全 文 ：·研究报告·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2016, 32(4):184-189
葡萄营养丰富，味道鲜美，是世界产量最大的
水果之一［1，2］。新疆是我国葡萄的主产区，在地区
水果种植业中占有重要地位［3］。近年来，红提葡萄
作为新疆鲜食葡萄优良品种之一，栽培面积迅速增
加，发展前景广阔［4］。然而，红提葡萄在采后贮藏
运输期间，灰霉病病害发生普遍而且严重，给生产
造成巨大损失，成为产业发展的一个重要障碍［5］。
长久以来一直使用化学杀菌剂来抑制葡萄灰霉病，
但此类传统保鲜法易造成农药残留、环境污染、危
害人体健康以及病原菌产生抗药性等一系列问题，
也制约了产业的发展［6，7］，而生物保鲜法为解决上
述问题提供了新的契机。
植物内生菌是指存活在健康植物组织内部，而
又不引发宿主植物表现出明显感染症状的微生物类
群［8，9］。它们在长期的协同进化过程中，与植物形
成互惠互利的共生关系［10］。植物内生细菌能产生活
性物质，如抗菌肽、生物碱和几丁质酶等［11，12］，对
生物防治和稳定生态环境有一定作用。目前，内生
收稿日期 ：2015-10-08
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31460031），兵团博士资金专项（2014BB006）
作者简介 ：周泠璇，女，硕士研究生，研究方向 ：果蔬加工与贮藏 ；E-mail ：1427168798@qq.com
通讯作者 ：刘娅，女，博士，教授，研究方向 ：食品生物技术 ；E-mail ：L68274609@163.com
红提葡萄内生细菌的分离鉴定及灰霉病拮抗菌的筛选
周泠璇 刘娅
（石河子大学食品学院，石河子 832000）
摘 要 ： 旨在从新疆红提葡萄的不同部位中，分离筛选出对葡萄灰霉病具有较强拮抗作用的内生细菌。采用组织分离法对
红提葡萄不同部位的内生细菌进行分离，同时进行 16S rDNA 序列测定及同源性分析，并采用平板对峙法和滤纸片法进行筛选，研
究其对葡萄灰霉菌的抑制作用。结果表明，在分离得到的 18 株内生细菌中，有 5 株具有良好的拮抗效果，分别为 NR4-1、NR5-1、
NG4-1、NP1-1 和 PG1，抑菌率可达 68.7%。
关键词 ： 内生细菌 ；葡萄灰霉菌 ；拮抗作用 ；分离 ；鉴定
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.04.024
Isolation and Identification of Endophytic Bacteria in Red Grape，and
Screening of Antagonistic Bacteria Against Botrytis cinerea
ZHOU Ling-xuan LIU Ya
（College of Food Science and Technology，Shihezi University，Shihezi 832000）
Abstract: This experiment aims to separate the endophytic bacteria，which have the strongly antagonistic effect on Botrytis cinerea，
from different parts of red grape in Xinjiang. The tissue isolation was adopted to separate the endophytic bacteria from different parts of red
grape，and concurrently 16S rDNA sequence determination and homology analysis were carried out. Meanwhile，the antagonistic effect of
endophytic bacteria on B. cinerea was analyzed by confrontation culture method and disc diffusion assay method. The results showed that 5 of
18 strains of endophytic bacteria had solid antagonistic effect，they were NR4-1，NR5-1，NG4-1，NP1-1，and PG1 respectively，and the
bacteriostasis rate reached 68.7%.
Key words: endophytic bacteria ；Botrytis cinerea ；antagonism ；isolation ；identification
2016,32(4) 185周泠璇等：红提葡萄内生细菌的分离鉴定及灰霉病拮抗菌的筛选
细菌抑制病原菌的研究受到越来越多的关注，已有
从骏枣［13］、辣椒［14］、小麦［15］等多种植物内分离筛
选出具有抗病作用的内生细菌的报道，但内生细菌
应用于果蔬采后病害防治的研究相对较少，因此分
离并利用植物自身的内生细菌来控制果蔬采后病害
对生态农业的发展具有重要意义。本研究采用组织
分离法，从健康红提葡萄的果梗、果皮、果肉、果
籽中分离出内生细菌，探索其对葡萄灰霉菌的拮抗
作用，筛选具有抑菌活性的内生细菌，从而为葡萄
灰霉病的生物防治提供借鉴和参考。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 植物材料 红提葡萄（Red Grape）采自新疆
省石河子 143 团葡萄园，封存于封口袋中，带回实
验室进行内生细菌的分离。
1.1.2 病原菌 葡萄灰霉菌（Botrytis cinerea）由北
京市农林科学院提供。
1.1.3 培养基 NA 培养基［16］的分离纯化培养 ：牛
肉膏 3 g，蛋白胨 10 g，NaCl 5 g，琼脂 20 g，蒸馏
水 1 000 mL，pH7.0-7.2 ；PDA 培养基［17］：马铃薯
200 g，葡萄糖 20 g，琼脂 20 g，蒸馏水 1 000 mL，
自然 pH 值。
1.2 方法
1.2.1 红提葡萄内生细菌的分离纯化 取新鲜、完
整、无病害的红提葡萄，用自来水将表面冲洗干净。
常规无菌操作下，用 75% 的乙醇溶液浸泡 3 min，
并用无菌水冲洗 4 次，再用 10% 的次氯酸钠溶液浸
泡 15-30 s，无菌水冲洗 4 次，之后用无菌滤纸擦
干［18］。取最后一遍冲洗的无菌水做空白对照实验，
涂布 NA 于 29℃下静置培养 7 d，若培养皿中无菌落
出现，则证明消毒彻底。
将表面消毒后的红提葡萄果实用无菌刀片切开，
用镊子撕取果皮、果肉并将果蒂、果籽切开紧贴 NA
平板进行培养，29℃培养 3-5 d。待组织块周围长出
菌落后，根据菌落形态、颜色、边缘状态、干湿度
等挑取性状不同的菌落反复划线纯化，直至得到单
菌落，斜面 4℃保存备用［19］。
1.2.2 内生细菌的分类鉴定
1.2.2.1 形态特征 根据菌落特性及菌体形态大小
特征，革兰氏染色等对内生细菌进行初步鉴定［20］。
1.2.2.2 16S rDNA 序列测定及同源性比对 内生细
菌 DNA 的提取采用常规 CTAB 法［21］。采用细菌通
用引物 27F（5-AGAGTTTGATCMTGGCTCAG-3）和
1492R（5-TACGGHTACCTTGTTACGACTT-3） 扩
增 16S rDNA 基 因 序 列。PCR 反 应 体 系 为 ：模 板
10×PCR buffer 5 μL、dNTP（2.5 mmol/L）4 μL、 模
板 2 μL、Taq DNA 聚合酶 1 μL、引物各 1 μL，补充
去离子水至 50 μL。反应条件为 ：95℃ 5 min ；95℃
30 s，48℃ 30 s，72℃ 1 min，40 个 循 环 ；72℃ 10
min。PCR 产物用 1% 凝胶电泳进行分析后送北京市
理化分析测试中心进行测序。
获得各菌株序列后，与 GenBank 数据库中的已
知序列进行 BLAST 比对分析，寻找具有较高同源性
的 16S rDNA 序列。并利用 MEGA 4.0 软件进行系统
发育分析，构建系统发育树。
1.2.3 内生细菌对葡萄灰霉菌拮抗作用的测定
1.2.3.1 初筛 采用平板对峙法［22］进行初筛，将分
离得到的内生细菌菌株在 NA 平板上活化 1 d 后，用
接种环挑取一环在 PDA 平板中央划线，并将供试葡
萄灰霉菌菌饼（直径 6 mm）分别接种在平板两侧，
接种点具平板中心 3 cm。同时以单独接种灰霉菌菌
饼的平板为对照，每处理做 3 次重复，置于 25℃培
养 7 d，观察菌落直径，从中筛选出抑菌活性强的拮
抗菌进行复筛。
1.2.3.2 复筛 采用滤纸片法［23］进行复筛。将初筛
出的拮抗菌活化并扩大培养制成 106 CFU/mL 的菌悬
液待用。将葡萄灰霉菌菌饼（直径 6 mm）放于 PDA
平板中央，然后在平板上接入 4 个沾有内生菌发酵
原液的圆滤纸片，并以沾有无菌水的滤纸片为对照。
接种点具平板中心 3 cm，每种处理均做 3 次重复。
置于 25℃培养 7 d 后，测量菌落直径。
病原菌抑菌效果用抑菌率衡量，抑菌率（%）=
［1-（处理菌落直径 / 对照菌落直径）］×100%。
2 结果
2.1 内生细菌的分离纯化结果
经 7 d 观察，最后一次清洗水涂布的 NA 平板
中并未有任何菌体生长，证明表面消毒彻底，NA 平
板中分离得到微生物为红提葡萄内生细菌。
通过组织分离法，从红提葡萄中共分离得到 18
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.4186
株内生细菌，不同组织部分分离获得的内生细菌种
类不同，且分离频率不同。其中果梗中分离出 6 株
（33%），果肉中分离出 6 株（33%），果皮中分离出
5 株（28%），果籽中分离出 1 株（6%）（表 1）。虽
然分离数量有限，但在一定程度上反映了红提葡萄
中内生菌的多样性。
表 1 红提葡萄内生细菌的分离
不同部位 分离菌株数 分离率 /%
果梗 6 33
果皮 6 33
果肉 5 28
果籽 1 6
总计 18
2.2 内生细菌的分类鉴定结果
2.2.1 内生细菌的形态特征 将分离得到的 18 株内
生细菌在 NA 固体平板上 29℃培养 1 d，根据性状、
颜色、透明度等菌落形态进行观察，并进行革兰氏
染色，在显微镜下观察菌体形态。菌株的形态学鉴
定结果（表 2）显示，筛选出的 18 株内生细菌经革
兰氏染色后，除 PG1 外均呈革兰氏阳性，菌株均为
杆状、产芽孢。
2.2.2 16S rDNA 序列测定及系统发育分析 用细
菌基因组 DNA 提取试剂盒提取红提内生细菌基因
组 DNA，以菌株基因组 DNA 为模板进行 PCR 扩增，
其中大部分 PCR 产物条带清晰且单一，大小均约为
1.5 kb，与预期目标大小一致（图 1）。
表 2 红提葡萄内生细菌的形态特征
菌株编号
菌落形态
革兰氏染色
菌体形态
性状 颜色 透明度 湿润度 突起 边缘 性状 芽孢
NP1-1 圆形 乳白色 不透明 湿润 扁平 整齐 G+ 杆状 有
NP1-2 圆形 乳白色 半透明 湿润 扁平 不规则 G+ 杆状 有
NP2-1 不规则 乳白色 半透明 干燥 扁平 整齐 G+ 杆状 有
NP2-2 圆形 乳白色 半透明 湿润 扁平 整齐 G+ 杆状 有
NR1-1 圆形 乳白色 半透明 湿润 扁平 不规则 G+ 杆状 有
NR2-1 不规则 乳白色 半透明 干燥 扁平 不规则 G+ 杆状 有
NR3-1 圆形 乳白色 不透明 湿润 扁平 整齐 G+ 杆状 有
NR4-1 不规则 乳白色 半透明 干燥 扁平 不规则 G+ 杆状 有
NR4-2 圆形 乳白色 不透明 湿润 扁平 整齐 G+ 杆状 有
NR5-1 不规则 乳白色 不透明 干燥 突起 不规则 G+ 杆状 有
NZ3-1 圆形 乳白色 不透明 湿润 扁平 整齐 G+ 杆状 有
NG1-1 不规则 微黄色 不透明 半湿润 突起 不规则 G+ 杆状 有
NG4-1 圆形 乳白色 不透明 湿润 扁平 整齐 G+ 杆状 有
PG1 球状 乳白色 半透明 半湿润 突起 整齐 G- 杆状 有
PG2 圆形 乳白色 半透明 干燥 扁平 整齐 G+ 杆状 有
PG6 不规则 乳白色 半透明 干燥 扁平 不规则 G+ 杆状 有
PG10 圆形 乳白色 半透明 湿润 突起 不规则 G+ 杆状 有
PP9 不规则 乳白色 半透明 干燥 扁平 不规则 G+ 杆状 有
将所测得的 16S rRNA 基因序列提交到 GenBank
数据库中，用 BLAST 进行相关序列的比对，结果（表
3）表明菌株 16S rDNA 序列与已知序列的同源性均
达到 98% 以上。同时从数据库获得相关属、相关种
的 16S rRNA 基因序列，构建系统发育树（图 2）。
通过 16S rDNA 序列比对分析结果和构建的系
统发育树表明，分离得到的 18 株内生细菌均为芽
孢杆菌属。其中枯草芽孢杆菌 10 株（NP2-2、NG1-
1、NZ3-1、NR1-1、NR4-1、NR4-2、NR5-1、PP9、
PG2 和 PG6）， 高 温 芽 孢 杆 菌 3 株（NP1-1、NG4-1
和 PG10）， 特 基 拉 芽 孢 杆 菌 2 株（NR2-1 和 NR3-
1），短小芽孢杆菌 1 株（NP1-2），地衣芽孢杆菌 1 株
2016,32(4) 187周泠璇等：红提葡萄内生细菌的分离鉴定及灰霉病拮抗菌的筛选
（NP2-1），嗜热溶胞土芽孢杆菌 1 株（PG1）。枯草
芽孢杆菌类为优势类群，占总数的 55.6%。
2.3 内生拮抗菌的筛选结果
2.3.1 初筛结果 采用平板对峙法对分离得到的 18
株内生细菌进行拮抗筛选，初筛得到 8 株内生细菌
对葡萄灰霉菌有不同程度的拮抗作用（图 3），分别
为 NR3-1、NR4-1、NR5-1、NP1-1、NP2-2、NG4-1、
PG1 和 PP9，占所分离菌株的 44.4%。将初筛得到的
8 株菌进行复筛实验。
1 2 3 4 5 6 M
bp
2000
1000
750
500
250
100
1 ：NZ3-1 ；2 ：NR1-1 ；3 ：NR2-1 ；4 ：NR2-2 ；5 ：NR3-1 ；6 ：NR4-1 ；
M ：DNA Marker
图 1 部分菌株的 16S rDNA 基因扩增产物电泳图谱
表 3 红提葡萄内生细菌分离鉴定结果
编号 类群 同源菌株 序列号 一致性 /%
NP2-2 枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis） Bacillus subtilis strain CICC 10366 KM365462.1 99
NG1-1 Bacillus subtilis strain THY-15 KP974276.1 100
NZ3-1 Bacillus subtilis strain TUST019 KC456633.1 100
NR1-1 Bacillus subtilis strain DL47 KJ496376.1 99
NR4-1 Bacillus subtilis strain ZD-16 KF863785.1 99
NR4-2 Bacillus subtilis strain B237 DQ517306.1 99
NR5-1 Bacillus subtilis strain RC22 FJ263034.1 99
PP9 Bacillus subtilis strain Fs32b EF541143.1 99
PG2 Bacillus subtilis strain SCSB1461 KM922587.1 99
PG6 Bacillus subtilis strain LXA10 GQ861459.1 98
NP1-1 高温芽孢杆菌（Bacillus sp.） Bacillus sp. KT98 KJ733951.1 99
NG4-1 Bacillus sp. 190Cu-As KM349198.1 99
PG10 Bacillus sp. NII-60A FJ897471.1 99
NR2-1 特基拉芽孢杆菌（Bacillus tequilensis） Bacillus tequilensis strain A-21 HQ232423.1 99
NR3-1 Bacillus tequilensis strain SH125 KC172046.1 99
NP2-1 地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis） Bacillus licheniformis strain GD-2-2 JN983128.1 99
NP1-2 短小芽孢杆菌（Bacillus pumilus） Bacillus pumilus strain UM-16 KJ736015.1 99
PG1 嗜热溶胞土芽孢杆菌（Geobacillus sp.） Geobacillus sp. CRRI-HN-1 JQ695928.1 99
2.3.2 复筛结果 采用滤纸片法对初筛得到的 8 株
内生细菌进行复筛实验，其中 5 株内生细菌对葡萄
灰霉菌有较好的拮抗作用（表 4），占所分离菌株的
27.8%。其中，2 株分离自葡萄果梗，2 株分离自葡
萄果肉，1 株分离自葡萄果皮。NR4-1 对葡萄灰霉
菌抑菌效果最强，抑菌率可达 68.7%。
3 讨论
葡萄灰霉病是由葡萄灰霉菌引起的一种世界性
病害，其病菌具有繁殖快、遗传变异大和适合度高
的特点，多发生于葡萄贮藏运输期间，引起果实腐
烂，损失严重。目前对葡萄灰霉病的防治仍以化学
防治为主，包括多菌灵、速克灵、扑海因等化学药
剂的使用仍是抑制病害的主要手段，但由于药剂的
连续使用，病菌的抗药性产生迅速，使防效不断下
降，同时易造成农产品和环境的严重污染，危害人
体健康［21］。为了减少化学杀菌剂的使用，确保果实
的安全性，生物防治日益成为灰霉病控制中一条重
要而有效的途径。作为重要生防微生物之一的内生
细菌，可以通过提高植物抗病性、与病原菌竞争生
态位或产生拮抗物质等发挥防病功效，且内生细菌
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.4188
存在于植物体内不易受到外界环境条件的影响，可
以较长时间发挥生物学作用，因此具有防治果蔬采
PP9
Bacillus subtilis strain Fs32b EF541143.1
Bacillus sp. NII-60A FJ897471.1
PG10
Bacillus subtilis strain LXA10 GQ861459.1
PG6
Bacillus subtilis strain SCSB1461 KM922587.1
PG2
Geobacillus sp. CRRI-HN-1 JQ695928.1
PG1
Bacillus subtilis strain TUST019 KC456633.1
NZ3-1
Bacillus subtilis strain RC22 FJ263034.1
NR5-1
Bacillus tequilensis strain SH125 KC172046.1
NR3-1
Bacillus subtilis strain DL47 KJ496376.1
NR1-1
Bacillus subtilis strain CICC 10366 KM365462.1
NP2-2
Bacillus licheniformis strain GD-2-2 16S JN983128.1
NP2-1
Bacillus sp. KT98 KJ733951.1
NP1-1
NG1-1
Bacillus subtilis strain THY-15 KP974276.1
NR2-1
Bacillus tequilensis strain A-21 HQ232423.1
NR4-1
Bacillus subtilis strain ZD-16 KF863785.1
NR4-2
Bacillus subtilis strain B237 DQ517306.1
NP1-2
Bacillus pumilus strain UM-16 KJ736015.1
NG4-1
Bacillus sp. 190Cu-As 16S KM349198.1 10010095
99
87
90
85
图 2 基于 16S rDNA 序列构建的红提内生细菌系统发育树
图 3 部分内生细菌对葡萄灰霉病病原菌的拮抗效果
表 4 5 株内生细菌对葡萄灰霉菌的抑菌效果
菌株 菌落直径 /mm 抑菌率 /%
CK 63.2±1.7 —
NP1-1 26.6±3.9 57.9
NG4-1 24.2±3.4 61.7
NR5-1 30.7±2.8 51.5
PG1 32.7±5.1 48.3
NR4-1 19.8±4.5 68.7
2016,32(4) 189周泠璇等：红提葡萄内生细菌的分离鉴定及灰霉病拮抗菌的筛选
后病害的优势［22］。目前用于防治灰霉菌的生防内生
菌种类很多，芽孢杆菌产生的芽孢耐热抗逆，具有
突出的优势，在灰霉菌的防治中使用次数较多。其
中主要有枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、地衣芽孢
杆菌（Bacillus licheniformis）、解淀粉芽孢杆菌（Bacillus
amyloliquefaciens）等。本实验从红提葡萄中分离出
18 株内生细菌，均为芽孢杆菌，并将其用于葡萄灰
霉病的生物防治中，其中 5 株内生细菌对病菌具有
较好的拮抗效果，抑菌率最高可达 68.7%。本研究
所分离筛选的内生细菌是在体外条件下对病原菌进
行的拮抗实验，但其在活体上对病原菌的抑制能力
是否和体外一致，能否对试验以外的病原菌有抑菌
作用，能否增加葡萄的抗病性，还需进一步研究验证。
4 结论
本研究采用组织分离法从健康的红提葡萄中分
离得到 18 株内生细菌，经形态鉴定和分子生物学鉴
定，均为芽孢杆菌属。其中 5 株对葡萄灰霉菌具有
较好的拮抗作用，分别为枯草芽孢杆菌、高温芽孢
杆菌和嗜热溶胞土芽孢杆菌。NR4-1 对葡萄灰霉菌
的生长抑制作用尤其明显，抑菌率达 68.7%，具有
潜在开发价值。
参 考 文 献
［1］秦丹 , 石雪晖 , 林青录 , 等 . 葡萄采后病害生防制剂用拮抗酵母
的筛选［J］. 食品科学 , 2008, 29（7）：303-305.
［2］Stéphane C, Birgit M, Juan C, et al. Endophytes of grapevine
flowers, berries, and seeds ：identification of cultivable bacteria,
comparison with other plant parts, and visualization of niches of
colonization［J］. Micob Ecol, 2011（62）：188-197.
［3］蒲胜海 , 张计峰 , 丁峰 , 等 . 新疆葡萄产业发展现状及研究现
状［J］. 北方园艺 , 2013（13）：200-203.
［4］巩洁 . 红提葡萄白腐病拮抗微生物的选育及其生物防治的应
用［D］. 西安 ：西北大学 , 2010.
［5］宋开艳 . 葡萄采后病害病原菌致病特点及拮抗菌的筛选［D］.
阿拉尔 ：塔里木大学 , 2011.
［6］陈玲 , 王小艳 . 葡萄采后生理生化特征及贮藏保鲜技术的研究
进展［J］. 食品安全导刊 , 2014（20）：70-72.
［7］李明娟 , 游向荣 , 文仁德 . 葡萄果实采后生理及贮藏保鲜方法
研究进展［J］. 北方园艺 , 2013（30）：173-178.
［8］王志伟 , 纪燕玲 , 陈永敢 . 植物内生菌研究及其科学意义［J］.
微生物学通报 , 2015, 42（2）：349-363.
［9］王志伟 , 陈永敢 , 王庆璨 . 中国植物内生微生物研究的发展和
展望［J］. 微生物学通报 , 2014（22）：452-453.
［10］ 张祺玲 , 杨宇红 , 谭周进 , 等 . 植物内生菌的功能研究进展［J］.
生物技术通报 , 2010（7）：28-34.
［11］王宇婷 , 易有金 , 杨建奎 , 等 . 植物内生菌抗菌活性物质的研
究进展［J］. 农产品加工·学刊 , 2013（2）：1-5.
［12］王丽衡 . 植物内生菌的研究进展［J］. 化学与生物工程 ,
2011, 28（3）：5-8.
［13］ 李燕津 . 骏枣内生细菌的分离、鉴定与拮抗菌的筛选［D］.
太原 ：山西医科大学 , 2012.
［14］蔡文韬 . 辣椒内生拮抗菌采后生物防控及应用效果研究［D］.
长沙 ：湖南农业大学 , 2012.
［15］温辉芹 , 裴自友 , 张立生 , 等 . 小麦内生细菌鉴定及其对小
麦赤霉病菌的拮抗作用［J］. 山西农业科学 , 2012, 40（7）：
765-767.
［16］赵龙飞 . 拮抗性山药内生菌的分离和筛选［J］. 湖北农业科学 ,
2014, 53（10）：2318-2321.
［17］李娟 , 夏延斌 , 蔡文韬 . 辣椒内生菌的分离及拮抗菌的筛选与
鉴定［J］. 农产品加工·学刊 , 2013（1）：1-3.
［18］王志勇 , 刘志娟 , 易曲 . 植物内生菌分离时表面消毒条件的比
较［J］. 江苏农业科学 , 2014, 42（8）：366-367.
［19］王志勇 , 刘志娟 . 植物内生菌分离方法的研究现状［J］. 贵州
农业科学 , 2014, 42（1）：152-155.
［20］黄秀梨 . 微生物学实验指导［M］. 北京 ：高等教育出版社 ,
1999.
［21］申煌煊 , 李刚 . 分子生物学实验方法与技巧［M］. 广州 ：中
山大学出版社 , 2010 ：134-135.
［22］李燕津 , 邱服斌 , 陈美娟 , 等 . 骏枣内生生防细菌的分离、筛
选与鉴定［J］. 微生物学通报 , 2011, 38（7）：1031-1035.
［23］徐亚军 , 赵龙飞 . 野生艾蒿浸提物对大肠杆菌的抑制作用［J］.
江苏农业科学 , 2012, 40（4）：306-308.
［24］陈林凤 , 范咏梅 , 郝敬喆 , 等 . 三种生防细菌对新疆灰霉病菌
的拮抗作用［J］. 新疆农业科学 , 2009, 46（6）：1252-1257.
［25］赵旭 , 常思静 , 景春娥 , 等 . 我国植物内生菌研究进展［J］.
中国沙漠 , 2010, 30（1）：87-91.
（责任编辑 狄艳红）