全 文 ： 万方数据
3期 闫宗平，等：外来植物入侵对生态系统生产力的影响研究综述 257
l前言(Int巾ducUon)
外来植物入侵主要指植物种在自然状态下或
人类作用下，在异地获得生长与繁殖的现象【1】。近
年来，在全球环境变化问题研究大背景下，关于外
来植物入侵对于生态系统的影响是生态学和生物
多样性研究的～个重要领域。关于外来植物入侵对
于生态系统的生产力、生物量和碳固定的影响研究
是整个外来植物入侵研究的～个关键方面‘2j，4．q。目
前，该方面的研究通常采用比较法，主要是比较入
侵点和相邻没有入侵点，由于两者拥有相似的植
物，土壤，地质，气候和土地利用历史背景，研究
具有很好的可比性16】。本文主要集中分析和综述了
外来入侵种对生态系统生物量、生产力和碳固定的
影响以及涉及到的主要影响因素，这方面国内的研
究还不多，另外，集中分析外来植物入侵对于生态
系统生产力和碳固定的综述也鲜见报道，目的为国
内今后加强和继续开展相关研究提供参考。
生态系统中的能量流动开始于绿色植物对太
阳能的固定，将水，Coz等简单物质合成、转化
成复杂的有机物，这种直接对原始资源(无机物)
加工的生产过程称为初级生产，生命系统初级生
产的速率为初级生产力，又分为总初级生产力和
净初级生产力，净初级生产力即总初级生产力减
去植物呼吸消耗的量，而生物量只指有生命的活
物质量，生物量实际上是净初级生产力的积累量，
即净初级生产力中除去被动物取食和死亡的一部
分，其余就是生物量，生物量是随着时间推移而
增加【”。
2入侵对于生态系统生物量的影响及原因分析
(1mpactsandanaIysisofjnVasiononecosystem
biomass)
2．1对生物量的影响
外来植物的入侵对于生态系统生物量的改变
是显而易见的，但同时影响的结果又是多样的，甚
至存在着增加、减少或者不改变的3种结果。Banlch
和Bilba0在委内瑞拉卡拉沃索(caIaboz0)研究发
现入侵热带稀树草原的多数非洲草本植物都具有
很高的生物量，但与本地种相比，地上生物量季节
变化较大，外来种红苞茅(地pd砌∞曲嘶)的生物
量在雨季晟高，且在不同季节表现出很大的波动
性，叶片、茎、冠层和根生物量分配也呈现出很大
的波动性【81。闫芊【9】等在长江口崇明东滩按照高程梯
度从低潮滩向高潮滩依次在海三棱蔗草(&卸w
岫“e女F)带、互花米草(勋a慨口础Ⅲ秽酗Ⅺ)带和
芦苇(_尸岫g卅f船口“s加船)带设立采样点，分别选择
干扰较少、直径在5m以上的单一斑块，每个植被带选
择斑块30个，每个斑块分别设置25cm×25cm样方2
个，测定3种植物的地上生物量，研究结果为海三棱藤
草4月萌芽，8月地上生物量达到峰值．芦苇3月萌芽，
8月达到最高，以上2种植物在冬季不再生长，而外来
入侵种互花米草全年保持生长，10月地上生物量最大。
在江苏王港潮滩的研究发现夏季大米草(酗棚扔。
删坛∞的生物量略低于本地植物盐蒿(跏d咖
∞西口)11⋯，而入侵美国蒙大纳州草原的斑点矢车菊
(C锄缸“Mmd∞fos口)对入侵区域植物体内固定的生
物学活性碳库存在着增加、减少和不变的3种结果口J。
表1为一些入侵植物对当地生态系统生物量的影响。
2．2生物量增加的成因分析
2．2．1入侵种的高生物量 、
被入侵生态系统生物量增加的一个直接的原因就
是入侵植物具有比本地种高的生物量。入侵热带稀树
草原的非洲草本植物生物量生产都很高，其中入侵植
物红苞茅在开花时高度达到250cIll，地上生物量的最
高值达到125肛1400g．m。【4J；入侵美国的千屈菜
(西晴nMs4“c4ri廿L)地上生物量比侵入地三种本地植
物高50％11”。s011ia等在比利时选择了5个区域，每个区
域选择6个1m2入侵点和6个相邻的1m2没有入侵点，在
8月采用收割法，结果是在所有的点，巨大一枝黄花
(so，i如g口宫辔口HfPd”)入侵点地上生物量为760～
1480g．m。，是周围本地植物生物量的0．7~2．6倍，非
入侵区域仅为25睢840g·m．¨⋯。黄建辉等研究发现一
个成功的外来入侵植物与本地种相比通常表现出以下
的生物学特征：更强的生命力、更高的高度、生物量、
种子产量和更长的寿命等Il”。Hag盯研究发现一个竞争
力强韵植物，则会使其附近植物的生物量以很低的速
度增加，自己的生物量则以很高的速度增加【1”。
2．2．2对无植被生境的入侵
一些低盖度的群落，往往具有空生态位，入侵植
物便利用被入侵生态系统空的生态位，迅速入侵并生
存发展，进而增加了被入侵生态系统的生物量。陈一宁
等在江苏王港潮滩研究了引种互花米草对于盐滩的影
响，结果是互花米草的引种显著提高了盐滩净初级生
产力，夏季(2003年6月30日～7月12日)和秋季(10
万方数据
258 生态科学Ec010￡icalscience 26卷
囊l井来檀鞠入侵对当地生态系缝地上生栩量的髟晌
T曲k1Impac担ofexo聍cPIantlnva，-oⅡsoⅡabove窑mundbIoma邸ofec惦ystem
入侵植物IIlv解Ⅳe 入侵种生物量 本地种生物量 地点 文献
蹬堕 里!竺塑垡!型竺坐型塑 里!塑坐!!些!监坚!堕 !苎!!i竺 坠塑竺
如12月，互花米草地上生物量的变化范惠是扣12月，芦苇地上生物壁的变化范匿是115~27，o崇明永傩闫苹等m
互花米草 137一12，2gnl2 e·m‘，海三捶蔗草为25～l“g-Ⅲ。 ch仰g
(S州蛔 F哪A州l幻D∞哪b％肇州a甜神柳l批啊F咖Ap删ton籼b吼确7昭m妇f硎肭m岫gD0n毋柚Y蛳Qi锄d砒H
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鲁m。 分町2，＆n弘Ⅱmar畸“晰开om25tol44gm。
夏季，太米草单位面积湿重变化范围：25}384盐蒿滩(函船出船妇)单位面积湿重变化范围：江苏 陈一宁等l哪
91n2·干重：82一144gm-0秋季t湿重：341枷3“7~809gm4．千重i62—1179恤o．秋季．湿重：王港潮濉
+4昔 g哪。，干重：107也52fr一 218—w8g·m‘．干重l8卜142g啊。c0酬wecl硼dcll∞Yjmln窖
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包括凋落物在内的地上生物量是10476x1旷五爪盘龙洳删∞删、地毯草(血鲫叩螂深圳，东莞
蕞甘菊 gl岫4。不包括搏落物是6876x106ghm‘∞唧，粥时，)样地，包括凋落物为9．534×1旷gI面2sh曲dl吼
(埘幻砌 Ab钾e鲫ⅡI-dbio咐辨hlcl酣ingthclI惭w靠N鲥vespel满wefeZP删。翻馏f慨舭梆蚰ggu矗
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6876x100ghm。毗s9．534xl旷ghm。
没有入侵的区域为560g吖2。本地种是燕麦草比利时
幔入区域平均生铝量是23909Tn-2 (』盯概所肿卅幽，J酊)和蓟(c》删m盯哪口P)&lgl啪
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芦苇
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没有入侵区域是390gⅢ‘．车地种主要是紫蜂斗菜比利时
侵入区域平均生物量是1650gm
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舢∞ge喇叫掰如如v丑dedBi嘲w勰16509m2Av唧“蜘螂讯帅．衲vaded一0ts矾s390g·m2．
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在实验室内地上生物量是350岔lIr2，在湿地生嘉本地种水烛香蒲(巧咖删鲫啦0砷和宽叶香蒲美国
系统中r地上生物量平均是4189面2 f撕胁扣肠)接近或刚超过2呻91Il2 明尼苏选州
AbovcgmI】Ild“om跏缸tIIcIⅡ皓oco锄uw拈3s0Ahcgr训啊砌曲s0f nmiveBpeci岛(刁矽抽Mjnf"ga‰
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严重入侵区域地上生物量平均值是零星侵入区域地上生物量是9．5±5．90【g出y美国
46020±10967(g奶，wagllp町wtightlIf2k本地种为美国盐草(D埘耙削妇妒缸酬新泽西州和狐米草(涮脚肿觇i) N刚㈣y．
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月采样)植物干重和湿重比原盐滩盐蒿群落高出1个
数量级，互花米草干重从夏季平均值589g·m。增长
为秋季2058g-m～，湿重从2270．6g·m‘增长到
3 873．4g·m五[Ⅲ。
2．2．3对植物群落结构的改变
～些入侵种可通过改变入侵区域植物群落的结
构增加被入侵区域的地上生物量。GordoTl总结了入侵
美国FIorida地区的外来植物，其中13~58％的入侵种明
显地改变了本地植物的群落结构，或增加新的生命形
式或者改变植被的垂直结构【lq。有些生态系统群落结
构的改变利于生物量的增加，如以大的种类代替小的
种类，有时以外来的高生物量的多年生植物取代当地
的低生物量的一年生植物㈣。乌桕(S印胁m5曲∥；nⅢ)
入侵德克萨斯州在lO年时问中将以草本植物占绝对优
势的海岸草地转变为密闭林冠的森林‘”。
2．3生物量减少的成园分析
2．3．1对植被演替进程的干扰
生态系统的生物群落演替是一种自然过程，是
在没有人为干扰之下的自然发展，而外来植物的入
侵会干扰原有的生态系统演替，并造成地上生物量
的减少。D’Antonio和Vitousek研究发现外来植物很
万方数据
3期 闫宗平，等：外来植物入侵对生态系统生产力的影响研究综述 259
强的竞争能力延长了生态系统被木本植物种类替代
的演替过程，同时发现糖蜜草属植物(^如砌括)大
量的凋落物数量和很强的可燃性形成了一个草，火
之间的循环，阻止了演替的进程””。入侵植物干扰
生态系统演替进程的途径是多样的，有些通过压迫
和排斥本地种导致生态系统受破坏，如紫茎泽兰可
入侵各类林地，严重抑制天然林更新和森林恢复，
使幼树难以成林，在荒地，紫茎泽兰先在周围生长，
后开始抑制幼树的生长，慢慢地向中间入侵，最后
占领整片林，破坏生态系统的原有演替模式”⋯。有
些外来入侵种利用本身的物理特征抑制本地植物的
生存，如扶芳藤(三00H删w加啪nPf)可形成厚密的
植被层，影响本地种的生存口”。有些种，如北美的维
积尼亚须芒草(一H加p馏D^v蛔fH耙w)引进到夏威
夷岛后，促使山地雨林形成沼泽地11“。
2．3．2化学他感物质的影响
有些入侵植物分泌释放化学有毒物质或依靠其
生理特征对生态系统的生物量造成严重的影响。入侵
我国的薇甘菊具有超强繁殖能力，喜欢攀缘树木，并
迅速在乔木上层形成藤本层而覆盖整个植株，其下
的植物因缺光而造成光饥饿后死亡，薇甘菊也会分泌
具有“他感”作用的物质，通过根系渗入土壤，抑制
其他植物的生长，在几年间就能使被覆盖的植被全部
萎缩甚至死亡，危害上层小乔木或高灌木，灌木草丛
或灌木林，而对林内阴生性灌木和草本植物危害较
少，对高大乔木也难以造成危害⋯J。
有些入侵种会利用自身的生理特性对本地种的生
长造成物理障碍，并使生态系统的生物量减少。入侵
美国华盛顿特区罗斯福岛的金银花(工∽缸m
仲onl∞)和常春藤(凰}dbm^P触)，其浓密的枝叶
抑制了本地建群种美国榆树(翻辆Ⅺ删d∞w，、
美国黑樱桃(肌HⅪj∞珈n)和鹅掌楸【￡f哟d锄加n
rⅣ和加)的光合作用，并最终使其死亡121J。有些可通
过影响森林的透光率等因子而影响林下层植物生长。
有些入侵种会改变火灾的频度等。
3入侵对生态系统生产力的影响及原因分析
(Impadsndanalysisof nVasiononecosystem
productivi劬
3．1对生产力的影响
植物入侵造成的对于生态系统生物量的改变进
而会影响到生态系统生产力形成，入侵植物与土著植
物净初级生产力的不同又会直接影响生态系统碳截
获总量。一般来说，外来植物入侵种将增加了生态系
统的生产力。Sonia等在比利时研究了5个入侵植物
虎杖(，(T，fop胁，印DnfcⅡ)，大豕草C胁M缸Ⅲ
m∞l曙口2缸”“m)，巨型菊科植物(肋“咖D聊)美
国黑樱桃(尸ⅢnⅪs肿fnm】和玫瑰(尺∞口Ⅲg∞d)，结
果是巨型菊科植物和虎杖的地上初级生产力分别是
周围本地植物生产力的3．5和4．2倍f12J；入侵比利时
的巨大一枝黄花群落地上生产力是周围本地植物群
落的2．4倍【14】；vakry等在法国西部圣米歇尔海湾
(Montsaint_MjchelBay)盐沼湿地选取了位于高湿
地的样地l、位于中间湿地的样点2、3和4以及位于湿
地的低处的样点5，在每个样点分别选取入侵种披碱
草(肋，mⅪ口脯口fcm)群落和披碱草扩散入侵之前的
群落，通过收获法测定地上生物量，3周收割一次
(2001年4月一lo月)，结果是披碱草侵入的群落地上
净初级生产力比对照群落高很多，披碱草群落净初级生
产力是3011士347gDw．m产．a．1和118l士123g·cm‘a．1．
对照未入侵群落净初级生产力是2028±239gDw碰‘一
和771士76gql．2．a．1，披碱草凋落物的生物量也比对
照群落大很多，披碱草入侵盐沼湿地增加了碳固定
量【22】。
有些入侵植物对净初级生产力的影响不明显或
甚至会造成被入侵生态系统生物量的减少。Beln卵和
Phillips研究发现，旱雀麦(BromⅪ把咖Ⅲm)入侵美
国西南部干旱和半干旱草原，对侵入地植物生物量和
净生产力并没有影响，只是入侵种生物量的空间分配
与本地种完全不同口”。有些外来入侵种的生产率等
于或小于本土种，造成侵入地初级生产力减少llJ。
3．2生杏系统生产力改变的原因分析
3．2．1入侵种和本地种构件的差异
植物构件如根，茎、枝、芽、叶、花等的差异都
会影响到对于光资源和养分获得与储存，进而影响植
物初级生产力。入侵美国的斑点矢车菊与本地种生产
力和生物量分配不同的原因，可能就是在形态方面存
在较大差异造成的【IlJ。外来入侵植物通常通过与本
地种在植物个体大小上的差异影响净初级生产力(碳
的固定)。外来植物红苞茅入侵显著的增加了热带稀
树草原的初级生产力和碳固定量，主要是因为红苞茅
具有更高的生物量和更大的植物个体，高大的红苞茅
个体对光资源的竞争有很大的优势”1。
入侵植物有时具有本地种没有或比本地种大的
储存构件(如厚的根状茎)，这对碳的储存有巨大的
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作用。DudIey研究发现入侵美国加利福尼亚的芦竹
(』Ⅲn南如n“)主要由于裉系发达，巨大根茎系
统使根茎长度达lOm，远比本地种长，这样既增加
了植物地下根系的生物量和碳固定，而且也有利于
吸收土壤中的养分支持地上部分营养物质的合成和
生物活性碳的固定，其地上与地下部分的生物量均显
著高于土著植物【24】。有些入侵种如艾蒿(Mf删，D一)
和日本蓼科杂草他￥wⅫPhD删都可以形成较大
的地下生物量，原因是由于大量根茎的形成12”，另外
一些外来入侵种根系可与土著种的根系在空间上相互
错开，可以吸收不同土层的养分，如入侵林区的一些
外来草本植物能有效的获得水和养分，原因可能是他
们浅根系统造成的结果Ilq，这些都改变着生态系统的
生产力。
叶片特征对于植物进行光合作用显得尤为重
要，而入侵种多具有较大的叶面积。Hager在美国明
尼苏达州通过在太阳光下和部分遮荫条件下比较研
究。发现外来种千屈菜(工v确Ⅲms口ffcⅣ胁)叶面积
是本地种的2倍多，在全部遮荫条件下，外来种的叶
面积比本地种高40％【l”。Banlch和Goldstein对夏威夷
34个本地植物和30个入侵植物的对比研究分析中发
现入侵植物比本地植物有更大的叶面积和c02净同
化率，以及很低的叶片建成成本和很高的叶片氮含
量，这些特征有助于入侵种的快速生长，获得高的
净初级生产力”J。
入侵植物构件的物理特征，如叶片的排列方式和
形态上的变化也影响着生态系统净初级生产力。入侵
植物千屈菜地上生物量比土著种高的主要原因是相
对于本地植物水烛香蒲(7功妇口怄w砭向加工．)和宽
叶香蒲(聊肠缸“加ff廿L)的垂直叶子来说，干届
菜叶子水平特征可以更有效的吸收阳光，阳光穿透到
地面是很低的【1⋯。D’Antonio和vitousek研究发现入侵
植物遮荫吸收和拦截入射的光资源限制了本地植物
的建立和生长，而这些特征有助于入侵植物快速的生
长【lB】。而且许多入侵植物具有形态可塑性，如艾蒿
似，细"妇抽Ⅷ￡印r捃L)是一个形态上可塑性很高的植
物，这种可塑性可能有助于它在北美洲成功的适应和
扩散o”。
3．2．2光台速率的差异
生态系统生产力高低直接受到植物光合作用能
一力大小的直接影响。光合速率的大小反映了植物体固
定c02的潜在能力，高的光合速率可导致高的生物量
积累速率和生长率嘲。在上海崇明岛研究发现互花米
草比土著植物具有高的叶面积指数和净光合速率，
这可能是互花米草具有很高的净初级生产力原因之
一口"。入侵种一般比本地种更适合于获取和利用光
资源，尤其在强光环境下，另外，光合作用途径的不
同(c3和c4途径)，也会造成生产力的不同”J，c4植
物的光饱和点一般比C3植物高，植物光合作用能力
较强。
光合速率的变化与很多因素有关，净光合作用速率
是光合作用速率与呼吸作用速率的差值，其大小可以衡
量植物的光合作用能力。虽然净光合作用的不同并不能
全部解释外来种具有很高的季节性生物量生产【8』，但净
光合作用速率的改变对植物的净初级生产力有直接的
影响。有些入侵植物的光合作用速率具有较强的可塑性，
王文杰等研究发现紫茎泽兰能够在不同的生境、发育时
期、着生部位对其光合能力和呼吸承平进行调节，使其
最适宜自身的生长和抵抗环境胁迫，而且研究发现紫茎
泽兰最大叶片净光合速率为17．6umDL·m。i1，分布最
集中的区域为1l～15unloL·m。《。旧。也有些入侵植
物的净光合作用速率很高，但有季节性，Bamch和
Bilbao研究发现入侵热带稀树草原的红苞茅具有相
对高的净光合作用，但是在干季，入侵植物红苞茅由
于叶子衰老，净光合作用停止，而本地植物的叶子仍
存活，在整个干旱季节继续进行净光合作用，生物量
比红苞茅高⋯。
入侵植物往往比本地植物更适合获得并利用光
资源，尤其是在强光照环境下，同时入侵种比本地植
物具有更大的能力调整其光合作用能力。Pactison等
研究发现入侵夏威夷的5个外来植物和4个本地种在
阳光直射和荫影条件下都具有更高的生长率和光合
速率，其中入侵种的净同化率是本地种的4倍和2．3
倍，研究表明入侵植物更高的生长率是较高的光合作
用能力。所有光处理下具有更低的暗呼吸以及在遮荫
条件下生长有更多的叶面积比率的结果，其中入侵种
的暗呼吸率为o．04～O．99“moL．Ill。《，本地植物为
0．1l～0．47岫oL-m。·s一，入侵种在遮荫下的平均光补偿
点是63岬【10L哪之·s-I，而本地植物为8．8岬Lqn_2《1f5】。
3．2．3资源竞争力的差异
成功的入侵植物必须比本地植物具有更有效的利
用有限资源的能力，或者可以使用本地植物不能很有
效地利用的资源，从而提高自身的初级生产力，也就
是说植物获取资源的方式以及获取资源的类别也直接一
影响到初级生产力的大小。早雀麦(跏mm^PcfoM)
的根能达到本地种难以达到的深度，利用深处的土壤
万方数据
万方数据
262 生态科学Ecolo空icalscien∞ 26卷
产力影响的研究与对外来植物入侵的管理联系在一 115】黄建辉．韩兴国，杨亲二。等．2003．外来种入侵的生
起，通过对入侵机理的深入研究，力争找到可对外来 物学与生态学基础的若干问题m生物多样性，ll
篓黎全堡曩譬有效防治的途径，为外来植物入侵防治 【16J宝=：：j1998．E毹。协。fin，asi，e，N。．Indig。。。提供科学依据。 ”1元_：：：；二瑟二：：≤二；三：：_；淼：淼‘篙三
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万方数据
外来植物入侵对生态系统生产力的影响研究综述
作者： 闫宗平， 仝川， YAN Zong-ping， TONG Chuan
作者单位： 湿润亚热带生态地理过程福建省高校重点实验室,福建师范大学地理科学学院,福州,350007
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2007,26(3)
被引用次数： 4次

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