全 文 ：第 34卷 第 1期 生 态 科 学 34(1): 68−73
2015 年 1 月 Ecological Science Jan. 2015

收稿日期: 2014-01-24; 修订日期: 2014-11-01
基金项目: 国家自然科学基金项目(No.31160042); 贵州省国际科技合作项目(黔科合外 G 字 2013-7016 号)
作者简介: 李军峰(1984—), 男, 河南人, 硕士研究生, 主要从事区域环境问题研究, E-mail: ljfchinese@126.com
*通信作者: 张朝晖, 男, 教授, 主要从事植物学和生态学研究, E-mail: academiclife@126.com

李军峰, 贾少华, 王智慧, 等. 喀斯特石漠化过程中苔藓植物多样性及分布与环境关系[J]. 生态科学, 2015, 34(1): 68−73.
LI Junfeng, JIA Shaohua, WANG Zhihui, et al. The diversity of bryophytes and their distribution associated with environmental factors
during the process of karst rocky desertification[J]. Ecological Science, 2015, 34(1): 68−73.

喀斯特石漠化过程中苔藓植物多样性及分布与环境
关系
李军峰 1, 贾少华 1, 王智慧 2, 张朝晖 1*
1. 贵州师范大学贵州省山地环境重点实验室, 贵阳 550001
2. 贵州师范大学生命科学学院, 贵阳 550001

【摘要】2012 年 7 月对云南锅盖山喀斯特石漠化区进行野外调查, 共采集样品 100 份, 采用经典形态分类法进行鉴定,
分析了该区苔藓植物种类组成、物种丰富度、α 多样性指标、β 多样性指标、均匀度指数和石漠化过程中苔藓植物分
布与主要环境因子的关系。结果表明: 该区有苔藓植物 9 科 17 属 51 种; 山顶苔藓植物丰富度最高(0.595), 石芽区苔
藓植物丰富度最低(–1.663), α 多样性指标和均匀度指数呈现出相同趋势: 石芽区到山脚明显增加, 其他样地间的变化
不明显, β多样性显示出物种从山腰到山顶变化最快, 群落从山脚到山腰变化变化最快; 不同石漠化等级区样地影响苔
藓植物分布的主要环境因子为: 石芽区是干扰度和 pH, 山脚和山腰是灌木度和草木度, 山上是海拔和乔木度。为该区
喀斯特石漠化过程中苔藓植物分布状况提供参考, 并为保护喀斯特石漠化地区苔藓植物多样性提供基础数据。

关键词：喀斯特石漠化; 苔藓植物; 多样性; 环境因子
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2015.01.010 中图分类号：Q984 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)01-068-06
The diversity of bryophytes and their distribution associated with environ-
mental factors during the process of karst rocky desertification
LI Junfeng1, JIA Shaohua1, WANG Zhihui2, ZHANG Zhaohui1,*
1. Guizhou Provincial Key Laboratory of Mountainous Environment, Guiyang 550001, China
2. Schools of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China
Abstract: The field surveys were conducted in karst rocky desertification of Guogai mountain area, Yunnan, China, in July
2012. Totally 100 samples were collected, and the morphological classification method was applied to identify species. The
bryophyte species composition, species richness, the α diversity, the β diversity, Pielou’s evenness and the relationship
between the bryophyte distribution and main environmental factors in the process of rocky desertification were analyzed. The
results showed that there were 9 families, 17 genera and 51 species of bryophytes. The species abundance of bryophytes was
maximum (0.595) at mountaintop and the minimum (–1.663) was in stone bud area at the mountain-foot. The α diversity and
Pielou’s evenness index presented the same trend: a significant increase from the stone bud area at peak-cluster to the
mountain-foot, and another sample was not changed significantly. The β diversity showed that the species of bryophyte were
changed the fastest from the mountainside to the mountaintop, and the communities of bryophytes were changed the fastest
from the mountain-foot to the mountainside. The main environmental factors affecting on the bryophyte distribution were
human jamming and pH in the stone bud area, the canopy density of the shrub and the herbaceous plants both at the
mountain-foot and the mountainside, the elevation and the canopy density of arbor at the mountaintop. The references for
1 期 李军峰, 等. 喀斯特石漠化过程中苔藓植物多样性及分布与环境关系 69
bryophyte distribution in the process of karst rocky desertification of this area were provided, as well as the basic data for the
bryophytes diversity protection in kast rocky desertification area.
Key words: karst rocky desertification; the bryophytes; diversity; environmental factor
1 前言
喀斯特石漠化( Karst Rocky Desertification)是土
地荒漠化的主要类型之一, 是人类不合理经济活动
叠加于脆弱生态地质环境背景上的综合作用结果,
其以脆弱的生态地质环境为基础, 以强烈人类活动
为驱动力, 以土地生产力退化为本质, 以出现类似
荒漠景观为标志[1]。随着我国经济的发展, 城镇化建
设的加速, 人们日益需求的剧增, 人类不合理经济
活动的飞速扩张, 使喀斯特石漠化地区生态环境进
一步恶化, 使其成为严重阻碍当地经济社会的可持
续发展的生态地质环境问题[2]。近年来喀斯特植被
恢复与重建问题越来越受到人们的重视, 喀斯特石
漠化区基岩裸露、土体浅薄、土壤薄瘠、持水性差、
水分下渗严重, 成土速率极慢, 对植物种类成分有
强烈的选择性(如耐旱性、石生性)[3-5]。苔藓植物是
植物界中的一大类群, 是种数仅次于种子植物的高
等植物, 分布广泛, 几乎可以在任何环境下生长,
因其特殊的生理适应机制, 可在高寒、高温、干旱
和弱光等其它陆生植物难以生存的环境中生长繁衍,
能生活在裸露的岩石和沙丘上, 是石漠化地区的先
锋植物和拓荒者[6,7]。随着喀斯特石漠化的治理和生
态系统恢复的推进, 植物多样性也随之变化, 关于
喀斯特石漠化地区植物多样性的研究主要集中在后
期进入植物(草本阶段、草灌阶段、灌乔阶段和森林
阶段)群落的研究[8,9], 如穆彪, 杨立美和张莉[10]对
喀斯特植被恢复过程中的群落演替特征的研究, 刘
玉国、刘长成等[11]对贵州省普定县不同植被演替阶
段的物种组成与群落结构特征的研究, 俞筱押和李
玉辉[12]对滇石林喀斯特植物群落不同演替阶段的溶
痕生境中木本植物的更新特征的研究等等。但关于
喀斯特石漠化过程中苔藓植物多样性的研究却很少,
本文选择云南锅盖山喀斯特石漠化区苔藓植物作为
研究对象, 对苔藓植物多样性及其分布与环境因子
关系进行研究, 将有助于掌握喀斯特石漠化过程中
该区域苔藓植物的分布及现状, 为保护该地区苔藓
植物种类多样性以及进一步利用苔藓植物进行植被
恢复、生态系统完善和石漠化治理积累基础数据。
2 材料与方法
2.1 研究区域概况
锅盖山地处滇中高原腹地, 距云南省省会昆明市
70 余 km, 地理位置为 N: 24°48′26.4″—25°05′35.7″、
E: 103°18′56.8″—103°20′15.8″, 平均海拔为: 1760—
1820 m, 中亚热带气候, 具有“冬无严寒、夏无酷暑、
四季如春、干湿分明”的特点, 夏秋半年为雨季, 冬
春半年为旱季。太阳辐射年总量为 135 kcal⋅cm–2—
136.8 kcal⋅cm–2, 年平均日照数为 2318 h, 年平均气
温为 14.8 ℃—15.9 ℃。年均降水量为 960 mm, 降水
的时空分布不均, 多集中在 5—10 月, 约占年降水
量的 82%, 多年平均无霜期 252 d。其植被类型从石
芽区到山顶有很大的差异, 石芽区紧邻村庄, 人们
取土建房, 植被破坏严重, 地面仅有零星植被生长,
基岩裸露率达 80%以上; 山脚离村庄有一定的距离,
受人为影响有所降低, 地表有杂草生长, 露出的岩
石表面有相当的植被覆盖, 基岩裸露率 50%—80%;
山腰受很少人为影响, 有藤本、草本植物生长、相
对简单的中等生态系统存在, 露出岩石(基岩)表面
有草本植物、藤本植物的覆盖, 岩石(基岩)裸露率 20
—50%; 山顶几乎不受人为影响, 草本、藤本、乔木
等植物均有生长、生态系统完整, 岩石((基岩)裸露
率小于 20%。
2.2 研究方法
2.2.1 野外工作及室内工作
2012 年 7 月对锅盖山进行野外调查, 采用经典
蛇形取样法在石芽区(距离山脚 30 m—50 m, 扩建
取土, 原地下基石林立露出)、山脚、山腰山间小路
和山顶各设置一个大样地, 样地大小为 100 m2, 每
个大样地内设置 5 个小样地, 每个小样地设置 5 个
样方, 样方大小为 10 cm×10 cm, 用铁丝将分隔成
1 cm×1 cm的小格子100个, 按苔藓植物出现在格子
的数目统计其盖度, 采样时记录经纬度、海拔、土
壤厚度等, 并详细记录标本的生境和盖度, 共采集
样品 100 份。
在室内采用经典形态法, 借助 HWG-1 型双筒
解剖镜及XSZ-107TS型光学显微镜对标本进行形态
70 生 态 科 学 34 卷
学观察, 并参考《中国苔藓志》第 2、4、5—10 卷[13–20],
《云南植物志》第十九卷[21]和《Moss Flora of China
(English Version)》[22–26]等对苔藓植物物种进行分类,
鉴定及记录结果, 苔藓植物样品标本存放于贵州师
范大学山地重点实验室标本室; 同时对采集的土样
进行室内 pH 的测定[27]。
2.2.2 分析方法
研究锅盖山石漠化过程各阶段苔藓植物的多样
性变化及其分布与环境的关系, 基于植被类型和岩
石(基岩)裸露率, 将研究区域划分为四个阶段: 石芽
区、山脚、山腰和山顶。该区内苔藓植物丰富度的
研究采用丰富度指数(Sj)[28], 苔藓植物的多样性的
分析采用 多样性指数和多样性指数进行完成: 其中
多样性指数采用 Shannon-Wiener 指数(H)和 Pielous
均匀度指数(JH)[29–32]; 多样性指数采用 Cody 指数(C)
和 Wilson-Shmida 指数(T) [33–36]。
丰富度指数((Sj):


1
n
ij ij
j
ijj
X X
S
X=
−=∑
式中: Xij 为 k 个地区中第 i 个地区 n 个分类单元中的
第 j 个分类单元数据; X’ij 为 k 个地区中 n 个分类单
元中第 j 个分类单元的数据平均值; n 为分类阶层
数。Sj 越大, 第 i 个地区植物区系越丰富; 反之, 则
越贫乏。
Shannon-Wiener 指数((H):
1
ln
S
i i
i
H P P
=
= −∑
Pielous 均匀度指数(JH):
1
( ln ) / ln
S
i i
i
JH P P S
=
= −∑
式中: /iP Ni N= , Ni 为第 i 种的相对盖度, N 为 S
个种的相对盖度之和, S 为每个样地内的所有苔藓
物种数。
Cody 指数((C): [ ( ) ( )] / 2C g H l Hβ = +
Wilson-Shmida指数(T): [ ( ) ( )] / 2T g H l Hβ α= +
式中: ( )g H 代表沿环境梯度增加的物种数; ( )l H
代表沿环境梯度减少的物种数; α 代表各样地的平
均物种数。
3 结果与讨论
3.1 锅盖山喀斯特石漠化区苔藓植物物种多样性
根据野外调查和实验室鉴定统计, 该地区有苔
藓植物 9 科 17 属 51 种(含变种、变型)。其中苔类有
3 科 3 属 3 种; 藓类有 6 科 14 属 48 种。在属、种数
目的基础上对该地区苔藓植物的统计见表 1。该地
区藓类中既有耐旱性的苔藓植物 (短叶小石藓
Weissia semipallida C. 和 芽 胞 湿 地 藓 Hyophila
propagulifera Broth.), 又有喜阴性的苔藓植物(宽叶
青藓 Brachythecium curtum(Lindb.)Limpr.); 既有石
生的苔藓植物(云南绢藓Entodon yunnanensis Thér.), 又
有土生的苔藓植物(灰白青藓 Brachythecium albicans
(Hedw.) B. S. G.)。这既反映出该地区在不同的梯
度环境中苔藓植物生境的多样性和复杂性, 也反
映出在不同的梯度环境下苔藓植物区系的丰富性
和复杂性。
3.2 锅盖山喀斯特石漠化区不同阶段苔藓植物物
种组成及丰富度
锅盖山喀斯特石漠化区不同阶段苔藓植物的组
成及丰富度见表 2。由表 2 可以看出, 随着石漠化程
度降低、人为影响减弱、植物演替递进, 苔藓植物
种的数量呈递增趋势, 丰富度也成递增趋势。在受
人为影响最严重的石芽区(石漠化程度严重阶段),
地区环境破坏严重(植被全部毁坏、基岩大量裸露),
该样地的苔藓植物物种最少(10 种), 主要的苔藓植
物有: 短叶小石藓、长尖扭口藓 Barbula ditrichoides
Broth.和阔叶小石藓 Weissia planifolia Dix.等, 丰富
度也达到最低(–1.633); 在几乎不受人为影响破坏的
山顶(石漠化程度最轻阶段), 环境好(植被茂盛、生态系
统完好), 该样地的苔藓植物物种数最多(26 种), 主要的
苔藓植物有: 丛生真藓 Bryum caespiticium Hedw.、
玉山绢藓 Entodon morrisonensis Nog.和紫背苔
Plagiochasma rupestre (Forst.) Steph.等, 丰富度达到

表 1 锅盖山喀斯特石漠化区苔藓植物物种多样性组成
Tab. 1 The bryophyte species diversity in karst rocky
desertification in Guogai mountain area
科名 属数 占总属数(%) 种数 占总种数(%)
丛藓科 8 47.059 25 49.020
真藓科 2 11.765 8 15.686
青藓科 1 5.882 8 15.686
绢藓科 1 5.882 5 9.804
凤尾藓科 1 5.882 1 1.961
牛舌藓科 1 5.882 1 1.961
瘤冠苔科 1 5.882 1 1.961
羽苔科 1 5.882 1 1.961
叶苔科 1 5.882 1 1.961
1 期 李军峰, 等. 喀斯特石漠化过程中苔藓植物多样性及分布与环境关系 71
表 2 锅盖山喀斯特石漠化区不同阶段苔藓植物物种组成及
丰富度
Tab. 2 The composition and abundance of bryophyte
species at different stages in karst rocky desertification in
Guogai mountain area
样地 科数 属数 种数 丰富度指数
石芽区 2 4 10 –1.663
山脚 6 11 22 0.522
山腰 5 12 25 0.547
山顶 5 12 26 0.595

最高(0.595)。这些现象说明了苔藓植物的多样性随
环境(石漠化过程中)的变化而变化, 即环境越好苔
藓植物的种数越多, 越丰富。
3.3 锅盖山喀斯特石漠化区不同阶段苔藓植物多
样性分析
3.3.1 α 多样性指数的分析
α 多样性是指群落内生物种类数量以及生物种
类间的多度。Shannon-Wiener 指数(H 值)反映的是群
落内种的丰富度。H 越高, 种的丰富度也越高[37,38]。
Pielous 均匀度指数(JH 值)是指群落种的个体的均匀
度。锅盖山喀斯特石漠化区不同植物阶段两种α 多
样性指数的变化趋势见图 1。
由图 1 可以看出由石芽区到山脚苔藓植物的
Shannon-Wiener 指数和 Pielous 均匀度指数明显, 有
大幅度的增加, 其变化的剧烈程度是与苔藓植物的
盖度和种数相关的, 石芽区因受环境的影响(石芽

图 1 锅盖山喀斯特石漠化区不同阶段α 多样性指数的变化
Fig. 1 The variation of α diversity indexes at different
stages in karst rocky desertification in Guogai mountain
area
区基岩裸露、生境恶劣、水土缺乏), 苔藓植物的盖
度、种数较小(平均盖度仅为 40.24%、种数 10 种), 山
脚环境虽有破坏但是有相当数量的草本生长, 生境
较好, 苔藓植物的盖度、种数有相当程度增加(平均
盖度为 58.67%, 种数 22 种), 山脚、山腰和山顶苔藓
植物的Shannon-Wiener指数和Pielous均匀度指数虽
有变化, 但是幅度不是很明显, 是因为这三个样地
的破坏较少甚至几乎没有破坏, 苔藓植物在这三个
样地各有自己的优势种, 环境好有利于其他非优势
种的生长, 使得苔藓植物的盖度和种数处在一定的
范围内(平均盖度 58.67%—70.90%, 种数 22 种—26
种)最终使各样地的 Shannon-Wiener 指数和 Pielous
均匀度指数相差不大。
3.3.2 β 多样性指数的分析
一个地区物种多样性的研究不仅包括一个群落
内物种多样性的研究, 还包括不同群落之间物种多
样性的研究。Cody 指数( Cβ )被用来测定物种在环境
梯度上的变化速率, Wilson-Shmida 指数( Tβ )则可以
在一定程度上反映群落的更替[2,31,35,37,38]。锅盖山喀
斯特石漠化区不同阶段苔藓植物 β 多样性指数的测
定结果见表 3。
由表 3 可以看出, 山腰和山顶之间的 C 多样性
指数最大, 说明山腰和山顶之间的变化率最快、物种
的更替剧烈, 这两个样地生态系统较完整, 苔藓植
物生境好、物种组成差异较大(山腰和山顶苔藓植物
总种数 51 种, 共有种仅有: 短叶小石藓、银叶真藓
Bryum argenteum Hedw.和宽叶短月藓 Brachymenium
capitulatum(Mitt.)Kindb.等 7 个种); 石芽区与山顶
(苔藓植物总种数 36 种, 共有种有: 丛生真藓、长尖
扭口藓 Barbula ditrichoides Broth.和尖叶扭口藓原变
种Barbula constricta Mitt.var.constricta等5个种)以及
山脚与山顶(苔藓植物总种数 48 种, 共有种有: 硬叶
拟合睫藓 Pseudosymblepharis subduriuscula (C.Muell.)
Chen、玉山绢藓和宽叶青藓等 10 个种)的 C 指数相
同说明他们的变化率处于中间, 即苔藓植物种类变
化不大, 种的更替不明显; 石芽区与山脚(苔藓植物

表 3 锅盖山喀斯特石漠化区不同阶段苔藓植物多样性指数
Tab. 3 The diversity indexes of bryophyte at different stages in karst rocky desertification in Guogai mountain area
C 石芽区 山脚 山腰 山顶 T 石芽区 山脚 山腰 山顶
石芽区 13.000 14.500 14.000 4.063 4.143 3.889
山脚 14.500 14.000 3.085 2.917
山腰 20.500 4.020
72 生 态 科 学 34 卷
总种数 32 种, 共有种仅有: 丛生真藓、长尖扭口藓
Barbula ditrichoides Broth.和尖叶扭口藓原变种
Barbula constricta Mitt.var.constricta 3 个种)的 C最小,
说明他们的变化率最小, 苔藓植物物种变化不大,
种类更替不明显; 造成 C 多样性指数最小的原因是:
两个样地的苔藓植物共有种和苔藓植物总种数均较
少。石芽区与山腰的 T指数最大(4.143), 说明他们的
苔藓植物群落变化最明显, 这是因他们的环境变化
大引起的, 山脚与山顶的 T 指数最小(2.971)这是因
为山脚和山顶苔藓植物种数和共有种数较多(苔藓
植物种数 48 种、共有种 10 种), 样地的平均物种数
增加, 造成他们的 T多样性指数最小。
3.4 锅盖山喀斯特石漠化区不同阶段苔藓植物与
环境关系
苔藓植物是对环境变化敏感的植物, 环境状况
对其生长分布有相当程度的影响。在不同的生长环境
下苔藓植物的种类、数量、群落等不同, 即使在相同
的环境下苔藓植物的生长、分布也有差异[31,35,37–40]。
选取光照(乔木郁闭度和灌木郁闭度)、草本盖度、海
拔、人为干扰度(无干扰, 较少干扰, 中等干扰, 较多
干扰, 重度干扰)和pH这几种环境因子, 对四个样地中
的100个样方中出现的苔藓植物进行典范对应分析,
得到苔藓植物的种类与环境生态因子的关系(图2)。
由图2可知: 人为干扰度和土壤pH与第一轴正
相关性数量很大, 乔木度, 灌木度和海拔与第一轴

图 2 锅盖山喀斯特石漠化区不同阶段苔藓植物分布与环境
因子关系的 CCA 排序
Fig. 2 The canonical correspondence analysis (CCA) ordination
of the relationship between bryophyte distribution and
environmental factors at different stages in karst rocky
desertification in Guogai mountain area
注: 1、2、3……: 样品号; GM: 藤木盖度 QM: 乔木盖度 HB:海拔
CM: 草木盖度 GR: 人为干扰度
负相关性数量很大, 草木度与第二轴的负相关性数
量很大, 乔木度与第二轴有正相关性数量关系。1—
11是出现在石芽区(强度受人为干扰的)样地的苔藓
植物样品号, 其受影响大的环境因子是人为干扰度
和pH, 在石芽区人们开山取土、取石, 严重破坏植
物的生长环境, 分析影响苔藓植物生长的环境因子
与实际情况相符; 12—32为山脚样地中分布的苔藓
植物样品号, 此样地内有相当数量的草类生长, 草
类覆盖度增加为影响苔藓植物分布的因子; 33—57
为山腰样地中出现的苔藓植物样品号, 随着植物的
增加, 山腰样地中有丰富草类及藤本植物的生长,
同时海拔也有较大幅度的升高, 在此过渡阶段影响
苔藓植物的因子较多(草本盖度、藤本盖度和海拔),
未显示明显的主要因素; 58—84为分布在山顶样地
中的苔藓植物物种样品号, 山顶植物种类多、丰富
度高, 影响苔藓植物分布的因素为乔木盖度、藤木
盖度及海拔。在分析中个别样地如: 苔藓植物样品
号(64、67、77、80、82)的分布影响的主要因素发生
改变, 因其生长的小生境引起的64、67和77号生境
为灌木丛下岩面薄土, 80号生境为灌木丛下石缝, 82
号藤本基部生长, 故影响以上样地苔藓中植物分布
的主要因素特显著。虽然个别苔藓植物分布受影响
的环境因子突出, 但是大部分苔藓植物的分布仍然
符合实际情况, 与分析结果也是相一致的。
4 结论
1) 云南锅盖山山区喀斯特石漠化过程中苔藓
植物物种组成虽有少量的苔类(3科3属3种), 但是该
过程中仍以藓类植物为主(6科14属48种)。
2) 云南锅盖山喀斯特石漠化区不同阶段苔藓
植物多样(苔藓植物物种数和丰富度)随环境的变化
呈现一定的变化趋势: 山顶(物种数: 26, 丰富度数:
0.595)>山腰(物种数: 25, 丰富度数: 0.547)>山脚(物
种数: 22, 丰富度数: 0.522)>石芽区(物种数: 10, 丰
富度数: –1.663); 苔藓植物的Shannon-Wiener指数和
Pielous均匀度指数从石芽区到山脚有明显的增加,
在山脚、山腰和山顶虽有变化, 但并不是很明显; 山
腰和山顶的 C 指数最大, 物种更替快, 山腰和石芽
区的T 指数最大, 苔藓植物群落变化最明显。
3) 锅盖山喀斯特石漠化区不同阶段苔藓植物
与环境关系分析显示: 石芽区影响苔藓植物分布的
主要环境因子为干扰度和 pH, 山脚和山腰影响苔藓
植物分布的主要环境因子是为灌木度和草木度, 山
1 期 李军峰, 等. 喀斯特石漠化过程中苔藓植物多样性及分布与环境关系 73
上影响苔藓植物分布的主要环境因子为海拔和乔木
度。因此, 建议对该类地区的先锋植物((苔藓植物)
多样性的保护应在不同的阶段采取不同的措施, 在
植被恢复初期应尽量减少人为因素对苔藓植物生长
环境造成的破坏, 使其很好的生长, 为其他植物的
引入创造基础, 最终实现石漠化的生物治理。
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