全 文 ：生态科学2006年12月第25卷第6期 ECOLOGICSC ENCEDec．，2006，25(6)：507～51l
西藏野生芥菜型油菜构件种群相互关系及其与气候因
素的灰色关联度分析
王建林，常天军，成海宏，方华丽，栾运芳，何 燕，大次卓嘎，李 鹏(西藏农牧学
院农学系，林芝860000)
【摘要】 以生物构件理论为基础，运用灰色关联分析技术对西藏野生芥菜型油菜种群构件结构与环境因子的关系进
行了研究。结果表明：1)每株角果数、每角果粒数和粒重是产量构成的重要指标，随着每株角果数、每角果粒数和粒重
的增大，两藏野生芥菜型油菜的产量明显增加，它们之间的构件凶子关联度较大；2)主茎系统是西藏野生芥菜型油菜植
株的基础，其间的关联性显示了两藏野生芥菜型油菜植株构件组成的整合作用；3)一级分枝长度、一级分枝角果数、二
级分枝数、一级分枝粗度之间有较大的关联度，但与一级分枝发生高度关联度相对较小：4)研究的7个环境因子与西藏
野生芥菜型油菜种群的生长关系均较密切，且温度是影响西藏野生芥菜型油菜分布和生命活动相对重要的环境因子，
而降水为次蛰因子。
关键词：两藏；野生芥菜型油菜；构件结构：环境因子
中图分类号：Q145．1 文献标识码：A 文章编号：l008-8873(2006)06·507—06
AnaIvs．sof￡revI．elatednessb tweenthemodularstructureofwnd丑，I口ssiG口，撑嚣c霉口populationinTibetandthe
environmentaIfhctOrs
WANGJian．jin，CHANGTian．jun，FANGHua．1i，CHENGHai．hon禹LUANYhn．胁＆HEYan，DACi一曲uo-ga，LIPeng
(DepartmentofAgronomyTibetA刚cultuml蛐dAnimalHusbandryCollege，Linzhi86000，China)
Abstract：Therelationshipbetwe饥envimnmen翻factorsa dthemoduIarstructureofwildB阳甜抬口胁，2c绀inTibetwas
investi2ated．Resultsshowedtha1)：thenumbersofplantsilique，thenumbersofseedofsiliqueandtheweightofseedarcthe
imponantindexrcpresentingtheyieldofwild曰．，“疗cP口inT bet，andthewei曲tincreasingfollowedm numbersofplant
silique，thenumbersofseedofsiliqueandmeweightofseed．2)：mestemsystemwasmefoundationformewholeplant，while
mefirstgradeb啪chsvstemisderived行omthestcmsvstem．TherelatjonshipamongthesefktorSindicatesmeinteg阳tionin
themodularstn】ctureofwild8．撂艘口population．3)：astrongrelationshipamongthelengthoffirstbrancKthesilique
numbersinfirstbranch，thenurnbersofsecondbmchaIldmediameterofthe行rstbranchinthefirstgradebr锄chSystemwas
observed，butweekerb tweentheheig量1tofthefirstbmnch．4)：bet、Ⅳeen山esevenvironmentalf．actorsinvestigated锄dth
modulesofthe口lantrchi曲errelative，whichshowsthatthenviro姗entalf．actorsstronglyafrectthegro、vth卸ddistribution
ofwild占．m门c凸口population．Meanwhilethetemperatureismo importantf ctorhanmeotherfktors，andtheprecipitation
is绷indirectenvironmentfktorforwild曰．咖胛c阳population．
Keywords：Tibet：Wild曰．m甩c阳popul“on：Modulars仃 cture；Environmen诅1f ctorS
20世纪70年代初，Harper提出了植物种群的构
件结构理论【1】，从此，植物生态学的研究摆脱了过去
在数量特征和统计学上的困境，使植物种群生态学
理论得到了快速发展，也使构件生物学理论日趋完
善【2aJ。目前，植物构件种群的研究已成为植物种群生
态学研究领域的前沿课题【4巧】。
国内外许多学者对有关植物种群的构件进行了广
泛的研究，研究对象多样，包括蕨类植物【6】，一年生
草本植物‘7-91，灌木㈣和木本植物‘11。131以及无性系植
物【14d61，研究内容既涉及到狭义构件概念的具有潜在
独立性的遗传单元，如无性系小株、芽的数量特征和
扩展行为，也涉及到广义构件概念的植物体的各器官，
包括具有潜在独立性的遗传单元和不具有潜在独立性
的形态学单元，如叶、茎、花、果、种子等的数量变
化及其与生长或生产的关系。但是则未见到有关西藏
高原重要的油料作物——油菜种群构件结构与环境因
素之间关系的研究报道。
西藏地处我国西南边陲，由于地质史独特，地形
地貌复杂多样，气候带全，土壤种类繁多，野生植被
多样，凡此种种，西藏高原油菜的生态环境干差万别，
收稿日期：
基金项且：
作者简介：
2006．02．09，2006．09．20接受
国家自然科学基金项目“两藏野生油菜种质资源多样性及其演
化研究”(30360055)，教育部“新世纪优秀人才支持计划”
(NCHT—05一0826)。教育部科学技术研究重点项目“西藏油
菜种赝资源评价、利用与数据库建立”(206141)联合资助。
王建林(1969一)，男，甘肃临洮入，学+。副教授，主璺从事
油菜生物多样性的研究T作。E—mail：xzwan画l@126．com。
万方数据
508 生态科学 25卷
堪称全球之最。这种独特而复杂的生存环境，还有悠
久的农业历史和多样化的耕作制度，加上长期的自然
和人工选择，产生了丰富多样的油菜遗传资源，成为
世界油菜的起源中心之一【17．18】。我们通过实地调查
与搜集发现，在西藏高原地区分布有许多野生芥菜型
油菜(Brassicajuncea)。本文试图应用灰色关联度分
析对西藏野生芥菜型油菜种群构件结构与环境因素
之间的灰色关联系数进行研究，以期揭示西藏野生芥
菜型油菜种群各构件结构与生态环境之间的相互关
系，为西藏野生芥菜型油菜种质资源的开发利用提供
科学依据。
l材料与方法
1．1材料及性状指标
本试验所采用的西藏27份野生芥菜型油菜材料，
均系笔者在2004年从西藏各野生油菜分布县搜集而
来的种质资源，分别从其重点分布县中各选一种参与
试验(表l，2)，共计27份种质资源。它们包括了西
藏野生芥菜型油菜重点分布县域的代表性地方野生芥
菜型油菜种质，具体野生芥菜型油菜材料名称如表1。
将供试材料于2005年3月在西藏农牧学院实习农场进行
大田种植，小区面积6nl(长)x4m(宽)=24m2，随
机区组排列，三次重复，田间管理略高于当地大田水平。
根据笔者以前对西藏芥菜型油菜生态特性及其与
环境因子关系的研究，共考察4组性状共22个变量，
即产量性状：包括每株角果数xI，每角果粒数X2，
粒重x3，单株产量x4，；主茎性状：包括主花序长度
x5，主花序角果数x6，株高X7，主茎粗度x8，分枝
高度X9，一级分枝数X10．分枝性状：包括一级分枝
长度xll，一级分枝角果数x12，二级分枝数x13，一
级分枝高度x⋯一级分枝粗度X⋯产地气候性状(简
称气候性状)：包括年均日照时数X16，年均温X17，
最冷月气温x18，最暖月气温X19，邳℃积温X20，210℃
积温x2l，年均降水量X22。其中各种质资源的产量性
状、主茎性状及分枝性状数据来自于大田试验的考种
资料，而种质资源来源地的气候数据取自文献‘19-22)。
1．2数据处理
基于灰色系统理论的关联度分析是对一个动态变
化系统进行发展态势的量化比较，其基本思想是根据
曲线几何形状的相似程度来判断两因素之间的关联程
度。由于本文研究的系统为静态系统，故而我们视同
一指标(即同一因素)不同样本的数据为一个动态变
化系统，依据两个因素动态变化趋势之间的相似程度
来判断两因素之间的关联程度。在本文研究中以Xi
作为母因子集、Yi为子因子集，先对原始数据进行标
准化，再据下述方式计算关联系数。
。 minminA肚)+pmaxmaxA肚)
“
A肛)+pmaxm≯△肛)
其中分辩系数P取0．50，再根据公式：
1 N
r{，2亩乏fF(尼)计算关联度厂扩
表1西藏野生芥菜型油菜名称及代号
1垒垒堡!塑垒坐!璺望堕!壁堕塑Q!!i垒堕!i!堕墨』竺丝璺丝
代号Code 材料名称Nameofbreed 代号Code 材料名称Nameofbreed
万方数据
6期 王建林，等：西藏野生芥菜型油菜构件种群相互关系及其与气候因素的灰色关联度分析 509
2结果与分析
2．1构件问的关联度分析
根据西藏不同地域27份野生芥菜型油菜调查所
得数据，15个植株构件性状相互问的灰色关联度计算
结果见表2。
2．1．1产量构件灰色关联度分析通过分析显示，对于
每株角果数xl而言，关联度大0ij>0．60)的因子有主茎
粗度Y8、株高Y7、主花序角果数Y6、一级分枝长度
YlI、主花序长度Y5、一级分枝数Ylo和每角果粒数
Y2，这说明，影响每株角果数的重要因素是主茎粗度、
株高、主花序角果数、一级分枝长度、主花序长度、
一级分枝数和每角果粒数，也说明，要选育与筛选每
株角果数较多的野生芥菜型油菜品种或材料，应重点
从主茎粗度、株高、主花序角果数、一级分枝数、主
花序长度、一级分枝数角度考虑为好。
对于每株角果数X2来说，关联度大(,yij>o．60)的因
素有主花序长度Y5、株高Y7、主花序角果数Y6、主
茎粗度Y8、一级分枝粗度Y15、一级分枝长度Yll和
二级分枝数Y100这说明，影响每株角果数的重要因
素是主花序长度、株高、主花序角果数、主茎粗度、
一级分枝粗度、一级分枝数和二级分枝数，也说明，
要选择每株角果粒数较多的材料，重点应从主花序长
度、株高、主花序角果数、主茎粗度、一级分枝粗度、
一级分枝数和二级分枝数入手为好。
对于粒重X3而言，关联度大(俏>0．60)I拘因素有一
级分枝角果数Y12、一级分枝数Ylo和主花序角果数，
这表明，影响粒重最重要的因素是一级分枝角果数、
一级分枝数和主花序角果数，也说明，要筛选野生芥
菜型油菜粒重较高的材料，应重点从一级分枝角果数、
一级分枝数入手。同时，从表2也可以看出，在影响
每株角果数xl、每角果粒数x2、粒重x3这三个密切
相关因子的14个性状中，在关联度从大到小排列的前
7个因素中，有5个因素是以上三者共有的，即：主
花序角果数Y6、主茎粗度Y8、主花序长度Y5，一级
分枝数Ylo和一级分枝长度。这说明，影响以上三者
产量构件的关键因素是主花序角果数、主茎粗度、主
花序长度、一级分枝数和一级分枝长度，也说明，要
选育每株角果较多、每角果粒数多、籽粒较重的品种，
应重点从主花序长度、主茎粗度、主花序角果数、一
级分枝数和一级分枝长度进行考虑筛选，可能收效更
为明显。
单株产量高低是产量构件的重要方面，也是衡量
一个品种好坏与生产应用价值大小的关键。从表1可
以看出，影响单株产量x。关联度排列前5位的因素有
每株角果数Yl，二级分枝数Yl；，主茎粗度Y8、一级
分枝长度Yll和一级分枝数Yloo这说明，西藏野生芥
菜型油菜产量的高低主要依靠每株角果数、一级分枝
数及二级分枝数的多少来实现，也说明，要提高西藏
野生芥菜型油菜的单株产量应重点从每株角果数、一
级分枝数及二级分枝数入手为好。
2．1．2主茎构件系统西藏野生芥菜型油菜主花序长
度x5、主花序角果数x6、株高X7、主茎粗度x8、
表2植株构件因子间灰色关联度(rij)
Table2Thegreyrelatednessegreesamongthefactors(oii)
yl y2 ” y4 ” y6 y7 y8 y9 y,o yll ” Y{3 Y,3 111
OOOO
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万方数据
510 生态科学 25卷
分枝发生部位X9和一级分枝数Xlo表现出较为复杂
的情况。从表2可以看出，对于主花序长度x5而言，
关联度大(丫ij>0．65)的因子有主花序角果数Y6、株高
Y7、主茎粗度Y8、一级分枝长度Yll、每株角果粒
数Y2和一级分枝数Y10．对于主花序结果数X16而
言，影响大“ij>0．65)的因素有主花序长度Y5、株高
X7、主茎粗度Y8、每角果粒数Y2和一级分枝长度
Y⋯对于株高Y7而言，影响大(删>0．65)的因素
有株高Y8、主花序长度Y5、一级分枝长度Yll、主
花序角果数Y6、一级分枝数Yll、每角果粒数Y2和
一级分枝粗度Y⋯对于主茎粗度x8而言，影响大
(y0>0．65)的因素有株高Y7、一级分枝长度Y1l、
主花序长度Y5、主花序角果数Y6、一级分枝数Ylo、
二级分枝数Y13、每角果粒数Y2和一级分枝粗度Y1、-
对于分枝部位xo而言，影响大的因素有一级分枝部
位Y14、主花序角果数Y6和株高Y7、但俩值均未
达到0．65；对于一级分枝数而言，影响大(俏>0．65)
的因素有株高Y7、主茎粗度Y8、主花序长度Y5、
一级分枝粗度Y11、主花序角果数Y6、二级分枝数
Y13和一级分枝粗度Y15。由此可以看出，与主茎构
件系统各构件系统关联度排名前7位的因素包括主
花序长度Y5、主花序角果数Y6、株高x7、主茎粗
度X8、分枝发生部位X9和一级分技数Xlo；影响各
构件主花序出现频率最高的因素有主花序角果数
Y6、’主花序长度Y5、株高Y7、主花序粗度Y8、一
级分枝数Ylo。这说明主花序构件中，除分枝部位
X。受各性状影响较小外，其余各性状之间在生长上
是相互影响的，而影响主花序其它6个构件的核心
因素是一级分枝长度Yt，和一级分枝粗度Y15也说
明，主花序构件与一级分枝长度、一级分枝粗度是密切
相关联的。
2．1．3一级分枝构件系统通过分析显示，西藏野生芥
菜型油菜一级分枝构件系统中一级分枝长度x¨、一级
分枝角果数X12、二级分枝数X13、一级分枝发生高度
x14和一级分枝粗度x15，也表现出较为复杂的情况。
影响一级分枝各构件的关联度大(-tij>o．60)的因素中，其
中影响一级分枝长度xll的因素有株高Y7、主茎粗度
Y8、一级分枝粗度Y15、主花序长度Y5、主花序角果数
Y6、一级分枝数Y10、每角果粒数Y2和每株角果数Y1，
影响一级分枝角果数X12大的因素有粒重Y3，影响二级
分枝数X13大的因素有主茎粗度Y8、一级分枝数Ylo、
单株产量Y14、一级分枝长度Yll、主花序长度Y5、株
高Y7、一级分枝粗度Y15，影响一级分枝部位X14大的
因素均未达到1，ip0．60的水平，与分枝部位的研究结果
一致，影响一级分枝粗度大的因素有一级分枝长度Y11、
株高Y7、主茎粗度Y8、每角果粒数Y2、一级分枝数
YIo、主花序长度Y5和主花序角果数Y6。对于影响一级
分枝构件系统中一级分枝长度Xll、一级分枝角果数
X12、二级分枝数X13、一级分枝发生高度x14和一级分
枝粗度x15各构件因素排列于前7位的因素中，各构件
共有的因素有主花序长度Y5和一级分枝数Ylo，另外，
也可以看出，除去分枝系统各构件外，主茎系统是影响
分枝系统的关键因素。
2．2环境因子与构件之间的关联度分析
环境因子与构件指标间的关联度值见表3。由于
所选构件指标基本可以反映西藏野生芥菜型油菜的生
长情况，因此可以利用关联度均值来评价各环境因子
对整个植株生长的影响。关联度均值按以下公式计算
表3构件因子与环境因子之间的灰色关联度(rii)
Table3Thegreyrelatednessegreesb tweenmodularandenvironmentalfac or(州)
Yl Y， Y1 Y4 Ys Y6 Y7
X． O．61012 0．64606 0．66238 0．66599 0．68912 0．66042 0．60274
X，0．707650．70083 0．68149 0．73757 0．68400 0．67410 0．68415
x3 0．72966 0。73913 0。74613 0．73039 0．74953 0．73660 0．76432
x4 0．61417 0．68570 0．69729 0．68993 0．71935 0．69069 0．59273
X； 0．7244l 0．65217 0．63225 0．66631 0．65569 0．65553 0．68498
x6 0．66256 0．66836 0．65316 0．68927 0．69063 0．66896 0．70861
X，0．639900．74178 0．74554 0．73685 0．75160．0．75352 0。66222
Xg 0．67834 0．67812 0．68888 0．69652 0．69268 0．69091 0．57817
x9 0．68775 0．69945 0．71426 0．69233 0．69892 0．67648 0．70612
X10 0．68872 0．73337 0．73l88 0．73666 0．76244 0．73838 0．67547
Xll O．61676 0．68707 0．69553 0．71645 0．69324 0．69009 0．64649
X。0．734760．70488 0．70050 0．70316 0．71779 0．6987l 0．7297l
X11 0．6745l 0．70729 0．69444 0．71280 0．70066 0．70645 0．61949
X14 0．66990 0．64883 0．64527 0．64816 0．65798 ．0．64l13 0．65249
Xls 0．70685 0．70585 0．71086 0．75059 0．70033 0．69451 0．66642
万方数据
6期
王建林，等：两藏野生芥菜型油菜构件种群相互关系及其与气候因素的灰色关联度分析5l1出(付永川等，1999)：尺扩=专凳乃
(f=1，2--．7，／=1，2．．．15)
其中，舟：，为第i个环境因子与野生芥菜型油菜·‘V 各构件指标关联度的均值，N为构件指标数，丫ij为第
i个环境因子与第j个构件指标的灰色关联度。据计算，影响各构件的环境因子关联度大到小的顺序依次为：最热月气温(0．7049眨OoC积温(0．7043)>最冷月气温
(0．6933)>年均温(O．6932)芝OC积温(0．6918)>
年均日照时数(0．6764)>平均降水量(0．6649)，由此 可以看出，就总体而言，上述的关联度值均较高，说
明这些环境因子与西藏野生芥菜型油菜的生长关系
密切。
其中，对产量构件影响的环境因子关联度从大到
小的顺序依次为0℃积温(0．7105)>最暖月气温
(O．7060)>最冷月气温(0．6968)>年均温(．06929)>年均日照时数(0．6654)>平均降水量(0．6610)，对主茎构件影响的环境因子关联度从大到小的顺序为0℃积温(0．7087)>最暖月气温(O．7030)>年均温(0．6955)
>最冷月气温(0．6943)>年均曰照时数(0．6803)>年 均降水量(0．6693)>，对分枝构件影响的环境因子关联度从大到小的顺序依次为最暖月气温(O．7063)>
年均日照时数(0．6965)2
0℃积温(O．6940)>年均温(0．6908)>最冷月气温(0．6893)≥10℃积温(0．6862)
>年均降水量(0．6629)，这说明，虽然影响各构件的 环境因子关联度大小有差异，但是我们仍可以看出，温度是影响野生芥菜型油菜生长发育最为核心的因
素，而年均降水量则对野生芥菜型油菜的生长发育影
响则相对较小。3结论与讨论
本文选择了15个构件中指标与7个环境指标来反
映西藏野生芥菜型油菜的生长性状与生态环境因素之
间的灰色关联度，从表2，3可以看出，在产量构件中，
每株角果粒数、每角果粒数、粒重这三个因子是相互
密切联系的，三者共同作用形成了单株产量，在分别
影响这三个因素的14个构件因素中，主花序角果数、
主茎粗度、主花序长度、一级分枝数和一级分枝长度是影响三者关系的因素。对于单株产量而言，影响它
最大的因素有每株角果数、二级分枝数、主茎粗度、
一级分枝长度和一级分枝数，这表明，在产量构件中，主花序角果数的多少，主茎的粗度、主花序长度、一级分枝数和一级分枝长度是评价产量构件的重要指
标，也说明，分枝数的多少和分枝的长度是评价产量的重要指标，这些因素与产量各构件之间的关联值较大，进而影响西藏野生芥菜型油菜的产量。
在主茎系统的研究中发现，系统内主花序长度、
主花序角果数、株高、主茎粗度、一级分枝数、分枝
部位这7个构件间除分枝部位与其它各构件关联度较
小外，其余各构件之间关联值均较大，表明，主花序
及各构件在生长是是相互联系、相互制约、密不可分的，而在影响主茎系统构件的其它系统因素中，关联
度最大的是一级分枝长度和一级分枝粗度，这说明主
茎构件与一级分枝长度、一级分枝粗度是密切联系的。
在一级分枝系统中，影响各构件的关联度大的因素有
主花序长度和一级分枝数，这说明，主茎系统是一级
性，在一定程度在说明了西藏野生芥菜型油菜种群构
件组成间的整合作用，同时也说明，一级分枝系统也
是西藏野生芥菜型油菜植株的基础，它对产量构成及
植株生长是有重要的作用，它们之间的关联度表明了
西藏野生芥菜型油菜种群构件组成体的整合作用。本文提出，各气候因子对西藏野生芥菜型油菜各构件影响的灰色关联值均在O．60以上，这表明，气候
因子对西藏野生芥菜型油菜的生长发育和分布有着决
定性的作用。在各项气候因子中，虽然对各构件影响
的指标大小排列顺序有差异，但我们能看出，排列在
前列的指标均是温度，而降水对它们的影响则相对较
小。因此，我们认为温度是制约西藏野生芥菜型油菜
能否分布与正常生长发育的关键，也认为环境因子通
群生长的可塑性，从构件水平上对西藏野生芥菜型油
菜种群与环境因子的相互作用进行深入探讨，可为植 物和群落动态发展演化机理的研究提供新的思路 与研究途径。 参考文献 【l Harper JLand White ．1 974．The demography pla[J]． Ann．Rve．Ec01．5：419·63． 12 YX，Liu CZhong ．1995Mdular tery ilat opulaion eclogy[J]．Cnese rl Ecogy， 4(6)：35-1 3l Q．Advnc logial rserh na sm concpts[J]．Ch ofEeoog,14(3)：0·45．
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万方数据
516 生态科学 25卷
现在夏季和秋季，而冬季较少。水库和景观水体的微
囊藻夏季的分布时间基本相同。这可能是由于夏季光
照时间的增加和温度的上升，以及营养盐的高浓度都
有利于藻类生长繁殖。水库枯水期和景观水体的微囊
藻冬季的分布时间也基本相同，这可能是由于冬季温
度的下降和光照较少不利于微囊藻的生长。
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万方数据
西藏野生芥菜型油菜构件种群相互关系及其与气候因素的灰
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作者： 王建林， 常天军， 成海宏， 方华丽， 栾运芳， 何燕， 大次卓嘎， 李鹏， WANG Jian-
lin， CHANG Tian-jun， FANG Hua-li， CHENG Hai-hong， LUAN Yun-fang， HE Yan，
DA Ci-Zhuo-ga， LI Peng
作者单位： 西藏农牧学院农学系,林芝,860000
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2006,25(6)
被引用次数： 5次

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