全 文 ： 万方数据
生态科学 22卷
程，以避免逻辑无意反复，即地理隔离——物种发生，
但终因以上两种学说在’时遭到反对12”而成为遗憾。
同样，Manter在研究不同区域的海水鱼类及其复殖寄
牛吸虫的分布后，形成了异域物种形成方式的构想，
并认识到宿手一寄生虫之间的系统发育关系，但凶大
陆漂移学说受到了反对而未能深入研究”⋯。另一方
面，瞅洲学派重视研究宿书一寄牛虫之间的系统发育
关系。Fahrenh01z强调宿上一寄生虫体系中的宿上特
异性，认为仅有很强宿主特异性的“真『F(专性)”寄
生虫才能反映宿主一寄生虫协同进化的内部机制l|⋯。
szidat(1940)认为个体发育足研究协同进化过程中下
行进化与同源问题的可靠方法，赞同、，onIh耐ng的重
演律(recapituIation)，即宿主特异性随时间而加强。
Eichl州1941，1942)认为宿L特异性不仅是一个生物
学问题，I佰且是物种种一级水平的分类学问题，这样
宿}特异性即成为协同进化的唯一直接原因”“；他总
结了Fallrenholz、sz{dat以及自己的工作，形成了三个
协同进化原则：Fahrenholz原则，宿丰与其寄牛虫之
间平行进化，且相映射各自系统发育关系；szidat原
则，在大的分类阶元L卜l，宿牛越原始则其寄生虫越低
等，其内在机制为渐进学说；Eichler原则，相同阶元
的宿上，其分支模式越多，则其专性寄生虫越多。他
认为Fahrenholz原则注重协同进化的历史因素，szidat
原则和EichJer原则强调协同进化中各种因素(包括自
然选择)的作用。同时，Eichler认识到宿主分化可能
滞屙于寄牛虫物种分化。以L学者都是先有一假设即
宿上一寄生虫系统发育反映了其分类阶元，这样无疑
义陷入丁逻辑无意义反复的误区；宿土特异性——宿
}一寄生虫协同进化，即宿土特异性是宿丰一寄生虫
协同进化的原因还是结果昵?
3协同进化机制研究方法的发展
北美生物地理学派与欧洲的系统发育学派都分别
进入了两个逻辑无意反复，即地理隔离——物种发生
与宿主特异性——宿主一寄生虫协同进化，造成这种
误区的原因可归结为两点：1，无客观独立于协同进化
的宿主、寄牛虫系统发育重建的方法；2．大陆漂移学
说的不成熟。
20世纪下叶，支序分类学说(cladistics)I”J、大
陆漂移学的重新确定以及隔离分化生物地理学
(vic州ancebiogeogmphy)14“21的仓日立促使协同进化
研究进入新的阶段。
Hennig于1950年创立了系统发育支序分类学，
即具普通参照系统的比较生物学【221。同数值分类学相
比，支序分类学克服了前者过于注重表征状态而忽略
遗传性状的缺陷，使进化树(Evolutjonary廿ee)的每
一步肯据可依，避免了传统数值分类学阕不同方法得
出不同结果的片面性。支序分类学为重建牛物系统演
化提供j，科学依据，从而能客观地分别重建宿上、寄
生虫系统发育，使宿士一寄牛虫进化系统的比较成为
可能，为协同进化理论的发展奠定了基石。
Brooks将隔离分化生物地理学和支序分类学有机
结合起来，奠定了协同进化理论和方法基础⋯J。Brooks
率先在寄牛虫领域以支序分类学重建其系统发育关
系：创立简约分析(BPA)方法，使协同进化研究允
满活力【l““J。Bmoks认为协同进化包含以下两方而的
范畴，即寄生虫对其环境(宿年)的适应，为生态学
领域范畴，宿牛一寄生虫系统发育方而的联系范畴叫
历史联系。Bmoks(1992)在研究南美板鳃鱼类起源关
系上得到檄好的典范l|⋯。其研究如下：Bmoks经过
十余年的工作，通过各自独立重建寄生虫，柑}系统
发育树，结合隔离分化生物地理学，为南美淡水觚类起
源于海水提供了佐证，同时巩固并完善丁其研究方法。
历史性的方法论问题已经得到解决，现代研究应
该集中于解释与协同进化有关的生物学问题，并不断
加以扩展，即：在进化中的谱系是怎样发生柏关的?
为什么发生相关?发展方向如何预测?
4协同进化的有关概念、理论和方法
4．1关于共适应
共适应(Coadaptation)是指寄生虫与其宿l：之问
存历史长}日『中的相互适应或者双向的容纳和适应，即
共存关系，它包括致病性、宿上特异性和牛活史阶段
的同时发生等参数(指标)。
寄生虫生活于宿辛的体内或体表，因而其牛活环
境具有双重性，即外界大环境和宿牛小环境，这决定
了寄生虫独特的生存和发展方式。寄生虫在适应其生
活方式过科中，在生理、牛化、发育以及行为等方面
表现出一系列牛物学特点。相应地，宿牛的生物学特
点在一定程度上会因寄生虫与宿主的相互作用而改
变，如出现敏感性、容忍度等方而的适应性调节，从
而使寄牛虫一宿主系统得以处于相对稳定的甲衡状态
中，这种比较长期的稳定过程便是寄生虫与其宿主的
共适应过程。
宿主专一性是指一种寄生虫只寄生于一种或几种
亲缘关系很近的宿土上，并且能够在侵袭时识别其宿
主。它具体表现为寄生虫、宿主双方在不同分类阶元
上的对应。例如，单殖吸虫中的指环虫主要寄生于淡
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!型 型鲨竺：篁：堂皇皇墨苎塑主堕堕鲎些塑!堕塞些壁——————————丝
水鲤科鱼类；鳞{：；|=虫属j二要寄生于曛科、石首鱼科等
海水鱼类r；仙钧类只寄生于删口鱼类等等。不同的
虫种具有不同程度的宿ji号一十牛，柯表现为双方种与
种的对应，也有种与科的对应。宿卜号一性的形成fL|
然是寄牛虫宿土系统长期共适应的结果，凼而宿土
争“陆成了共适应缸酉羹{厚暑玎牛一j聪鸯鬻蒌。
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鎏囊鸨鬻丽嗜 种数的群落作为高物种数群落的
了集， 来模拟自然界中生态系统丢失部分物种的情况。
该实验测定了5个生态系统过程：群落的呼吸；分解；
营养保持：植物生产力：保墒。实验发现，物种丰富
度高的微宁宙吸收更多c02，有更高的生产力。Naeem
据此认为物种多样性对系统生产力有正效应，并从植
被角度给出了解释：多样性高的系统中植物对空间占
有更有效，可以吸收更多的光“⋯。
而Huston对该实验也提出了严厉的批评。他指出：
非随机性选取物种的方法使丰富度低的系统中仅有一
些个体矮小的植物，而丰富度中等和高等的系统中含
有个体较大的植物。实验结果可能是由于植物个体大
小的差异造成的，而非物种多样性本身II⋯。
Hector与他的合作者在欧洲不同地域的8块草地
上，用播种的方法人为构建了，5个丰富度水平的草地微
宇宙， 并检测其系统功能，以期发现地域内和地域间
的多样 性作用模式。Hector等(1999)发表了欧洲草
地实验前2年的结果：不同草地内微宇宙的初级牛产力
不同； 但在各个草地内，群落生产力随物种数减少呈
现对数型下降(物种数减少一半，生产力降低10％～
20％)；总物种数相同的群落，功能群数越少，生产力
越低： 多样性与生产力的关系除受抽样效应影响外，
生态位互补与种间上E相互作用也很可能起作用【】⋯。
Lawton(2000)依据该实验结果认为：在各个地域表
现出同样的多样性作用模式；功能群数与物种丰富都
对系统功能起作片j【1⋯。
但是， Huston等(2000)认为该实验存在若干问
题，不能得出一致的结论：I．在求成熟的植物群落中
随机加入或除去植物种，这种做法没有模拟现实中自
然或人为的物种灭绝，与自然生态系统没有可比性；
2．并非每块草地都符合Hector等所说的“对数线性”关
系；实验中所}}1到的植物没有全部做单独培养，有些
群落未能与其内生产力最高的物种单产比较，这样超
产的几率被高估了；4．实验中发现的超产现象待让是
一种豆科植物的加入导致的，足一种植物的单独贡献，
而非物种多样性的结果；5．实验者没有采集有关数据
以估计高密度群落中种内竞争所造成的影响【1“。另
外，№删ie(2000)等指出，该实验没有把抽样效应
与生态位互补效应分开”“。
Tilma11财欧洲草地实验的结果进行了正面评价，
并称其为关于物种多样性对生态系统功能的认识的里
程碑。 同时，Tilman同时也认为，关于物种多样性如
何影响生态系统的稳定性和生产力的争论，需要收集
更K时间的实验数据才能解决“⋯。
Tjlman(2001)等最新报道的一个持续7年的草地
实验结果表明，多样性对生产力的正效应随时间的推
移而逐渐增强；随时间推移发生超产的群落增多，超
产程度增强，比单产增加了2．7倍。Tilm∞认为这不仅
是Huston所说的选择概率效应产生的，在时间、空间、
资源上的生态位百补才是导致混合系统生产力超过各
个物种单产的原因。因为如果仅是抽样效应起作用，
是不会有超产现象发生的lj⋯。
Huston所说的实验中包含“隐藏处理”足生物多
样性与生产力关系的争论的重要原因之一II⋯。．因为影
响植物群落功能的因素可能很多，在生物多样性的实
验中只观测部分因素或一种因素，那么可能在实验中
真正起作用的因素就被忽略了。这种被忽略的因素
Huston称之为“隐藏处理”，包括3种类型：1．有意或
无意地改变了牛物与非生物环境，如资源水平和捕食
关系。 2．非随机选择具有特殊性的物种，这种种的特
性的作用甚至超过了多样性的作用。3．随机地选择物
种数导致了丰富度高的混合系统具有更高的包含特殊
物种的统计概率，即选择概率效应。
Hooper(1998)认为需区分物种组成和物种多样
性对系统生产力的作用，故他采用功能群代替物种。
实验结果说明，物种多样性高并不意味着生产力高。
在影响生态系统的过程方面，物种的组成至少与多样
性有同样的重要性⋯’”J。
为了缓和双方愈演愈烈的论战，Loreau邀请有关
的生态学家到巴黎座谈。会议认为，更多的物种数可
能能够减轻系统功能在长时间变化的环境中的变动，
即增加其稳定性。但是在不同空问尺度范围和不同的
群落系统类型中得到的结果依然不一致，如何将生物
多样性动态、生态系统过程、非生物因素的相互关系
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寄生虫及其宿主协同进化的研究进展
作者： 刘汉生， 陈智兵， 胡朝晖， 林小涛
作者单位： 刘汉生(广州市水生野生动物救护中心,广州,510235;暨南大学水生生物研究所,广州
,510632)， 陈智兵(广东省水产技术推广总站,广州,510222)， 胡朝晖(天河区环保局,广州
,510655)， 林小涛(暨南大学水生生物研究所,广州,510632)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2003,22(3)
被引用次数： 10次

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