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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2016, 32(4):151-158
海带（Saccharina japonica）是一种大型经济海
藻，在医药、食品、化工等方面都有广泛应用。在
我国海水养殖业中占有重要地位。目前我国海带栽
培面积 37 282 hm2，产量 1 017 737 t，多年来一直位
居世界首位［1］。
海带的生活史由二倍体的孢子体和单倍体的配
子体组成，孢子体和配子体交替出现，是典型的异
型世代交替。方宗熙等［2］最早提出，通过分离雌、
雄单个配子体细胞，在连续光照条件下，可只进行
营养生长长成丝状体，即无性繁殖系（也称配子体
克隆系），这为海带配子体保种技术和配子体克隆育
苗技术的发展奠定了基础。海带孢子体是人工栽培
的对象，个体大，占生活史时间长。海带的配子体
为微小的丝状体，是种质保存和人工培育苗种的对
象［3］。20 世纪 50 年代末以来，先后有 20 余个优良
品种（系）应用于生产，丰富了我国海带栽培产业
收稿日期 ：2015-07-02
基金项目 ：国家科技支撑计划项目（2012BAD55G01），国家高技术研究发展计划（“863”计划）项目（2012AA10A406），烟台市科技发展
计划项目（2013LGS002）
作者简介 ：李言，女，硕士，研究方向 ：藻类遗传学 ；E-mail ：liyan-pig@163.com
通讯作者 ：崔翠菊，女，博士，研究方向 ：海藻分子生物学和遗传育种 ；E-mail ：cuicuiju@163.com
海带种质资源遗传多样性的 RAPD 分析
李言  刘延岭  崔翠菊  李晓捷  梁广津  彭捷  田萍萍
（山东东方海洋科技股份有限公司 国家海藻与海参工程技术研究中心 山东省海藻遗传育种与栽培技术重点实验室，烟台 264003）
摘 要 ： 利用 RAPD 分子标记技术对种质库中保存的 19 个海带品种（系）的 36 个海带配子体进行了遗传多样性分析。从
100 条引物中筛选出 16 条可扩增出清晰条带的引物，在 36 个海带配子体中共扩增出 362 条 DNA 条带，其中多态性条带比例达
99.45%。遗传相似性分析表明，这 36 个配子体之间的遗传相似性范围为 0.682-0.978，以 0.756 为最低遗传相似系数，可将 36 个
种质材料分为 6 个大类，UPGMA 聚类分析结果表明同一品系的雌雄配子体大部分能聚在一起，品系间遗传多样性较高。
关键词 ： 海带 ；配子体 ；RAPD ；遗传多样性
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.04.020
RAPD Analysis of Genetic Diversity in Saccharina japonica Germplasm
Resources
LI Yan LIU Yan-ling CUI Cui-ju LI Xiao-jie LIANG Guang-jin PENG Jie TIAN Ping-ping
（Shandong Oriental Ocean Sci-tech Co. Ltd.，National Algae and Sea Cucumber Project Technology Research Centre，Key Laboratory of Algae
Genetic Breeding and Cultivation Technology of Shandong Province，Yantai 264003）
Abstract: The genetic diversity of 36 gametophytes of 19 varieties（or lines）of Saccharina japonica was analyzed with RAPD（random
amplified polymorphic DNA）markers. Sixteen primers with clear bands were selected out from 100 primers for diversity analysis. These primers
amplified 362 DNA bands from 36 gametophytes，and 99.45% of the bands were polymorphic. The genetic similarity of the 36 gametophytes
ranged from 0.682-0.978. The 36 gametophytes germplasm were clustered into 6 groups while 0.756 was as the minimum genetic similarity
coefficient. The UPGMA cluster results indicated that the male and female gametophyte of the same species were clustered together，and genetic
diversity among species was high.
Key words: kelp ；gametophyte ；RAPD ；genetic diversity
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.4152
对品种的要求，同时也带动了相关产业的发展。利
用配子体克隆杂交进行海带新品种的培育可获得具
有杂种优势杂交海带，也可作为自交纯化和定向选
择的基础材料，“远杂 10 号”、“901”海带［4，5］、“荣
福”海带［6］、“东方 2 号”［7］、“东方 3 号”［8］和“东
方 6 号”［9］海带都是利用配子体克隆杂交技术进行
直接杂交或杂交后定向选育得到的海带品种。杂交
海带培育是目前效率较高的一种海带遗传改良方法。
海带配子体克隆是海带种质资源的保存形式，
也是海带杂交育种育苗的材料。分离雌雄配子体进
行海带的种质保存可以长期保持其优良性状和纯度。
对保存的配子体种质资源进行遗传多样性分析，了
解不同品种（品系）间的亲缘关系和遗传关系，为
海带杂种优势利用奠定基础，也为杂交育种选材提
供参考。近年来，SSR、AFLP、RAPD 和 ISSR 等分
子标记技术均已用于海带的遗传多样性分析［10］。其
中 Li 等［11］利用微卫星标记进行了配子体克隆亲本
遗传相似性与子代性状优势表现之间的关系分析，
建立了海带杂交优势预测体系，并在新品种培育中
进行了应用。Zhang 等［12］利用 RAD 技术对海带配
子体克隆群体进行测序，并利用得到的 4 994 个 SNP
标记构建了海带的高密度遗传图谱，将海带配子体
性别性状和 SNP 基因型一起做连锁分析，将配子体
性别性状定位在第二连锁群上。石媛嫄等［13］利用
微卫星标记对海带和长海带配子体克隆遗传资源在
进行杂交后的亲缘关系展开了分析和评价。Gu 等［14］
利用 ISSR 技术对荣福和 901 两个海带品种的配子体
材料进行了遗传变异分析，并开发了一个性别鉴定
标记。Wang 等［15］利用 RAPD 技术建立了 33 个海
带配子体的指纹图谱。Wang 等［16］利用 ISSR 技术
对 20 个海带配子体进行了遗传多样性分析。Shi 等［17］
利用 ITS 序列和 RAPD 技术对 16 个海带配子体进行
了遗传关系研究。Bi 等［18］利用 RAPD 技术对采自
北方海区（大连、烟台、威海和青岛）的不同海带
孢子体群体进行了遗传变异性分析。
本研究利用 RAPD 分子标记，对种质库中保存
的我国海带栽培品种（品系）中选育出的海带种质
进行遗传多样性分析，以期为海带种质评价奠定基
础，并为海带配子体克隆新品种培育时亲本的选择
提供指导，加快海带品种改良进程。
1 材料与方法
1.1 材料
选取的 36 个海带配子体材料分属于 19 个海带
品种（品系），同一品种的雌雄配子体分别以 f、m
表示，这些配子体均从其品种（品系）培育完成时
性状整齐、优势明显的当代孢子体中采集，保存在
国家海藻与海参工程技术研究中心海藻种质库，亲
本形态等信息详见表 1。
1.2 方法
1.2.1 DNA 提取 选取生长状态良好的海带配子体
克隆，取 0.1 g 湿重的材料，采用改进的 CTAB 法提
取配子体基因组 DNA［19］，用紫外分光光度计和琼
脂糖凝胶电泳检测所提 DNA 的浓度和纯度。不同样
品的 DNA 浓度统一稀释为 40 ng/μL。-20℃保存备用。
1.2.2 RAPD 引物的选择和 PCR 反应参数 从候选
的 100 条引物中筛选出 16 条能够获得清晰条带、重
复性好的引物，筛选出的引物见表 2。
RAPD-PCR 反应总体积为该体系（20 μL）为 ：
1×PCR buffer，1.0 mmol/L Mg2+，0.2 mmol/L dNTPs，2.0
μmol/L 引物，40 ng 模板 DNA，0.25 U Taq DNA 聚合
酶（Promega）。
扩增 PCR 程序为 ：95℃预变性 5 min ；95℃变
性 30 s，37℃退火 1 min，72℃延伸 2 min，共 40 个
循环；最后 72℃延伸 10 min。取 5 μL 扩增产物在 1.5%
琼脂糖凝胶电泳检测。Tanon 2500 凝胶成像仪拍照
记录电泳结果。
1.2.3 数据分析 电泳图谱的每一条带为一个标记，
代表一个引物的结合位点。根据各个分子标记的迁
移率及其有无来统计数据，若有条带出现记作 1，
若无条带出现记作 0。应用 excel 建立各引物的 0、1
数据库。各引物的条带多态性比例计算方法 ：多态
位点比例 P=（多态位点数 / 位点总数）×100%。用
NTSYS2.10 软件计算遗传相似性系数，采用 UPGMA
方法进行聚类分析。
2 结果
2.1 DNA提取结果
提取的海带配子体 DNA 紫外分光光度计测定的
A260/A280 比值在 1.9 左右，浓度约为 50-100 ng/μL，
琼脂糖电泳检测条带整齐，无降解和杂质污染（图
2016,32(4) 153李言等：海带种质资源遗传多样性的RAPD分析
表 1 实验中用到的海带配子体
编号 品种（系）名 亲本形态
1m、1f 901 基部楔形，柄圆，浅褐色，纵沟明显
2m、2f 早厚成 901 基部楔形，柄圆，纵沟明显，比 901 厚成早
3m 荣远缘 -1 基部圆，根系发达，色深褐，纵沟不明显，含水量大，叶片脆
4m、4f 早厚成一号 根系发达，柄略扁，基部苹果圆，色泽深褐，纵沟明显，叶片具大量斑点
5m、5f 蓬莱 901 基部楔形，叶片具少量斑点，浅黄色，中带宽
6m、6f 海杂 叶片宽且薄，纵沟不明显
7m、7f 长岛野生海带 根系较发达，叶片细长，厚度适中，深褐色
8m、8f 飞机菜 根系发达，茎扁粗，基部苹果圆，浅褐色
9f、9m 日本野生海带 根系发达，基部圆，纵沟明显。叶片有黑斑，无边缘部
10m、10f 蓬莱菜 根系较发达，基部偏契形，柄偏圆、较长，纵沟较明显，中带宽，边缘窄
11f 利尻野生海带 无形态记载
12m、12f 韩国海带 根系发达、基部圆、柄扁平、叶片斑点多、色泽褐色、纵沟明显
13m、13f 远杂 根系发达，柄扁、叶片斑点较多，基部楔形，具凹凸
14m、14f 奔牛 根系发达，柄扁，纵沟明显，基部苹果圆，叶片具少量斑点
15m、15f 海丰 根系发达，柄部较细、扁、无纵沟，基部较楔形稍圆，纵沟较明显，边缘厚
16m、16f 连杂 柄扁，无纵沟，深褐色
17m、17f 荣福 根系发达，基部苹果圆，柄扁，纵沟明显，叶片具少量斑点，色泽黄褐
18m、18f 海科 根系发达，基部苹果圆，叶片宽，中带不明显，无斑点色泽深褐
19m、19f 砣矶岛野生海带 根系发达，基部楔形或偏圆，中带部宽，纵沟明显
注 ：m ：雄配子体 ；f ：雌配子体
表 2 选用的 RAPD 引物和扩增多态性信息
引物名称 序列（5-3） 扩增条带数
多态位点 片段大小 /bp
数目 比率 /% 最小 最大
S30 GTGATCGCAG 21 21 100 350 3000
S31 CAATCGCCGT 25 25 100 200 2700
S51 AGCGCCATTG 36 36 100 280 2400
S55 CATCCGTGCT 19 19 100 350 2200
S60 ACCCGGTCAC 25 25 100 200 2700
S80 ACTTCGCCAC 20 20 100 300 1900
S104 GGAAGTCGCC 36 36 100 280 2500
S112 ACGCGCATGT 14 14 100 300 3700
S1501 CTACGGCTTC 22 21 95.5 420 3300
S1513 GGCTTGGCGA 22 22 100 250 2400
S2110 GTGACCAGAG 20 20 100 200 3700
S2111 GACGACCGCA 26 26 100 300 3000
S2114 CCGCGTTGAG 12 11 91.7 350 2000
S2115 ACGCGAACCT 28 28 100 170 3600
S2116 AGGGTCCGTG 17 17 100 370 2500
S2118 AGCCAAGGAC 19 19 100 280 2700
合计 362 360
平均 22.6 22.5 99.4
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.4154
1），可满足实验需要。
2.2 RAPD扩增结果多态性分析
16 个 RAPD 引物对 36 个海带种质材料进行分
析，共扩增得到 362 条清晰、重复性高的条带，扩
增片段大小都在 200-3 700 bp 之间，其中 360 条为
多态条带，总的多态条带比率为 99.4%，每条引物
平均多态位点数为 22.5（表 2）。
2.3 遗传多样性分析
根据 16 条 RAPD 引物扩增所得结果计算海带
种质间的遗传相似性系数，个体间的遗传相似性系
数变化范围在 0.682-0.978 之间，个体之间的亲缘关
系较近，但也存在一定的差异，总体来看遗传多样
性较高（表 3）。根据 RAPD 标记数据计算材料间的
遗传相似系数矩阵，采用 UPGMA 法构建遗传关系
聚类图（图 3），36 个种质资源被聚为若干个类群，
M1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
M ：DNA 分子量标准（λDNA，100 ng）；1-13 ：部分配子体 DNA
图 1 部分样品的 DNA 电泳图
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 C
M ：DNA 分子量标准（100 bp ladder）；1-15 ：S51 引物扩增部分样品的 PCR
结果 ；C ：阴性对照
图 2 琼脂糖凝胶电泳检测 RAPD 标记
图 3 36 个海带配子体的 UPGMA 聚类图
2016,32(4) 155李言等：海带种质资源遗传多样性的RAPD分析

1f
1m
2f
2m
3m
4f
4m
5f
5m
6f
6m
7f
7m
8f
8m
9f
9m
10
f
10
m
11
f
12
f
12
m
13
f
13
m
14
f
14
m
15
f
15
m
16
f
16
m
17
f
17
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f
18
m
19
f
19
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2
0.
70
7
0.
72
4
0.
73
8
0.
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5
0.
75
1
0.
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4
0.
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8
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0
0.
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9
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f
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0.
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3
0.
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1.
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0
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m
0.
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1
0.
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0.
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0
0.
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5
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0
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f
0.
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1
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0.
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0
0.
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0.
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7
0.
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8
1.
00
0
14
m
0.
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9
0.
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0
0.
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3
0.
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9
0.
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0
0.
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3
0.
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0
0.
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0.
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7
0.
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3
0.
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0.
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8
0.
67
7
0.
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4
0.
75
7
0.
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5
0.
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7
0.
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0.
80
1
0.
75
4
0.
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0.
76
8
0.
70
7
0.
73
2
0.
82
6
1.
00
0
15
f
0.
73
2
0.
74
9
0.
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6
0.
72
4
0.
74
3
0.
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6
0.
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0.
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9
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5
0.
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7
0.
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0
0.
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2
0.
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2
0.
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4
0.
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0.
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2
0.
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0.
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8
0.
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3
0.
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9
0.
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5
0.
74
0
0.
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0
0.
77
1
0.
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0
0.
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2
1.
00
0
15
m
0.
74
0
0.
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6
0.
71
5
0.
74
9
0.
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2
0.
76
0
0.
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4
0.
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9
0.
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3
0.
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7
0.
78
0
0.
72
1
0.
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3
0.
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9
0.
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5
0.
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9
0.
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0
0.
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0.
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0.
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0.
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0.
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0.
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0.
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9
0.
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00
0
16
f
0.
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7
0.
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0.
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0.
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0
0.
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0.
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0.
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7
0.
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0
0.
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3
0.
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0.
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6
0.
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4
0.
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8
0.
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0.
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9
0.
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5
0.
72
7
0.
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4
0.
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7
0.
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7
0.
74
9
0.
79
8
0.
79
0
1.
00
0
16
m
0.
76
2
0.
77
3
0.
73
2
0.
76
5
0.
74
0
0.
75
4
0.
78
7
0.
81
8
0.
81
8
0.
79
0
0.
78
5
0.
74
9
0.
74
6
0.
74
3
0.
76
5
0.
73
5
0.
75
4
0.
83
1
0.
83
1
0.
75
1
0.
74
0
0.
75
4
0.
74
3
0.
75
7
0.
79
6
0.
76
5
0.
79
8
0.
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5
0.
81
8
1.
00
0
17
f
0.
72
1
0.
73
2
0.
74
6
0.
74
0
0.
74
3
0.
72
9
0.
74
6
0.
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8
0.
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7
0.
78
2
0.
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3
0.
70
2
0.
72
7
0.
71
8
0.
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9
0.
72
7
0.
71
8
0.
80
7
0.
81
2
0.
72
7
0.
74
3
0.
71
3
0.
74
0
0.
76
5
0.
74
3
0.
75
1
0.
75
1
0.
73
2
0.
75
4
0.
76
5
1.
00
0
17
m
0.
72
4
0.
74
6
0.
71
5
0.
73
2
0.
73
5
0.
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3
0.
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0
0.
80
7
0.
80
7
0.
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8
0.
75
7
0.
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2
0.
70
2
0.
72
0
0.
72
1
0.
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9
0.
72
7
0.
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0
0.
81
5
0.
72
9
0.
75
7
0.
76
0
0.
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8
0.
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3
0.
74
0
0.
71
5
0.
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4
0.
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5
0.
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5
0.
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0
0.
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1.
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0
18
f
0.
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3
0.
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8
0.
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4
0.
71
8
0.
75
4
0.
75
7
0.
75
1
0.
84
3
0.
82
0
0.
79
8
0.
78
7
0.
69
6
0.
72
7
0.
73
5
0.
76
2
0.
76
5
0.
73
5
0.
84
5
0.
84
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0.
75
4
0.
76
0
0.
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2
0.
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0.
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3
0.
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2
0.
75
7
0.
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0.
76
5
0.
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7
0.
76
5
0.
74
0
0.
75
4
1.
00
0
18
m
0.
76
8
0.
72
4
0.
71
5
0.
71
0
0.
73
5
0.
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3
0.
72
1
0.
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3
0.
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8
0.
80
1
0.
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5
0.
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4
0.
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4
0.
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5
0.
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8
0.
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6
0.
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6
0.
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0.
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2
0.
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6
0.
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6
0.
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0.
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7
0.
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1
0.
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8
0.
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5
0.
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7
0.
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7
0.
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0
0.
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9
0.
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8
0.
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2
0.
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6
1.
00
0
19
f
0.
74
0
0.
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6
0.
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0
0.
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2
0.
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2
0.
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8
0.
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7
0.
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7
0.
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0.
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0
0.
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0
0.
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2
0.
74
0
0.
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8
0.
76
5
0.
72
9
0.
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3
0.
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0
0.
83
1
0.
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3
0.
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6
0.
73
2
0.
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9
0.
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8
0.
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0.
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0.
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5
0.
74
6
0.
78
5
0.
76
8
0.
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4
0.
72
4
0.
75
4
0.
76
2
1.
00
0
19
m
0.
76
2
0.
73
5
0.
72
7
0.
72
7
0.
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5
0.
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1
0.
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0.
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0.
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0.
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0.
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0.
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4
0.
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7
0.
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0.
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6
0.
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5
0.
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0.
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0.
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6
0.
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9
0.
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5
0.
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7
0.
74
0
0.
74
0
0.
71
5
0.
71
0
0.
76
2
0.
75
7
0.
75
7
0.
75
4
0.
73
5
0.
77
1
0.
75
7
0.
76
2
1.
00
0
表
3
36
个
海
带
配
子
体
的
SM
遗
传
相
似
系
数
表
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.4156
其中每个类群又包括若干亚类。整体上分析，同一
品种（品系）的雌雄配子体基本上都聚在较近位置，
在相似系数为 0.756 时，主要分为 6 个（a-f）类型，
其中 a 类型包括的种质数目最多，有 20 个，表明这
20 个种质资源与其他 16 个之间的亲缘关系差异较
大。其中 11f 与 12m、12f 聚在 f 分支上 ；同聚在 e
分枝的 3m 与 8m、8f 亲缘关系最近 ；虽然 9m 与 9f
同聚在 d 分枝上，但两者的遗传相似度仅为 0.760。
聚类结果与种质采集的地理分布、长期人工栽
培环境等因素具有一定的相关性，由于长期的人工
栽培和环境的适应以及人为的干扰，引起某些自身
遗传性状的改变，使得栽培品种的遗传差异逐渐变
小 ；所以在育种过程中，若想进行优良品系的选育，
要适当选择遗传差异较大的种质材料作为育种的亲
本，将会获得较好的效果。
3 讨论
RAPD、SSR、AFLP 和 ISSR 等分子标记技术被
广泛用于海藻种质资源评价、连锁图谱构建及遗传
多样性分析等领域［20-22］。新型的分子标记 SNP 虽
然有数量上的优势，但目前若要大批量检测应用还
存在技术和经费的限制 ；AFLP 标记对 DNA 质量要
求很高，且需要进行限制性内切酶切和检测体系都
比较繁琐 ；SSR 分子标记检测体系稳定，而本实验
在选择标记时也曾用过 SSR 标记，但在所选品系间
的多态性较低，不能较好地反映品系间的遗传多样
性。而 RAPD 标记具有很大的随机性，可以覆盖整
个基因组，包括编码区和非编码区，可以反映整个
基因组的变化，多态性高且操作步骤简便快速，只
需要 PCR 后用琼脂糖胶检测即可反映出结果。虽然
RAPD 标记也存在不足之处，如稳定性和重复性较
弱，对 PCR 反应条件敏感等。但在本研究预实验时，
对 RAPD 的反应条件进行了优化，且每个扩增反应
均进行了 3 次重复，在进行条件统计时选取清晰且
具有重现性的条带，在较大程度上保证了结果的准
确性。
近年来，RAPD 标记技术在陆地植物和藻类学
研究中应用都较为广泛，常被用来进行种群的遗传
变异分析和多样性评价。Desai 等［23］利用 RAPD 技
术对 13 个不同基因型的竹子品系进行了遗传多样
性分析 ；Ma 等［24］ 用 RAPD 分子标记对黑麦属的
18 个品种（系）进行了遗传关系分析 ；夏鹏等［25］
以“901”海带为材料进行了 RAPD 体系的优化 ；周
志刚等［26］应用同功酶和 RAPD 技术对中国海区不
同栽培品系及长海带的配子体进行了遗传多样性分
析 ；He 等［27］利用 RAPD 对海带资源进行了种质评
价。诸多研究中虽然选用的实验材料不尽相同，但
结果均显示海带资源具有较高的遗传多样性，可见
RAPD 技术稳定性较好，可用于海带种质资源评价。
实验室种质库选取性状表现稳定的优良品系进
行种质的采集和保存，将雌雄配子体分别保存，可
长期保持其优良性状和纯度。本研究选取的这 19 个
海带品种（品系），有两个是野生海带品系（7m，
7f），1 个荣远缘 -1（3m）和 1 个利尻海带（11f），
因种质保存时间较长，部分种质材料因自身或外界
环境原因导致荣远缘 -1 和利尻的配子体只有单雌或
单雄配子体。其余的 15 个品系均为曾经或现在的主
要海带栽培品系，选取的配子体均采自品种或品系
育成时，性状表现整齐、稳定的株系。王秀良等［20］
用 RAPD 的方法对海带配子体进行分析时发现大多
数来源于同一品系的雌雄配子体均不能聚在一起，
其分析原因可能是不同品系之间尽管存在表型性状
的差异，但仍属于同一种，遗传关系近，所以不同
品系的雌雄配子体会聚在一起，另外，来源于同一
品系，雌雄配子体是由游孢子萌发而来，在减数分
裂的过程中有可能发生基因重组，导致同一品系的
雌雄配子体不能聚在一起。但本实验中这种现象并
不明显，分析结果时发现这 19 个品系的遗传多样
性较高，而且同一品系的雌雄配子体大多数都能聚
在一起，只有少数几个品系的雌雄配子体不能完全
聚在一起，但亲缘关系也比较近，如 6f 和 6m、1f
和 1m，说明采集配子体的品系个体纯度较高，而且
在保存的过程中配子体变异率很低。Wang 等［16］用
ISSR 技术对 10 对海带配子体进行遗传多样性分析，
发现同一品系的雌雄配子体基本聚在一支上，与本
研究结果一致。
海带配子体作为种质资源的保存形式，也是杂
交海带育种育苗的重要材料，分离雌雄配子体分别
保存可以长期保持其优良性状和纯度，同时也在很
大程度上避免了大田孢子体逐代选种和混采混育所
2016,32(4) 157李言等：海带种质资源遗传多样性的RAPD分析
导致的种质退化和混杂问题。本研究对种质库中保
存的部分配子体进行遗传多样性分析，了解其不同
品种（品系）间的亲缘关系，为海带配子体克隆新
品种培育时亲本的选择提供指导，加快海带品种改
良进程。
4 结论
利 用 RAPD 分 子 标 记 技 术 对 19 个 海 带 品 种
（系）的 36 个海带配子体进行了遗传多样性分析。
结果表明，可将 36 个种质材料分为 6 个大类，同一
品系的雌雄配子体大部分能聚在一起，品系间遗传
多样性较高。
参 考 文 献
［1］农业部渔业渔政管理局 . 中国渔业统计年鉴［M］. 北京 ：中
国农业出版社 , 2014.
［2］曾呈奎 , 王素娟 , 刘思俭 , 等 . 海藻栽培学［M］. 上海 ：上海
科学技术出版社 , 1985 ：55-121.
［3］方宗熙 , 欧毓麟 , 崔竞进 , 等 . 海带配子体无性繁殖系培育成
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（责任编辑 马鑫）