通过栽培实验,观察入侵植物五爪金龙的形态学特征,测定两个不同生长期的生物量、根茎长度等指标,对实验数据进行统计分析,从几个方面研究五爪金龙的生物学特性。结果表明:生长期为6个月的五爪金龙生物量与生长期为3个月的五爪金龙生物量相比,根、茎、叶分别增长了2~5倍;平均含水量在7.41%~82.99%之间,两者无显著差异;两者之间的根冠比存在显著差异,但是跟其他草本植物相比,其根冠比相对较小;不同生长期的平均根长度分别为57cm、87cm,平均茎长度分别为319cm、714cm,两者之间的根茎比存在极显著差异。研究结果为进一步研究五爪金龙的入侵机制和控制五爪金龙的对策提供科学的理论依据。
Morphological characteristics of Ipomoea cairica was observed and they included biomass,length of root and stem etc.in two different growing periods and the data were analyzed statistically.The results showed roots,stems and leaves increased two to five times between 3-month old and 5-month old plants.Water content was among 7.41%~82.99% without any significant difference.Significant difference was observed for root/shoot ratio,in which the root/shoot ratio of Ipomoea cairica was lower than other herbaceous plants.Root lengths reached 57cm and 87cm,and mean stem lengths 319cm and 714cm at the two growth periods,with significant difference in root/stem ratio.Research results provide basic data for dealing with invasive species and controlling Ipomoea cairica invasion.
全 文 :生态科学2006年12月第25卷第6期 ECOLoGICSC ENCEDec.,2006,25(6):517~520
入侵植物五爪金龙生物学特性研究
朱 慧,马瑞君(韩山师范学院生物系,潮州521041)
【摘要】通过栽培实验,观察入侵植物五爪金龙的形态学特征,测定两个不同生长期的生物量、根茎长度等指标,对实验数据进
行统计分析,从几个方面研究五爪金龙的生物学特性。结果表明:生长期为6个月的五爪金龙生物量与生长期为3个月的五爪金
龙生物量相比,根、茎、叶分别增长了2~5倍;平均含水量在7.4l%r82.99%之间,两者无显著差异;两者之间的根冠比存在显著
差异,但是跟其他草本植物相比,其根冠比相对较小;不同生长期的平均根长度分别为57cIll、87咖,平均茎长度分别为319cm、
714cm,两者之间的根茎比存在极显著差异。研究结果为进一步研究五爪金龙的入侵机制和控制五爪金龙的对策提供科学的理论
依据。
关键词:入侵植物;五爪金龙:生物学特性
中图分类号:Q949 文献标示码:A 文章编号:1008.8873(2006)06—517-05
BioIogicalcharacteristicof nvas沁eplantJ扫D,行DP口C矗妇咖
ZHUHui,MARui.iun(Depa咖1entofBiologyH锄shanNomalco lege,Chaozllou521041,China)
Abstract:Morphol02icalc aracteristicsof场D聊D∞c口护耙口w船observed锄dtheyiIlcludedbiom船s,l∞昏hofroot锄dst啪etc.m铆o
di凰remgrowingpcriods锄dthedatawere锄alyzedstatisticaily-TheresultsshowedrootS,stems锄dleaveslncre嬲ed铆ot0nVetImes
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r00t/stemra瞳io.Researchresultsprovidebasicdatafordealingwitllinv勰ivespecies柚dcomrolling印D所D凸口c口护fc口lnVaslon.
1(eywords:Inv鹊iveplant:pD所D阳c口护^∞:Biologicalcharac僦噎stic
五爪金龙(如D研DP口∞护池7),旋花科
(ConVolvulaceae)多年生草质藤本杂草,原产北美11|,
现广泛分布于热带,近年来在华南诸省蔓延,目前已
成为粤东乃至整个华南地区危害严重的入侵植物之
一。该植物具有极强的攀爬能力,覆盖小乔木、灌木
和草本植物,危害性不亚于有“植物杀手”之称的薇
甘菊((朋渤刀细小纪阳”砌口))。
生物入侵一般都经历一个增长、繁殖、适应新环
境、扩散和暴发的入侵过程,因而比化学污染更具有
威胁性、更有长远效应【2】,因此,对入侵植物五爪金
龙入侵机制、防治对策等各个方面的研究迫在眉睫。
野外观察表明,生长迅速是五爪金龙一个突出的特点,
一株幼苗能通过迅速的生长和强大的繁殖能力,在极
短的时间里形成一个大面积覆盖本土植物的优势种
群,严重威胁到农田、茶园生产以及自然生态系统的
安全;高入侵性的植物都具有很强的适应性,克隆生
长及其派生的性状使入侵植物对异质性环境具有独特
的适应能力【3J。因此,可以认为生物学特性是研究植
物入侵机制的基础。迄今为止,仅见五爪金龙水抽提
液对几种植物的种子萌发及幼苗生长的化感作用【4】和
几种化学除莠剂对五爪金龙成熟植株的灭除效果【5】等
研究,对于五爪金龙生物学特性的研究尚未见报道。
本文通过试验地栽培,定点观察五爪金龙的生物学性
状,定时对五爪金龙幼苗的生长高度进行测量(为期
1个月),并比较生长期为3个月和6个月的五爪金龙
的生物量,对五爪金龙的生物学特性进行探讨,试图
为进一步开展五爪金龙的研究工作提供科学的理论依
据。
l试验地概况
在自然条件下,多年生习性的五爪金龙常成片生
长,蔓生茎相互重叠缠绕,常年生长、开花和年底结
实,对其动态的生物学特性较难观察测定。因此,本
项研究采用试验地人工栽种种群进行观察记录。试验
地位于广东潮州韩山师范学院花圃内,东经116。22’~
1170ll,,北纬23026,~240147之间,海洋性季风气候,
日照充足,雨量充沛,年平均气温21.4℃,极端最
高气温39.6℃,极端最低气温.O.5℃。年均降雨量
1 685.8mm。
收稿日期:2006.06.17,2006.10一20接受
基金项目:广东省科技厅计划项目,编号:2005833302002;韩山师范学
院青年基金科研项目,2005年
作者简介:朱慧(1977一),男,湖北恩施人.硕士,讲师,主要从事
植物生态学方面的教学与科研工作.Email:gdzhlIhui@126.咖
万方数据
518 生态科学 25卷
试验地面积约为25m2,土壤贫瘠,经人工平整,
剔除所有杂草,铺置河沙和含有一定腐殖质的池塘底
泥。为模拟五爪金龙在野外生长的自然生境,为其生
长创造攀援的条件,用直径约2cm、长约4m的竹子
和铁丝搭成布局均匀的棚架,使五爪金龙在生长阶段
可以自由攀爬。
2实验材料和方法
2.1实验材料
五爪金龙种子采自潮州郊区,挑选发育饱满、外
形一致的种子,经机械去皮处理(提高萌发率和萌发
速度),均匀摆在铺有滤纸的大培养皿中,加适量的水,
置于28℃的恒温培养箱中培养并及时补充水分,约一
周萌发生长成高约4cm的幼苗。
挑选大小一致的幼苗,按0.5mx0.8m的密度定
植到试验地内,进行物候观察。为保证定植成活率,
在生长初期,适当进行灌溉,当全部成活后,停止浇
水,也不施加任何肥料,保持自然生长状态,并统计
其伴生植物。
2.2实验方法
从定植后3d开始对五爪金龙进行物候观察,记
载其生物学特征,定期测量五爪金龙幼苗的生长高度
(时问为一个月,每2d测量一次),并于生长期达到
3个月和6个月的时候,分别随机选取五爪金龙植株
进行生物量的初步调查。其中地上部分生物量采用全
测法,分为茎、叶两部分,并测量其茎及其分支的长
度;地下部分生物量采用根系全挖法,并测量根系的
长度:将根、茎和叶分别取样,带回实验室,置于60℃
恒温烘箱中烘干至恒重,称量其干重。采用SPSSI1.0
软件对实验数据进行统计分析。
3结果与分析
3.1五爪金龙形态特征
五爪金龙幼苗为子叶出土型,主茎随着生长逐渐
木质化,茎长可达5m以上,无毛,茎上常有小瘤状
突起,略具棱;叶互生,叶柄长2~8cm,叶片先端
急尖或短尖,卵形,5裂达基部,中裂片较大,长5cm
左右,基部一对裂片浅裂或深裂,叶脉网状;花腋生,
花梗长3-、.5cm,花冠漏斗状,顶端5浅裂,长约3~
5cm;雄蕊5枚,内藏,不等长,通常2个高度超过
雌蕊,3个高度低于雌蕊;雌蕊内藏,子房无毛,柱
头2裂;,从2月份开始,常年开花,五爪金龙虽然花
期很长,但是结实期却只集中在第一年的11月到次年
2月;其果实为蒴果,多棱,近球形,瓣裂,直径约
lcm,一个蒴果包裹l~5粒种子,成熟时蒴果开裂,
种子自然散落在母株的周围生境中;种皮黑色,坚硬
致密,长约5mm,密被白色绒毛:五爪金龙的缠绕
方式为相邻茎间相互缠绕,同时缠绕它物。在相同生
活条件下,通常攀爬生长的植株比在地面上匍匐生长
的植株长势旺盛,但是匍匐茎容易形成大量的克隆分
株。每株完成一个生活阶段后,地上部分将枯萎,但
是其根系和木质化的主茎仍然存活,到下一个生活阶
段继续萌发生长。
3.2五爪金龙幼苗生长规律
在研究生物的生物量或生长速度时,通常采用生
长曲线(Growthcruve)H=e(60+即’或InH=以+6lf。
将五爪金龙幼苗生长平均高度与生长时间两个因子采
用上述生长曲线进行拟合,其中:Ⅳ表示五爪金龙幼
苗地上部分平均高度;以、反表示待定系数;,表示五
爪金龙幼苗生长时间;e表示自然对数的底。采用该
生长曲线对幼苗生长高度进行拟合,结果为:
Ⅳ:P(1。2723+0肺32’)或In王仁1.2723+0.0632t,其中相关
系数R--0.991,检验值F=I595.3l,相关度达到极显
著水平,说明五爪金龙幼苗的地上部分高度与生长时
问呈极显著相关关系,符合生长曲线H=e(bo脚’描述
的生长规律。
3.3五爪金龙的生物量特征
生长期为3个月的五爪金龙茎、叶、根的平均鲜重
分别达至tJ268.75、382.61、23.51g,平均干重分别达到
69.51、65.65、7.62g;生长期为6个月的五爪金龙茎、
叶、根的平均鲜重分别达到1194.24、822.75、108.01g,
平均干重分别达N310.71、139.85、30.65g;不论是鲜
重,还是干重,两个生长期的生物量增长是非常明显
的。生物量是衡量一个种群在群落中的影响和相对重
要性的一个重要指标,研究表明,在短短的三个月内,
五爪金龙生物量快速累积,可以迅速成为群落中的优
势种群,急剧增加的植物体需要大量吸收生境中的水
分、营养,同时缠绕和攀爬其他植物,与伴生植物发
生强烈的光照、水分及营养竞争,从而抑制其他植物
的生长。
植物体的含水量也随着植物的不同器官而异,生
长期3个月的五爪金龙的根、茎、叶含水量分别为
74.23%、82.48%、67.41%,生长期6个月的五爪金龙
的根、茎、叶含水量分别为73.92%、82.99%、71.53%。
大量测定表明,草本植物的含水量一般在70%~85%
之间,木本植物低于草本植物。五爪金龙是藤本植物,
而且其茎随着生长会在一定程度上木质化,与一般的
草本植物有着明显的形态差异,但是其含水量跟一般
万方数据
6期 朱慧,等:入侵植物五爪金龙生物学特性研究 519
表1 不同生长时间五爪金龙水分含量、根冠比及根茎比的方差检验结果
根冠比Root/shoot鲜重FW 1.652 0.284 13.017 4 0.000¨
干重DW 0.76l 0.340 3.042 4 0.038’
根茎比Root/stem长度Length 1.614 0.722 7.859 4 0.001..
含水量Watercontent茎Stem2.345 1.049 0.294 4 0.784
叶Leaf 2.481 1.109 0.454 4 0.673
根Root 2.47l 1.108 0.454 4 0。673
¨:回归极显著。SignificanceattheO.01level.*:回归显著。SignificanceattheO.05level.
表2五爪金龙根冠比(%)统计表
!垒垒!!兰墨壁竺型!垒壁垒!!璺堕旦!!璺垒!垡!Q!垒竺型垒!坚£垒!塑丝
。. 五爪金龙根冠比root/shootratio(%)勰1壤零亟面{蠹芦-_震紧亟面面蠹r
1 2.87 5.1l 4.09 5.17
2 4.61 6.97 6.43 7.49
3 3.49 5.97 5_32 7.32
4 3.52 5.71 5.42 6.95
5 3.83 4.76 5.33 6.77
均值Mean 3.66 5.71 5.32 6.74
草本植物含水量一致。对不同生长期的五爪金龙含水
量进行配对T检验(表1),T值分别为0.294、0.454、
0.454,其显著度分别为0.784、0.673、0.673,均大于
0.05,表明两个不同生长期的含水量差异不明显,含
水量基本相等。
3.4五爪金龙的根冠比、根茎长度特征
根冠比(Root:shootratio)是指地下部分生物量
与地上部分生物量(根重/茎、叶重)的比值。由于
植物的地上器官与地下器官在生长上既相互依赖又相
互制约,其依赖主要表现在地下部分的根负责从土壤
中吸收水分、矿质营养以及合成少量有机物质如氨基
酸等,而根所需要的糖类、维生素等则由地上部分的
光合合成提供;其相互抑制主要表现在根冠比的变化
上【6J。两个不同生长期的五爪金龙的平均根冠比为
3.66%、5.32%(鲜重)和5.71%、6.74%(干重),增
幅分别为45.36%、18.04%(表2),T检验结果中,
显著度为0.000、0.038(表1),分别达到极显著水平
和显著水平,表明6个月生长期的五爪金龙比3个月
的五爪金龙的根冠比明显提高。地下部分与地上部分
相互制约的一面主要表现在对水分、营养等的竞争上,
并从根冠比的变化反应出来。在五爪金龙生长前期,
根系除满足自身需要外,多余水分和矿质营养运输到
地上部,促进茎叶的生长,而随着地上部分生物量累
积的迅速增大,其光合产物大量向地下根系转运,促
进根系生长,同时,为满足地上部分庞大器官的水分
营养需求,也需要有强大的根系作为基础,所以根冠
比逐渐增大。水稻(Orysasativa)最高分蘖期的根冠
比约在20%左右【,J,加拿大飞蓬(Erigeroncanadens缸)、
飞扬草(Euphorbiahirta)、蜈蚣草(Eremochloa
ophiuroides)的根冠比分别为27%、12%、41%L引,以
上这些草本植物的根冠比都远远高于五爪金龙的根冠
比。一般来说,植物的根冠比与其抗旱性具有相关关
系,目前,植物根冠比特征是选育抗旱品种的指标之
一。西北沙漠中的骆驼刺,地上部分只有几厘米,根
深可以达到15m,扩展的范围可以达到623m,根冠
长度比非常大。五爪金龙的根冠比小,一方面说明其
地上部分生物量累积速率较快,另外也可以推测,五
爪金龙的抗旱性应该比较弱,适应在水分相对充足的
环境中生存。
通过野外观察和试验地栽培试验,表明五爪金龙
的主要成灾机制是通过其长而柔软的茎攀爬到其他植
物上 依靠其庞大的茎叶覆盖,与其他植物争夺光照,
以利于自身制造有机养分,影响其他种群的正常生长,
甚至死亡,从而形成优势种群,破坏自然生态系统,
所以,五爪金龙茎的生长长度与其对生态系统的破坏
能力有着密切的关系。选择五爪金龙的主茎长度来表
征其生长势,并测量根系的拉直长度,将两者进行比
较(表3)。3个月时,五爪金龙的平均茎长和根长分
别达到57cm、319cm,6个月时,其茎长和根长分别
达到87cm、714cm,将两组根茎长度比进行配对T
检验,显著度为0.001(表1),两者差异达到极显著
水平,说明根茎长度比随着生长期的增加而明显减小。
万方数据
520 生态科学 25卷
表3五爪金龙根茎长度统计表
!壅垒!!三 鱼!壁!!塾!!望g!塾!!璺!!!垡!殳!!照壁丝旦璺坚£鱼!型£坚!Q壁!璺堕堕!!!坐
五爪金龙的茎生长迅速,而且大多数茎可以在很短的
时间内木质化,即使在一个生长周期结束后,部分茎
叶枯萎凋落,而这些木质化的茎仍然可以保持活力,
在下一个生长周期里继续萌发出新的茎叶,通过这种
方式进行累加,逐渐在生境中形成一个庞大的网络系
统,排斥其它种群。
4讨论
4.1形态特征与入侵机制
查阅以往的文献及记载,一般描述五爪金龙花的
颜色的都是称其“粉红色或紫红色”⋯,没有报道五爪
金龙有白色花植株的现象,而在本研究中,不论从野
外自然生境观察,还是在人工栽培试验中,都观察到
存在紫色和白色两种花色的植株,而且五爪金龙的茎
的颜色跟花色具有相关性,在幼苗初期其茎都是绿色
的,幼苗后期其茎的颜色逐渐改变,最终开白花的植
株其茎颜色基本保持绿色,而最终开紫花的植株其茎
的颜色变为紫色。在自然生境中,白色花的植株明显
少于紫色花的植株,不同的花色究竟是由遗传因素导
致还是生境因素导致?形态特征的描述仅仅是生物学
特征的一个方面,如五爪金龙具有明显适应性意义的
性状、遗传多样性、授粉机制等都是今后要进一步研
究的内容。
生物量是整个生态系统运行的能量基础和营养物
质来源,通常,生物量大的植物其在生态系统或者自
然生境中的覆盖度相应较大,占据生存空间优势【9J。
五爪金龙是多年生的半木质化藤本,每一株五爪金龙
都要经历许多个生活阶段,每完成一个生活阶段,就
会枯萎凋谢,但是其根系与木质化的主茎不会枯萎,
仍然保持生命力,在下一轮的生活阶段继续萌发生长。
五爪金龙通过生物量的快速累积、茎长的快速增加的
方式攀爬植物,侵占空间,争夺阳光,取得优势,是
其重要的入侵机制之一,但是五爪金龙对伴生植物光
合效率及其他生理指标的影响究竟有多大?化感作用
是许多植物生存竞争的重要手段,而入侵植物的化感
作用尤为明显,如微甘菊、紫茎泽兰(Eupatorium
adenophorum)以及木本入侵植物银合欢(Leucaena
glauca)都能分泌具有异株克生作用的化感物质,所
以,五爪金龙的化感作用,尤其是对其伴生植物的抑
制作用值得探讨。
4.2根冠比的变化与生境特点
地上与地下部分相互制约关系,是由于资源有限,
一方多,另一方必然会减少,植物总是将资源分配到
生长旺盛或最有利增加适合度的部位。随着生长时间
的增加,五爪金龙根冠比也随之显著增大,说明随着
植株的生长,对水分和养分的需求增大,植物更多的
将同化物分配到根系,促进根系生长,利于追逐水分
和养分。在培养五爪金龙的幼苗阶段,已经观察到五
爪金龙强烈的向光性,而其相对较小的根冠比表明五
爪金龙需要在水分相对较充足的生境中才能良好的生
长,从而引出一个问题:在不同的生境中,五爪金龙
的的生物学特性是否存在显著差异?外来物种
(Exoticspecies或Alienspecies)进入新的生态系统,
最后能否成为入侵种(Invasivepecies)有两个因素
在起作用:进入新环境的外来物种的自身特点;二是
该环境是否可被这个物种入侵【l们。另据报道,五爪金
龙在比较完好的植被中生长得并不是很好,但在次生
林、人工林生境中生长势旺盛,进一步说明其入侵与
生境有着密切的关系。
4.3对防除的启示
目前,对于缠绕性的藤本入侵杂草五爪金龙,采
用化学防治容易伤害到其伴生的本土植物,生物防治
的方法尚未成熟,建议采取人工清除。根据一株五爪
金龙可以蔓延成片的特点,可以选择在其一个生活阶
段完成的时候,从根部直接剪除。在入侵植物蔓延成
灾的今天,如何预防和控制入侵植物,为各国所关注。
要成功预防和控制入侵植物,首先要对其生物学、生
态学特征有一个全面了解的前提下才可能实现II¨,因
此,进行野外种群的生态学调查,对五爪金龙的的生
境特征和分布规律进行探讨,以期(下转第525页)
4
4
7●3
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5{吾
●2
3
4
5
M直均
万方数据
6期 顾笑迎,等:东风港滨岸缓冲带对水生生物群落结构的影响 525
单一化。
(3)大型水生植物的作用。陈开宁【14l等人认为
大型水生植物能维持诸如水温低、含氧高的水生条件,
这为水生生物的生长提供了较为适宜的生存空间,有
利于各种水生生物的生长与繁殖。本研究中研究区内
的大量大型水生植物的存在改善了水体条件,使该环
境更适宜于各种生物的生长繁殖,使得研究区内的群
落结构和生物多样性都较对照区的完善复杂。
缓冲带改善了水生生物的生存环境,为其提供了
扩大化和多样化的栖息地。研究区生物栖息地功能相
对于对照区的较为完善,为水生生物的恢复乃至整个
生态系统的恢复创造了较好的条件。由于人为干扰的
加大,污染的加重,目前许多河流的生物栖息地已遭
到一定程度的破坏,因此,要使物种得到恢复,生物
栖息地的重建就显得尤为重要。我通过对研究区水生
生物的调查,发现东风港滨岸缓冲带为生物提供了多
样化的生境,使生物栖息地功能较为完善,物种得到
一定的恢复,提高了生物多样性,具有较好的生态效
益,为苏州河三期综合环境整治提供了依据。
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(上接第520页)
为进一步研究五爪金龙的入侵机制和控制对策提供重
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万方数据
入侵植物五爪金龙生物学特性研究
作者: 朱慧, 马瑞君, ZHU Hui, MA Rui-jun
作者单位: 韩山师范学院生物系,潮州,521041
刊名: 生态科学
英文刊名: ECOLOGIC SCIENCE
年,卷(期): 2006,25(6)
被引用次数: 3次
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