全 文 ：孙志伟, 田斐, 安民, 段舜山. 红树植物木榄有机溶剂提取物对球形棕囊藻的抑制效应[J]. 生态科学, 2012, 31(3): 245-251.
SUN Zhi-wei, TIAN Fei, An Min, DUAN Shun-shan. Inhibitive effects of organic solvent extracts from mangrove plant Bruguiera
gymnorrhiza on Phaeocystis globosa[J]. Ecological Science, 2012, 31(3): 245-251.
红树植物木榄有机溶剂提取物对球形棕囊藻的抑制
效应
孙志伟 1，田斐 1，安民 2，段舜山 1*
1. 暨南大学水生生物研究中心，广东省高校水体富营养化与赤潮防治重点实验室，广州 510632
2．Environmental and Analytical Laboratories, Faculty of Science, Charles Sturt University, Wagga Wagga, NSW 2678, Australia
【摘要】基于化感作用原理，利用有机溶剂对红树植物木榄（Bruguiera gymnorrhiza）叶片中的活性物质进行连续提取分离，分
别得到正己烷相、乙酸乙酯相、正丁醇相和水相提取物。利用这些提取物进行抑藻实验，通过测定球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)
的细胞密度发现：四种组分提取物对球形棕囊藻均具有显著的化感抑制作用；正己烷相和乙酸乙酯相提取物对球形棕囊藻的抑
制效果明显优于正丁醇相和水相提取物的抑制效果。正己烷相提取物和乙酸乙酯相提取物对球形棕囊藻的 48h EC50 分别为
14.90 mg/L 和 12.18 mg/L 。研究表明，藻细胞初始接种密度影响提取物的抑藻效应，低接种密度时抑制率极高，而随着接种密
度的升高抑制率下降；接种密度极高时，提取物不但不会抑制甚至还会促进藻细胞的生长。
关键词：木榄；球形棕囊藻；化感作用；有机溶剂；初始藻密度
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.03.004 中图分类号：Q178.1 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2012)03-245-07
Inhibitive effects of organic solvent extracts from mangrove plant Bruguiera
gymnorrhiza on Phaeocystis globosa
SUN Zhi-wei1, TIAN Fei1, An Min2, DUAN Shun-shan1*
1. Research Centre of Hydrobiology，Key Laboratory of Aquatic Eutrophication and Control of Harmful Algal Blooms of Guangdong
Higher Education Institutes，Jinan University，Guangzhou 510632，China
2. Environmental and Analytical Laboratories, Faculty of Science, Charles Sturt University, Wagga Wagga, NSW 2678, Australia
Abstract: Based on allelopathic principles, we used organic solvents to extract the active substances from mangrove plant Bruguiera
gymnorrhiza, and extracts of hexane phase, ethyl acetate phase, n-butyl alcohol phase and water phase were obtained respectively. The
experiment was carried out to test the inhibitive effects of these extracts on algae. Measuring the cell density of Phaeocystis globosa, we
found that all of the extracts had significantly inhibitive effects on P. globosa, and the inhibitive effects of extracts of hexane phase and
ethyl acetate phase were better than those of n-butyl alcohol phase and water phase. The 48h-EC50 of extracts of hexane phase and ethyl
acetate phase on P. globosa were 14.90 mg/L and 12.18 mg/L ,respectively. The initial algal density (IAD) was considered an important
factor to influence the inhibitive effects of extracts. The inhibitive rate (IR) was high at low IAD, while it decreased with the increasing
of IAD. At a higher IAD, the extracts promoted the growth of P. globosa, rather than inhibited the growth.
Key words: Bruguiera gymnorrhiza; Phaeocystis globosa; allelopathy; organic solvent; initial algal density (IAD)


收稿日期：2012-02-28 收稿，2012-04-25 接受
基金项目：NSFC-广东联合基金重点项目(U1133003)；国家自然科学基金项目（41176104）
作者简介：孙志伟，男（1985—），硕士，研究方向为藻类生态与海洋生物资源，E-mail: szhw1985@yahoo.com.cn
*通讯作者：段舜山，男，教授，博士生导师，研究方向为藻类生理生态学，E-mail: tssduan@jnu.edu.cn
第 31 卷 第 3 期 生 态 科 学 31(3): 245-251
2012 年 5 月 Ecological Science May 2012
1 引言 (Introduction)

赤潮（Harmful Algal Blooms，HABs）已经成为
目前世界上公认的海洋灾害之一，其造成的环境和经
济问题日益严重，因此寻求有效的赤潮防治途径势在
必行。球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)是一种广温广
盐性的有害赤潮藻类[1,2]，它能够在富营养化海域中
短期内暴发性增殖形成有害赤潮，严重影响海洋生态
系统的结构和功能，并给渔业造成巨大的损失。1997
年起，我国南海海域接连发生多起大规模的棕囊藻赤
潮[3,4]，棕囊藻赤潮已经成为我国主要的有害赤潮藻
之一。
目前国际上治理赤潮的主要方法有物理法、化学
法和生物法[5]。然而由于这些方法存在代价高、易产
生二次污染、不易实施等原因，真正可以用于实际的
方法不是很多[6]。化感作用原理的发现为赤潮的防治
提供了一个新的研究思路。化感作用是一种广泛存在
的自然现象[7]，它是指某种植物或微生物通过释放某
种化学物质从而对其他个体或种群产生影响。目前，
利用化感作用控制水华已经成为一个新的研究热点
[8,9]，研究发现某些大型水生植物（如芦苇、水盾草、
狐尾藻、金鱼藻、菱角、眼子菜、凤眼兰、浮萍）对
某些藻类具有抑制作用[5]。但是，关于利用化感作用
控制海洋赤潮的研究还较少。南春容等[10]报道了一
种在海洋大型藻孔石莼体内的溶藻物质，其水溶物对
赤潮藻，如赤潮异弯藻、中肋骨条藻、塔玛亚历山大
藻的生长表现出强烈的抑制和致死效果。
红树林生态系统是海岸湿地生态系统中的特殊
类型，它大多分布于热带、亚热带的河口，其生态类
型是世界上生产力最高的生态系统之一[11]。许多红树
植物能产生化感物质，对其他植物产生抑制效应。研
究结果表明，秋茄和木榄种间存在化感作用[12]，无
瓣海桑对各乡土红树植物均存在化感作用[13]。李春
强等[14]研究发现，红树植物根系分泌物对中肋骨条
藻具有化感抑制作用。到目前为至，利用红树植物有
机溶剂提取物抑制赤潮藻的研究少见报道。本文研究
了红树植物木榄（Bruguiera gymnorrhiza）新鲜组织
有机溶剂提取物对典型赤潮藻球形棕囊藻生长的影
响，旨在为进一步利用红树植物资源提高近海水域的
环境生态效益提供新的思路和依据。
2 材料与方法 (Materials and methods)

2.1 材料
2.1.1 红树植物木榄新鲜组织（叶片）
木榄新鲜叶片采自珠海市淇澳岛红树林自然保
护区。
2.1.2 实验藻种及培养条件
实验藻种球形棕囊藻（P. globosa）由暨南大学
水生生物研究中心藻种室保藏，采用 f/2 培养基[15]
培养，培养温度为（23±1）℃，光照强度为 100
μmol·m-2·s-1，光暗周期为 12 h:12 h。

2.2 方法
2.2.1 木榄叶片抑藻活性物质的提取方法
采用有机溶剂对红树植物木榄叶片的活性物质
进行提取分离[16]，提取方法见图 1。
（1）浸提：称取 250 g 新鲜木榄叶片，剪碎，称取
剪碎后的叶片 200 g 置于 2 L 三角瓶中加入无水乙醇
溶液 1 000 mL，常温提取 48 h。
（2）过滤：用定性滤纸进行过滤，除去浸提液中的
沉淀和残渣。使用旋转蒸发仪将浸提液蒸发浓缩至浸
提液变粘稠时停止，置于三角瓶中，用封口膜封口，
待分离。
（3）萃取：将滤液置于 1 000 mL 分液漏斗内，加入
500 mL 正己烷后分层，上层正己烷相，下层水相用
500 mL 乙酸乙酯继续萃取，液面分层，上层乙酸乙
酯相，下层水相。乙酸乙酯萃取后用正丁醇继续萃取，
振荡后两相迅速分层，上层正丁醇相，下层水相。
（4）浓缩：将得到的正己烷、乙酸乙酯、正丁醇有
机相和水相分别进行蒸发浓缩，获得固相萃取物。
2.2.2 不同分离组分母液的制备
取 2.2.1 中得到的正己烷相、乙酸乙酯相、正丁
醇相和水相萃取物各 0.5 g，溶于 50 mL 的二甲基亚
砜（DMSO）中，此时正己烷相、乙酸乙酯相、正丁
醇相和水相浸提物的浓度均为 10 g/L，通过 0.22 μm
无菌有机系滤膜除去微生物，并以此溶液作为浸提物
母液，于 4℃冰箱备用。
2.2.3 不同分离组分对球形棕囊藻生长的抑制效应
各相浓缩后，溶解于二甲基亚砜（DMSO）中，
配成溶液，前期研究发现 DMSO 添加比例为 5‰对
受试球形棕囊藻的生长无影响。
各取 0.5 mL 正己烷相、乙酸乙酯相、正丁醇相
和水相母液分别加到 100 mL 处于指数生长期的初始
246 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
接种密度为 5.0×104 cells·mL-1 的球形棕囊藻藻液中，
对照为 100 mL 藻细胞液加入相同体积的 DMSO，设
置 3 次重复。藻液置于温度控制在（23±1）℃，光照
强度为 100 μmol·m-2·s-1，光暗比为 12 h:12 h 的光照
培养箱中培养。每天取样一次，连续观察 5 天，每次
取样 1 mL 于血细胞计数板，用显微镜观察藻细胞数，
做好记录，并计算抑制率。
抑制率计算公式如下[17]：
IR = (1N/N0)×100%
式中，IR 为相对抑制率；N 为浸提物处理组的藻密
度(cells·mL-1)；N0 为对照组的藻密度(cells·mL-1)。

图 1 植物叶片化感物质提取分离流程图
Fig. 1 Isolation process of allelochemicals in plant leaves

2.2.4 不同浓度红树植物分离组分对球形棕囊藻生长
的影响
将红树植物浸提液母液依次稀释后得到浓度梯
度为 10、5、2.5、1.25 g/L，各取 0.5 mL 加入 100 mL
处于指数生长期的初始接种密度为 9.0×104 cells·mL-1
的球形棕囊藻藻液中，使浸提物的最终浓度梯度分别
为 0.05、0.025、0.0125、0.00625 g/L，对照只加入相
同体积的 DMSO 溶液。平行实验 3 次重复。藻液置
于温度控制在 23±1℃，光照强度为 100 μmol·m-2·s-1，
光暗比为 12h:12 h 的光照培养箱中培养。每天取样一
次，连续观察 5 天，每次取样 1 mL 于血细胞计数板，
用显微镜观察藻细胞数，做好记录，并计算抑制率和
EC50。
EC50 值是藻细胞生长抑制率为 50%时受试物的
浓度，利用百分率-概率单位法计算出 48h 的 EC50 值。
2.2.5 木榄提取物不同初始藻密度下对球形棕囊的抑
制效应
各取 0.5 mL 正己烷相和乙酸乙酯相母液分别加
入到 100 mL 处于指数生长期的不同初始接种密度
（ 2.0×104 cells·mL-1 ， 2.4×105 cells·mL-1 ， 2.2×106
cells·mL-1）的藻液中，对照为 100mL 藻细胞液加入
相同体积的 DMSO，设置 3 次重复。藻液置于温度
控制在（23±1）℃，光照强度为 100 μmol·m-2·s-1，
光暗比为 12 h:12 h 的光照培养箱中培养。每天取样
一次，连续观察 5 天，每次取样 1 mL 于血细胞计数
板，用显微镜观察藻细胞数，做好记录，并计算抑制
率。
2.2.6 数据处理
采用 SPSS 13.0 软件进行统计分析，处理组与对
照组之间的差异采用 t 检验进行显著性分析，F 方差
齐性检验采用 One-way ANOVA。

3 结果与分析 (Results and analysis)

3.1 助溶剂二甲基亚砜对球形棕囊藻生长的影响
研究结果显示(图 2)，DMSO 的体积分数≤5‰时，
对球形棕囊藻的生长影响与对照组相比差异不显著
（P>0.05），而 DMSO 的体积分数≥10‰时，对球形
棕囊藻的生长表现出显著的抑制作用（P<0.05），因
此无可观察效应剂量值（NOEL）为 5‰。实验中，
助溶剂 DMSO 的体积分数确定为 5‰。

0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.45
0 1 2 3 4 5 6 7
培养时间 Time（d)
OD
68
0
0
1.25‰
2.5‰
5‰
10‰
15‰

图 2 不同体积分数二甲基亚砜对球形棕囊藻生长的影响
Fig. 2 Effects of different concentrations of DMSO on the
growth of P. globosa
3 期 孙志伟，等. 红树植物木榄有机溶剂提取物对球形棕囊藻的抑制效应 247
3.2 不同组分木榄有机溶剂提取物对球形棕囊藻生
长的抑制效应
图 3显示的是 7天内木榄正己烷相、乙酸乙酯相、
正丁醇相和水相提取物对球形棕囊藻生长的影响。

a
0
100
200
300
400
500
600
0 1 2 3 4 5 6 7
时间 Time（d)
藻
密
度
al
ga
l
de
ns
it
y
（
10
4 c
el
ls
·
mL
-1
)
对照(control)
正己烷相(hexane
phase)
乙酸乙酯相(ethyl
acetate phase)
正丁醇相(n-butyl
alcohol phase)
水相(water phase)

b
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
正
己
烷
相
(h
ex
an
e
ph
as
e)
乙
酸
乙
酯
相
(e
th
yl
ac
et
at
e
ph
as
e)
正
丁
醇
相
(n
-
bu
ty
l
al
co
ho
l
ph
as
e)
水
相
(w
at
er
ph
as
e)
不同提取组分(different groups of extracts)
抑
制
率
IR
(%
)
1
2
3
4
5
6
7

图 3 不同组分木榄有机溶剂提取物对球形棕囊藻生长的影响
(a 藻密度，b 抑制率)
Fig. 3 Effects of different organic solvent extracts on the
growth of P. globosa(a. algal density; b. IR)

由图 3-a 可知，木榄不同提取物组分对球形棕囊
藻生长的影响不同，经提取物处理后的藻细胞密度均
低于对照组，且与对照组相比差异显著（P<0.05）,
即处理组表现出显著的抑制作用，但抑制水平各不相
同。由 3-b 可知，经提取物处理后对球形棕囊的抑制
率均为正值，即对藻细胞的生长只表现出抑制作用 ，
正己烷相和乙酸乙酯相提取物的抑制率明显高于正
丁醇相和水相，最高抑制率接近 90%。7 天内各处理
组的抑制率都表现出一个先增后降的趋势，均在第 4
天达到最大抑制率。

3.3 不同浓度正己烷相提取物对球形棕囊藻生长的
影响
图 4显示的是 5天内不同浓度正己烷相提取物对
球形棕囊藻生长的影响。

a
0
50
100
150
200
250
300
350
0 1 2 3 4 5
时间 Time（d)
藻
密
度
al
ga
l
de
ns
it
y
（
10
4 ce
ll
s·
mL
-1
)
control
0.00625g/L
0.0125g/L
0.025g/L
0.05g/L

b
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 1 2 3 4 5
时间 Time（d)
抑
制
率
IR
（
%）
0.00625g/L
0.0125g/L
0.025g/L
0.05g/L

图 4 不同浓度正己烷相提取物对球形棕囊藻生长的影响(a
藻密度，b 抑制率)
Fig. 4 Effects of hexane phase extracts of different
concentrations on the growth of P. globosa(a. algal density; b.
IR)

由图 4-a 可知，5 天内处理组球形棕囊藻细胞密
度随浓度的升高而降低，藻密度均低于对照组，且与
对照组比较差异显著（P<0.05）。浓度为 0.025 g/L 和
0.05 g/L 的处理组藻细胞密度始终低于初始接种密度
9.0×104 cells·mL-1，表现出负生长。由图 4-b 可知，5
天内处理组的抑制率均为正值，即始终表现出抑制作
248 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
用。浓度为 0.025 g/L 和 0.05 g/L 的处理组在 2 天后
达到较高抑制率，接近 100%。浓度为 0.00625 g/L 和
0.0125 g/L 处理组抑制率均在 50%以下，且表现出先
增后减的趋势。

3.4 不同浓度乙酸乙酯相提取物对球形棕囊藻生长
的影响
图 5显示的是 5天内不同浓度乙酸乙酯相提取物
对球形棕囊藻生长的影响。
由图 5-a 可知，5 天内处理组球形棕囊藻细胞密
度随浓度的升高而降低，藻密度均低于对照组，且与
对照组相比差异显著（P<0.05）。浓度为 0.05 g/L 的
处理组藻细胞密度始终低于初始接种密度 9.0×104
cells·mL-1，表现出负生长，而其他处理组藻细胞密度
都会增长。由图 5-b 可知，5 天内处理组的抑制率均
为正值，即始终表现出抑制作用。浓度为 0.05 g/L 的
处理组在 2 天后达到较高抑制率，接近 100%。其他
三个浓度处理组抑制率均在第 2 天达到最大抑制率，
之后抑制率下降，即表现出先增后减的趋势。

3.5 正己烷相和乙酸乙酯相提取物对球形棕囊藻的
毒性
48h 正己烷相和乙酸乙酯相提取物对球形棕囊
藻的急性毒性如表 1 所示。正己烷相提取物和乙酸乙
酯相提取物对球形棕囊藻的 48h-EC50 分别为 14.90
mg/L 和 12.18 mg/L。
a
0
50
100
150
200
250
300
350
400
0 1 2 3 4 5
时间 Time（d)
藻
密
度
al
ga
l
de
ns
it
y
（
10
4 c
el
ls
·
mL
-1
)
control
0.00625g/L
0.0125g/L
0.025g/L
0.05g/L

b
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 1 2 3 4 5
时间 Time（d)
抑
制
率
IR
（
%）
0.00625g/L
0.0125g/L
0.025g/L
0.05g/L

图 5 不同浓度乙酸乙酯相提取物对球形棕囊藻生长的影响（a
藻密度；b 抑制率）
Fig. 5 Effects of ethyl acetate phase extracts of different
concentrations on growth of P. globosa(a. algal density; b. IR)

表 1 正己烷相和乙酸乙酯相提取物对球形棕囊藻的毒性
Table 1 Toxicity of hexane phase and ethyl acetate phase extracts on P. globosa
时间/h
Time
组分
component
回归方程
Regression equation
相关系数 R2
Correlation coefficient
EC50/(mg/L)
48 正己烷相 hexane phase y=3.2156x+1.2737 0.9608 14.90
48 乙酸乙酯相 ethyl acetate phase y=2.3785x+2.4118 0.9994 12.18

3.6 木榄提取物不同初始藻密度下对球形棕囊的抑
制效应
球形棕囊藻不同初始接种密度对正己烷相和乙
酸乙酯相提取物抑藻效应的影响如图 6 所示。研究发
现提取物对不同初始接种密度藻细胞的抑制率不同：
低初始接种密度（2.0×104 cells·mL-1）时，正己烷相
和乙酸乙酯相提取物对球形棕囊藻均表现出较高的
抑制率，第 4 天，抑制率均达 100%（图 6-a）;中初
始接种密度（2.4×105 cells·mL-1）时，正己烷相提取
物对球形棕囊藻表现出较高的抑制率，2 天后抑制率
超过 90%，而乙酸乙酯相提取物对球形棕囊藻的抑制
率相对较低，抑制率始终低于 40%（图 6-b）；高初
始接种密度（2.2×106 cells·mL-1）时，正己烷相提取
物对球形棕囊藻的抑制率均为正值，抑制率始终低于
40%，而乙酸乙酯相提取物对球形棕囊藻的抑制率均
为负值，即表现出促进藻细胞生长的作用（图 6-c）。
3 期 孙志伟，等. 红树植物木榄有机溶剂提取物对球形棕囊藻的抑制效应 249
a低初始藻密度Low IAD（2.0*104cells·mL-1)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 1 2 3 4 5
时间 Time（d)
抑
制
率
IR
（
%）
正己烷相hexane
phase
乙酸乙酯相 ethyl
acetate phase

b中初始藻密度Middle IAD(2.4*105cells·mL-1)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 1 2 3 4 5
时间 Time（d)
抑
制
率
IR
(%
)
正己烷相hexane
phase
乙酸乙酯相ethyl
acetate phase

c高初始藻密度High IAD（2.2*106cells·mL-1)
-20
0
20
40
60
80
100
0 1 2 3 4 5
时间 Time（d)
抑
制
率
IR
(%
)
正己烷相hexane
phase
乙酸乙酯相ethyl
acetate phase


图 6 不同初始接种密度对抑制率的影响
Fig. 6 Effects of different initial algal densities on IR

4 讨论(Discussion)

由于许多红树植物是本身属于药用植物，它们含
有特定的生理活性物质，而这些化学物质又往往是植
物的次生代谢物质，并分布在药用植物的各个器官，
如根、茎、叶、花、果实、种子等，所以红树植物易
产生化感物质，从而发生化感作用。木榄叶具有很重
要的药用价值，迄今发现木榄叶的化学成分主要有糖
类、长链脂肪酸类、烃类、木质素类、鞣质、萜类、
甾醇类、黄酮类等，一些化学成分的活性检测显示了
良好的抗炎、抗真菌、抗白蚁、杀虫和抗肿瘤等作用
[18]。
本研究发现，红树植物木榄有机溶剂提取物对赤
潮藻球形棕囊藻表现出显著的抑制作用，这一结果与
李春强、柴民伟等的研究结果一致。李春强等[14]研
究发现，红树粉水浸液对中肋骨条藻具有明显的抑制
作用。柴民伟等[19]研究发现，4 种药用植物浸提液对
蛋白核小球藻的生长具有化感抑制效应。
由于木榄有机溶剂提取物不易溶于水，因此本
研究中使用了二甲基亚砜（DMSO）作为助溶剂，且
在实验中使用的 DMSO 的体积分数 5‰，既可以有
效溶解木榄提取物，又不会对球形棕囊藻细胞造成伤
害。研究发现，木榄正己烷相和乙酸乙酯相提取物对
球形棕囊藻的抑制效果要明显优于正丁醇相和水相
提取物，且四种提取物对球形棕囊藻的抑制率均表现
出先增后减的趋势（图 3），可能的原因是：对球形
棕囊藻抑制作用比较强的是一些亲脂性强极性弱的
物质，它们易被极性比较小的正己烷和乙酸乙酯萃
取，因此正己烷相和乙酸乙酯相的组分具有较高的抑
制作用。提取物投加到藻类培养基后, 起作用的化感
物质不稳定，其自身在水溶液中容易降解，或者化感
物质会被藻细胞产生的抗性物质降解，甚至被藻细胞
吸收转化为藻类能够利用的物质，为其提供营养，因
而随培养时间的延长，培养混合液中起抑制作用的化
感物质浓度逐渐降低，对藻类的抑制作用也就有所减
弱。
研究发现正己烷相提取物和乙酸乙酯相提取物
对球形棕囊藻的 48h-EC50 分别为 14.90 mg/L 和
12.18 mg/L（表 1），可见作用浓度较高，这主要是由
于正己烷相和乙酸乙酯相提取物中的物质是比较复
杂的混合物，杂质也较多，真正起作用的化感物质占
的比例极低，如果将提取物中对藻细胞抑制作用比较
强的物质纯化，抑藻效果就会明显提高。研究还发现，
提取物对藻细胞的抑制作用与藻细胞的初始接种密
度有相当大的关系，低接种密度时抑制率极高，随着
接种密度的升高抑制率下降，接种密度极高时，提取
物不但不会抑制甚至还会促进藻细胞的生长（图 6）。
250 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
这一结果与 Yu Hong 等[20]的研究结果相一致。Yu
Hong 等研究了芦苇体内的化感物质 2-甲基乙酰乙酸
乙酯(EMA)对绿藻羊角月芽藻生长的影响，研究发现
EMA 对低初始接种密度的藻细胞具有抑制作用，而
对于高初始接种密度的的藻细胞具有促进作用。进一
步研究发现，低初始接种密度时藻细胞结构受到严重
破坏，高初始接种密度时藻细胞代谢能力加强；低初
始接种密度和高初始接种密度时，活性氧簇（ROS）
水平都会增加，但低初始接种密度时增加的快，高接
种密度时增加的慢；EMA 对羊角月芽藻产生明显的
脂质过氧化，对低初始接种密度的藻细胞产生膜脂损
伤，而对高初始接种密度的藻细胞不会产生膜脂损
伤。

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3 期 孙志伟，等. 红树植物木榄有机溶剂提取物对球形棕囊藻的抑制效应 251