全 文 ：管伟，谷兴华，廖宝文，张留恩. 苗期无瓣海桑与互花米草的营养竞争关系研究[J]. 生态科学, 2012, 31(5): 513-518.
GUAN Wei，GU Xing-hua，LIAO Bao-wen，ZHANG Liu-en. Study on nutrient competition between Sonneratia apetala and Spartina
alterniflora seedlings[J]. Ecological Science, 2012, 31(5): 513-518.

苗期无瓣海桑与互花米草的营养竞争关系研究
管伟，谷兴华，廖宝文，张留恩
中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520
【摘要】采用间植分隔法开展了无瓣海桑和互花米草营养竞争关系研究，结果表明竞争作用刺激了无瓣海桑高、径、冠幅、分
枝及叶片数的增长，却抑制了叶面积的增加。地上竞争可增加无瓣海桑的地上生物量，但对根冠比影响不大。地下竞争增加了
互花米草的地上生物量，降低了其根生物量，此时根冠比最小。地下竞争促进了无瓣海桑的主根生长，抑制了侧根生长，而地
上竞争则正相反；随着竞争程度的加深，根活力逐渐降低。地下竞争时互花米草根活力显著下降。无瓣海桑和互花米草在有地
上竞争时叶绿素 a和 b的含量均降低。各竞争处理未对 P、K、Ca 和 Mg 元素的含量产生显著影响，但地上竞争显著降低了 N元
素在无瓣海桑和互花米草根茎叶中的含量。互花米草的竞争强度略高于无瓣海桑，但是地上竞争强度无瓣海桑远远高于互花米
草，而二者地下竞争强度相当。
关键词：苗期；无瓣海桑；互花米草；竞争
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.05.007 中图分类号： S7 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2012)05-513-06
Study on nutrient competition between Sonneratia apetala and Spartina alterniflora
seedlings
GUAN Wei，GU Xing-hua，LIAO Bao-wen，ZHANG Liu-en
Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, China
Abstract: The nutrient competitive relationship between the seedlings of S. apetala and S. alterniflora were studied by the
separation-planted method. The results showed that the competition had stimulated the height, diameter, crown width, number of
branches, and leaf number of S. apetala, but inhibited its leaf area. The ground competition increased the aboveground biomass of S.
apetala, but had little effect on the shoot ratio. The underground competition increased the aboveground biomass of S. alterniflora, but
reduced its root biomass, and resulted in a minimum shoot radio. Underground competition promoted the main root growth of S. apetala,
and inhibited the lateral root growth, but the ground competition was opposite; with the increased competition, root activity was
decreased. The root activity of S. alterniflora was significantly decreased in underground competition. Both of chlorophyll a and b of the
two species were reduced in ground competition. Under all competitive conditions, the content of P, K, Ca and Mg had no significant
change, but the content of N was significantly reduced in ground competition of the two species. The competitive intensity of S.
alterniflora was slightly higher than that of S. apetala, but the ground competition intensity of S. apetala was much higher than that of S.
alterniflora, and the underground competition intensity of S. alterniflora and S. apetala had little difference.
Key words: seedling; Sonneratia apetala; Spartina alterniflora; competition

收稿日期：2011-11-22 收稿，2012-04-18 接受
基金项目：2008 年国家自然科学基金面上项目(40876062)，国家“十一五”林业科技支撑计划专题（2009BADB2B01），中国林科院热林所中央级公益性
科研院所基本科研业务费专项资金(RITFYWZX201109)，广东省林业科技创新专项资金项目（2008KJCX012-03）
作者简介：管伟（1978—），男，博士，助研，Email：guanwei1997@126.com
第 31卷 第 5期 生 态 科 学 31(5): 513-518
2012年 9月 Ecological Science Sep. 2012
1 引言 （Introduction）

互花米草（Spartina alterniflora）原产自北美洲
东海岸，不仅适应性强，同时具有很强的促淤功能，
是当地盐沼的优势种。互花米草于 1979年作为沿海
滩涂生态工程的材料[1]，被引入我国河口海湾潮间
带，但由于其生长迅速，地上和地下部分均形成了密
集结构，对原有生态系统造成了严重影响，表现取代
了乡土植物种，改变了潮间带地形、底栖动物群落结
构，以及降低鸟类多样性等[2-4]。
珠海淇澳岛的大片滩涂（约 60%）即曾被密集
的互花米草侵占，使得主要乡土树红树树种桐花树
（Aegiceras corniculatum）、秋茄（Kandelia obovata）
等难以扩散、生长和更新，天然红树林面临严重威胁。
近年来保护区在中国林业科学研究院热带林业研究
所研究团队的指导下，采用在已有红树林外缘扩种营
造速生红树树种海桑（Sonneratia cylindria）和无瓣
海桑（Sonneratia apetala）的方法，对互花米草的控
制效果非常明显。
对有关无瓣海桑控制互花米草机制方面的研究
已有了一些报道[5-7]，认为无瓣海桑的快速生长，对
其下的互花米草形成了有效遮荫，从而能够抑制互花
米草的生长及扩散[8]。为了进一步阐释无瓣海桑对互
花米草的控制作用机理，开展了二者的竞争作用实
验，以期为更加高效的控制互花米草提供理论支撑和
实践指导。

2 研究方法（Research methods）

实验于 2009年 4月~12月在广州中国林业科学
研究院热带林业研究所苗圃地开展，无瓣海桑选取珠
海淇澳岛苗圃 1年生苗（均高 35 cm，平均地径 0.2
cm），互花米草采自珠海淇澳岛海滩，其高度（平均
45 cm）、大小基本一致；采用间植分隔法（即将植物
种植在隔离方式不同的种植行上，从而形成 4种空间
竞争模式，如图 1所示）设无竞争（NN）、全竞争
（NRS）、地上竞争（NS）和地下竞争（NR）4个处
理[9]，每个处理 3个重复，每个重复设 5株无瓣海桑
和 10株互花米草。每个月进行生长状况调查，调查
指标分别为无瓣海桑高度（cm）、地径（cm），互花
米草高度（cm）、分蘖数。生长实验结束后测定叶面
积（cm2，叶面积仪测定，Li-3000）、叶片数、根长
（主根、侧根，cm）、生物量（g）、根活力（TTC法
测定[10]）和叶绿素含量（mg/g，分光光度法测定[11]）。
其中，实验用底泥分别取自珠海淇澳岛海泥和苗圃地
附近的黄泥，各占 50%，同时加入少量火烧土并施微
量复合肥，再混合均匀即可。
竞争强度通过以下公式计算[9]：
总竞争强度 CIT=（RGRNN-RGRNRS）/ RGRNN
地下竞争强度 CIR=（RGRNN-RGRNR）/ RGRNN
地上竞争强度 CIS=（RGRNN-RGRNS）/RGRNN
其中 RGR是相对生长速率；NN是无竞争处理；
NRS是全竞争处理；NR是地下竞争处理；NS是地
上竞争处理。

注：a为侧面图，×表示完全隔离区；b为俯视图。(a) from the side, (b) from above; In (a), ×’s indicate “dead space” that is not used.
图1 间植分隔法示意图[9]
Fig. 1 Generalized diagram of the row technique showing the view of all treatments
514 生 态 科 学 Ecological Science 31卷
3 结果与分析（Results and analysis）

3.1 竞争对地上生长指标的影响
各处理无瓣海桑和互花米草的各生长指标见表
1。总体而言，无竞争处理并未表现出对比竞争处理
的生长优势，反而在竞争条件下，除叶面积外各处理
的植株生长更为迅速，尤其是无瓣海桑表现更为显
著。
具体而言，无瓣海桑在各处理中除叶面积外，其
他各指标均表现为在无竞争状态下最低。其中地径平
均增长均在 1 cm以上，无竞争处理的植株与全竞争
和地下竞争处理的均存在显著差异，而与地上竞争处
理的差异不显著；各竞争处理的植株之间地径增长量
差异不显著。高增长亦有无竞争处理同竞争处理的植
株之间存在显著差异，而各竞争处理的植株之间无显
著差异的规律，数值上，无竞争处理的植株平均增高
90.3 cm，而各竞争处理的植株均增高 108.1 cm以上。
分枝数地上竞争处理的植株最高，达到 17.4，与地下
竞争差异不显著，但与全竞争和无竞争差异显著，而
无竞争同其他各处理的植株的分枝数均存在显著差
异，无竞争状态下，无瓣海桑分枝明显较少，只有
7.6。无竞争处理的无瓣海桑的冠幅亦显著低于竞争
处理，只有 19.7 cm，而各竞争处理的植株平均冠幅
均超过 31.2 cm。无竞争状态下的无瓣海桑的叶片数
也是各处理中最少的，但各处理无显著差异。
互花米草的各处理之间除地下竞争的高增长量
显著低于其他处理外，在高增长量、分蘖数和叶片数
上的差异均不显著，但是地上竞争处理的植株分蘖数
和叶片数在数值上略高于其他处理。

3.2 竞争对生物量的影响
可以看到（表 2），无瓣海桑各处理叶生物量和
根生物量从大到小排序均为为地上竞争>全竞争>地
下竞争>无竞争，茎生物量则为全竞争>地上竞争>地
下竞争>无竞争，总体而言，对于地上生物量，无瓣
海桑在无竞争条件下是最小的，其次为地下竞争，全
竞争和地上竞争处理的地上生物量相差不大。无瓣海
桑在各种条件下，根冠比相差不大，在 0.23-0.26之
间，地上生物量基本均为地下生物量的 4倍。
互花米草的叶生物量各处理无显著差异，但茎生
物量地下竞争较其他处理更高，为 6.32 g，其次为全
竞争、无竞争处理，地上竞争处理其茎生物量最低。
根生物量则各处理之间差异较大，全竞争条件下根生
物量最高，达到 116.47 g，其次为地上竞争处理，为
105.08 g，再次为无竞争处理，为 80.41 g，地下竞争
根生物量最低，只有 45.00 g。互花米草的根冠比则
相差较大，在全竞争和地上竞争时为 12.50，无竞争
时为 9.09，地下竞争时最小，为 4.00，总体而言，互
花米草的地下生物量远高于地上生物量。

3.3 竞争对根长及根活力的影响
无瓣海桑在地下竞争时表现为主根长（20.5
cm），侧根短（199.6 cm），根活力低（39.88 μg/g·h）；
而地上竞争时，则为主根短（11.8 cm），侧根长（274.3
cm），根活力低（107.18 μg/g·h）；无竞争时，表现
为主根长（19.9 cm），侧根短（212.4 cm），根活力
强（241.13 μg/g·h）；在全竞争中，表现为主根短（10.9
cm），侧根长（254.2 cm），根活力高（191.63

表1 竞争条件下无瓣海桑和互花米草的生长指标
Tab. 1 Growth index of S. alterniflora and S. apetala under competitive conditions
种类
Species
处理
Treatments
地径增长量 The amount of
ground diameter /cm
高增长量 The amount of
height growth /cm
分枝/蘖数
Branches/tillers
冠幅 Crown
width /cm
叶面积 Leaf
area /cm2
叶片数
Leaf number
NN 1.02±0.14a 90.3±14.3a 7.6±4.3a 19.7±7.7a 2414.2±971.1 79.7±37.8a
NRS 1.24±0.20b 108.8±16.8b 12.1±4.4b 31.4±7.2b 1723.1±589.6 86.8±25.3a
NS 1.14±0.14ab 109.5±12.6b 17.4±5.3c 34.4±7.5b 2437.4±850.6 98.7±26.6a

无瓣海桑
S. apetala
NR 1.23±0.17b 108.1±14.1b 13.1±4.9bc 31.2±9.7b 1975.5±826.8 92.5±33.8a
NN 80.3±6.4a 11.4±2.5a 43.4±13.0a
NRS 84.1±12.7a 11.2±2.3a 45.0±12.5a
NS 82.9±5.4a 13.0±2.9a 49.5±11.1a

互花米草
S.
alterniflora NR 72.9±8.6b 10.6±3.5a 44.9±13.9a
5期 管伟，等. 苗期无瓣海桑与互花米草的营养竞争关系研究 515
表2 竞争条件下无瓣海桑和互花米草的生物量指标
Tab. 2 Biomass index of S. alterniflora and S. apetala under competitive conditions
种类
Species
处理
Treatments
叶生物量 Leaf
biomass/g
茎生物量
Stem biomass /g
根生物量 Root
biomass /g
根冠比
ratio
主根长Main root
length /cm
侧根长 Lateral
root length /cm
根活力 Root
activity μg/g·h
NN 7.11±3.00 13.16±5.37 4.70±1.36 0.23 19.9±4.2 212.4±43.8 241.13
NRS 8.56±2.79 19.91±7.32 6.80±2.17 0.24 10.9±3.1 254.2±74.6 191.63
NS 9.67±3.29 18.47±5.60 7.35±1.89 0.26 11.8±2.0 274.3±41.2 107.18

无瓣海桑
S. apetala
NR 7.50±3.59 16.05±6.50 5.71±1.84 0.24 20.5±3.8 199.6±39.9 39.88
NN 4.50±1.95 4.64±1.84 80.41±17.85 9.09 221.96
NRS 4.57±1.53 5.21±1.80 116.47±17.91 12.50 664.85
NS 4.60±1.29 4.13±1.71 105.08±7.76 12.50 376.03

互花米草
S. alterniflora
NR 4.80±1.79 6.32±2.74 45.00±17.60 4.00 163.63

μg/g·h）（表 2）。说明在仅有根部存在竞争时，无
瓣海桑主要进行主根伸长生长，根部没有竞争，则主
要进行侧根伸长生长。存在地上竞争时，主根生长减
缓，而主要进行侧根生长。根活力更能体现在竞争条
件下无瓣海桑的生长特性：随着竞争程度的加深，根
活力逐渐降低。
互花米草根活力在全竞争处理下最高（664.85
μg/g·h），其次为地上竞争处理（376.03 μg/g·h），
无竞争处理（221.96 μg/g·h），地下竞争处理的根活
力最低（163.63 μg/g·h）。其规律性不强，但是地下
竞争时根活力明显下降，说明地下竞争作用对互花米
草的生长存在一定的抑制作用。

3.4 竞争对叶绿素含量的影响
由表 3可知，无瓣海桑在无竞争状态下叶绿素 a
和 b的含量均最高，其次是地下竞争，全竞争和地上
竞争的叶绿素含量相近；而互花米草在地下竞争状态
下叶绿素 a和 b含量均最高，其次为无竞争状态下，
全竞争和地上竞争的叶绿素含量相近。无瓣海桑同互
花米草比较，无论叶绿素 a含量还是叶绿素 b含量，
均比互花米草低，说明互花米草的光合速率更高，与
野外实验结果一致[8]。但是无瓣海桑各处理中，无竞
争处理的叶绿素含量表现为最高，地下竞争次高，说
明存在竞争条件下，其叶片的叶绿素合成受到一定抑
制。而互花米草各处理也存在同样规律。

3.5 竞争对植物体内大量元素含量的影响
竞争条件下 N、P、K、Ca、Mg 5种元素在无瓣
海桑和互花米草根、茎和叶中的分布状况见表 4。
N元素主要分布在互花米草叶中，在无竞争和地
下竞争状态下，叶中 N含量均达到了 27 g/kg以上，
而全竞争和地上竞争均只有 19 g/kg，根和茎中的 N
含量相差不大，但仍是无竞争和地下竞争处理的植株
含量更高。无瓣海桑的 N元素同样主要分布在叶中，
各竞争处理下的 N元素含量规律同互花米草相似，
均为无竞争和地下竞争状态下的 N含量更高。
P元素主要分布在互花米草的叶中，根部与茎部
分布较少，相差不大，但根部稍多，各竞争处理对各
器官 P含量的影响不大。P元素在无瓣海桑各器官中
的分布规律与互花米草相似。
K元素主要分布在互花米草的叶中，其次是茎，
根中分布最少。在根部地上竞争处理的植株 K元素
含量高于其他处理的植株，而地上部分的 K含量受
竞争作用较小。无瓣海桑的根部和叶部的 K元素含
量均较多，差别不大，茎部较低。各竞争处理对各部
位的 K元素含量的影响不显著。
Ca元素主要分布在互花米草的叶中，根部和茎
部的 Ca元素在各竞争处理下变化不大，而叶部在地
上竞争中的 Ca含量最高，地下竞争中的含量最低。
无瓣海桑根和茎中的 Ca元素分布比例远大于互花米
草同部位的比例，但仍以叶中的含量最高，各竞争处
理对 Ca含量的影响不显著。
互花米草各器官的Mg含量分布与其他元素不
同，表现为根部和叶部相当，而茎部稍低。在根和茎
中均是全竞争处理下的植株Mg含量最高，而叶中则
是无竞争处理的植株含量最高。无瓣海桑同样是根部
和叶部的Mg含量较高，而茎部的含量较低，而各竞
争处理的植株Mg含量变化不显著。
516 生 态 科 学 Ecological Science 31卷
表3 竞争条件下无瓣海桑和互花米草的叶绿素含量
Tab. 3 Chlorophyll content of S. alterniflora and S. apetala under competitive conditions
种类 Species 处理Treatments 叶绿素 A Chl a mg/g 叶绿素 B Chl b mg/g 叶绿素总量 Chl Total mg/g 叶绿素 A/叶绿素 B Chl A/Chl B
NN 1.153±0.029 0.669±0.021 1.822±0.049 1.725±0.018
NRS 0.800±0.016 0.478±0.011 1.279±0.021 1.674±0.048
NS 0.775±0.014 0.494±0.024 1.269±0.037 1.575±0.056

无瓣海桑
S. apetala
NR 0.987±0.013 0.596±0.018 1.583±0.030 1.659±0.034
NN 1.774±0.029 0.958±0.034 2.731±0.062 1.856±0.039
NRS 1.397±0.016 0.743±0.011 2.139±0.021 1.882±0.033
NS 1.417±0.043 0.771±0.038 2.188±0.080 1.844±0.040

互花米草
S. alterniflora
NR 1.931±0.033 1.061±0.026 2.991±0.047 1.823±0.049
表 4 各竞争条件下 5种元素在无瓣海桑和互花米草根茎叶中的分布
Tab. 4 Distribution of 5 elements in root, stem and leaf of S. alterniflora and S. apetala under competitive conditions
无瓣海桑 S. apetala 互花米草 S. alterniflora 处理
Treatments
部位
Position N P K Ca Mg N P K Ca Mg
根 root 7.611 0.730 21.091 5.903 2.288 15.821 0.732 9.7310 2.365 2.307
NN 茎 stem 6.605 0.489 12.887 7.864 1.135 14.369 0.587 21.067 1.574 1.747
叶 leaf 26.068 1.647 25.376 12.415 2.943 27.310 1.541 35.578 8.784 2.908
根 root 5.915 0.902 25.785 6.041 2.596 7.339 0.716 9.991 2.468 3.430
NRS 茎 stem 4.088 0.585 12.818 6.518 0.797 3.870 0.617 20.984 1.780 2.026
叶 leaf 16.465 1.663 25.008 13.129 2.948 19.120 1.479 33.448 9.127 2.434
根 root 5.335 0.674 23.644 6.896 2.511 9.5190 0.802 14.061 2.526 2.780
NS 茎 stem 3.510 0.469 13.801 8.0610 0.868 7.924 0.595 22.773 1.661 1.684
叶 leaf 17.213 1.535 26.955 11.008 2.728 19.940 1.392 35.877 10.472 2.869
根 root 8.355 0.725 23.470 5.538 2.569 17.179 0.801 11.875 2.079 2.433
NR 茎 stem 7.532 0.462 12.359 8.093 1.246 14.648 0.598 22.859 1.610 1.795
叶 leaf 25.907 1.6480 27.690 11.880 2.971 27.808 1.530 37.005 6.989 2.410
表 5 无瓣海桑和互花米草的竞争强度
Tab. 5 Competitive intensity of S. apetala and S. alterniflora
种类
Species
总竞争强度
Total competitive intensity
地上竞争强度
Aboveground competitive intensity
地下竞争强度
Underground competitive intensity
无瓣海桑 S. apetala -0.233 -0.198 -0.191
互花米草 S. alterniflora -0.498 -0.001 -0.190

3.6 竞争强度分析
无瓣海桑的总竞争强度为-0.233，互花米草的总
竞争强度为-0.498；二者的地上竞争强度分别为
-0.198和-0.001；地下竞争强度分别为-0.191和-0.190
（表 5）。总体而言，互花米草的竞争强度高于无瓣
海桑，但是地上竞争强度无瓣海桑远远高于互花米
草，而二者的地下竞争强度相当，进一步说明二者的
竞争关系：苗期，即无瓣海桑地上部分与互花米草相
当或未超过时，因地下竞争强度相当，所以互花米草
生长占优；当无瓣海桑地上部分生长超过互花米草
后，则可以通过对互花米草的遮阴有效抑制其生长；
若无瓣海桑去除地上部分对互花米草的抑制后，互花
米草则通过根孽生长迅速萌发。
5期 管伟，等. 苗期无瓣海桑与互花米草的营养竞争关系研究 517
4 结论与讨论 （Conclusions and discussion）

本实验受到条件限制，采用了间植分隔法[12]，
虽然本法适于多种环境，且各处理的系统误差较为一
致，分隔物亦减少了侧光影响和防止枝条“逃避”竞
争，但同时也改变了光资源[9]，且行内因栽植密度导
致的种内竞争也可能会影响到实验结果。但实验取得
了以下有意义的结果：
（1）存在竞争时，资源的改变势必影响到植物
的个体形态、种群数量和群落结构等，但其改变的结
果并不仅仅是地上和地下竞争结果的简单叠加[13，14]。
本实验中竞争加速了无瓣海桑的高、径、冠幅、分枝
及叶片数的显著增长，但是在无竞争条件下却具有更
大的叶面积。互花米草地下竞争时的高增长量显著低
于其他处理外，高增长量、分蘖数和叶片数受到竞争
的影响不显著。
（2）地上竞争可增加无瓣海桑的地上生物量，
但对根冠比影响不大。而互花米草地上生物量却因地
下竞争而增加，根生物量则减少，根冠比在有地上竞
争时最高，而地下竞争时却最小，各处理的根生物量
均远高于地上生物量。根冠比变化反映了植物为最大
化获取资源而采取的生物量最优分配策略[9]。有研究
表明，无竞争时，有效性资源的数量和分布影响着植
物各器官生物量的分配，即营养元素的缺乏会增大根
冠比，光资源缺乏则会减少根冠比[15]；但存在竞争
时，以上结论则不一定成立[16]。地下竞争促进了无
瓣海桑的主根生长，抑制了侧根生长，而地上竞争则
正相反；随着竞争程度的加深，根活力逐渐降低。地
下竞争对互花米草的生长具有抑制作用。
（3）无瓣海桑和互花米草在有地上竞争时叶绿
素 a和 b的含量均降低，且无瓣海桑叶绿素 a和 b的
含量均比互花米草低。N、P、K、Ca元素主要分布
在互花米草和无瓣海桑的叶中，Mg元素则主要分布
在根与叶中。各竞争处理未对 P、K、Ca和Mg元素
的含量产生显著影响，但地上竞争显著降低了 N元
素在无瓣海桑和互花米草根茎叶中的含量。
（4）互花米草的竞争强度略高于无瓣海桑，但
是地上竞争强度无瓣海桑远远高于互花米草，而二者
地下竞争强度相差不大。因此，在利用无瓣海桑控制
互花米草的过程中，可以在无瓣海桑苗期的头两年进
行人工抚育，去除互花米草的地上部分，而抑制其地
下部分对无瓣海桑的竞争，当无瓣海桑地上部分可以
有效争夺阳光资源后，即可发挥其对互花米草的控制
作用。
参考文献(References)

[1] 陈吉余, 李道季, 金文华. 浦东国际机场东移与九段沙
生态工程[J]. 中国工程科学, 2001, 3: 1-8.
[2] Ayres D R, Strong D R. The Spartina invasion of San
Francisco Bay[J]. Aquatic Nuisance Species Digest, 2002, 4:
37-39.
[3] Lana P, Guiss C. Influence of Spartina alterniflora on
structure and temporal variability of macrobenthic
associations in a tidal flat of Paranagua Bay, Brazil[J].
Marine Ecology Progress Series, 1991, 73: 231-234.
[4] Daehler C C, Strong D R. Status, prediction and prevention
of introduced cordgrass Spartina spp. invasions in Pacific
estuaries, USA[J].Biological Conservation, 1996,78: 51-58.
[5] 谷兴华, 廖宝文, 朱宁华, 管伟. 遮荫对互花米草生长影
响的初步研究[J]. 中国森林病虫, 2010, 29(3): 34-36, 39.
[6] 陈玉军, 郑松发, 廖宝文, 李玫, 宋湘豫, 管伟. 红树植
物控制互花米草技术 [J]. 林业实用技术 , 2009, (12):
35-36.
[7] 唐国玲, 沈禄恒, 翁伟花, 章家恩, 廖宝文, 刘金苓, 滕
兴顺. 无瓣海桑对互花米草的生态控制效果[J]. 华南农
业大学学报, 2007, 28(1): 10-13.
[8] 管伟, 廖宝文, 邱凤英, 谷兴华, 韩静, 田广红, 杨雄邦.
利用无瓣海桑控制入侵种互花米草的初步研究[J]. 林业
科学研究, 2009, 22(4): 603-607.
[9] 王平, 王天慧, 周道玮, 张红香. 植物地上竞争与地下竞
争研究进展[J]. 生态学报, 2007, 27(8): 3489-3499.
[10] 王晶英. 植物生理生化实验技术与原理[M]. 哈尔滨: 东
北林业大学出版社, 2003,101-104.
[11] 李合生. 植物生理生化实验原理与技术[M]. 高等教育
出版社, 2000, 134-137.
[12] Aerts R, Boot R G A, Aart P J M. The relation between
above- and below-ground biomass allocating patterns and
competitive ability[J]. Oecologia, 1991, 87: 551-559.
[13] Cahill J F. Interactions between root and shoot competition
vary among species[J]. Oikos, 2002, 99: 101-112.
[14] McPhee C S, Aarssen L W. The separation of above- and
below-ground competition in plants: A review and critique
of methodology[J]. Plant Ecology, 2001, 152: 119-136.
[15] Wilson J B. A review of evidence on the control of root:
shoot ratio, in relation to models[J]. Annals of Botany, 1988,
61: 433-449.
[16] Casper B B, Cahill J F, Hyatt L A. Above-ground
competition does not alter biomass allocated to roots in
Abutilon theophrasti[J]. New Phytologist, 1998, 140:
231-238.
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