? Χ 5 / Τ)! Β? Η ;Α Ι Β Α? Γ ΔΡ? Β ?Λ Δ五Α Ρ ΑΧ 峨ΙΓ Α Α Δ? ? ϑ Ρ Η ΑΓ
ΛΒΕ ϑ ;Γ Γ ? ≅ Ε ΒΑΧ / % Γ Γ / Τ! Δ / , 9 8 4 9 6 9一 6 7 / Π;Γ ΑΒΙ ;Ρ , [ / # / Ι Γ ≅ − ? 住≅ Ρ ;Ι Ι Γ , / Β ?: / (ΚΡ Χ ;ΑΙ Β
Ι Γ ≅ Μ ? Δ( 五? Β? Η ;< Ι Β Α? Γ ΧΔ Ρ Ι ;Γ ΔΧ ? Γ ΔΡ ΙΓ 印? Ρ Δ ;Γ Γ ? Υ
≅ Ε ΒΑΧ / (ΒΙΓ Δ (Κ了9 1 / , 6一4 川一 9 /9 ΠΔΑ Ν ΙΡΔ , _ / + / 2Α ≅ / 3 / 1 7 9 / ∃ ;ΔΡ? Η ΑΓ ∋ ;ϑ Ι Δ;? Γ ΩΦ∋Ρ Α Α 一 丫 ;Γ Η > ;ΑΡ? ? ΡΗ Ι Γ始Μ Χ / ,Ι Μ ΩΡ; ≅ Η Α ∀ Γ ;丫 /
(Ρ ΑΧ Χ , & ? Γ ≅ ? Γ , 5一8 9 。
6 [ ? Ρ ΑΡ , / − / , _ ;Γ ΧΚ ;ς , & / / 2Α ≅ Χ / 3 / 19 1 / % ς ςΒ;Υ
Α ΙΔ ;? ΓΧ ? Λ ,? Γ Δ;Γ ? ΕΧ / Γ ≅ Π ΔΑ Ι ≅Φ 一ΧΔΙΔ Α > ΑΔ Κ? ≅ Χ Δ?
# ? Δ Τ;? Β? Η Φ / ] ΒΕΝ Α Ρ % Α Ι ≅恤Φ ( ΕΩ Β;ΧΚ Α Ρ , + ? Ρ Υ≅ Ρ Α< Κ ;, 。7一 8 1 /
7 λ ΑΧ Α Ρ , / ] / , _ Ι ΒΧ Κ , ] / Τ / Ι Γ ≅ &Ι Φ Σ Α ΒΒ, + / Τ / 19 9 / ? ϑ ΦΗ Α Γ Β;Μ ;ΔΙΔ;? Γ ? Λ ∃ ⊥ Λ;ϑ ΙΔ ;? Γ ;Γ ΧΔΑ Μ
Η ;Ρ≅ ΒΑ ≅ Ι Γ ≅ Γ ;ΔΡΙ ΔΑ ≅ 加Φ ΩΑ Ι Γ / (Κ Ρ Χ;? Β/ (ΒΙ Γ Δ , 7 5 ,
5一 8 。γ : _ Ι ΒΧ五, ] / Τ / , λ ΑΧ ΑΦ , / ] / Ι Γ ≅ & Ι了Σ Α ΒΒ, + / Τ / 0 : 7 / ,Ι Ρ Ω? ΚΦ ≅ Ρ Ι ΔΑ ΧΕ ς ς ΒΦ Ι Γ ≅ ∃ 4 Λ;ϑ Ι Δ;? Γ ;Γ
Χ? ΦΩ ΑΙ Γ / [ Κ Α Α ΛΛΑ ΑΔ ? Λ Ψ Ι Ρ;Α ≅ ≅ Ι Φ ΒΑ Γ Η ΚΔ Ι Γ ≅ Χ ΔΑ Μ
Η ;Ρ≅ Β;Γ Η / ( ΒΙ Γ Δ (Κ了9 1 / , : 9 4 97一 一 5 _ Α ;ΧΣ , ( / # / Ι Γ ≅ Π ;Γ Α ΒΙ ;Ρ , [ / # / Β ?Χ 7 / # Α , ΒΙ Δ;? Γ
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