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鼎湖山主要森林生态系统地表 CH4通量

周存宇 1*，周国逸 2，王迎红 3， 张德强 2，刘世忠 2（1. 长江大学园艺园林学院，荆州 434025；2. 中
国科学院华南植物园，广州 510650；3. 中国科学院大气物理研究所，北京 100029）

【摘要】 利用静态箱-气相色谱法对鼎湖山 3 种处于演替不同阶段的森林类型－季风常绿阔叶林、针阔叶混交林和马
尾松林－的地表 CH4 通量进行了为期一年的原位观测和研究，结果表明：3 种林型地表吸收 CH4 通量按从大到小的顺
序为：季风林>混交林>松林，不同林型间的 CH4 通量差异与森林土壤的性质有密切关系，即土壤容重越小、有机质含
量越多则土壤吸收 CH4通量越高；3 种林型地表 CH4通量受地表凋落物影响均不明显；全年而言 3 种林型地表 CH4通
量与土壤温度和湿度都没有明显的相关性，但在旱季土壤温度成为控制地表 CH4通量的主要因子。
关键词：鼎湖山 CH4通量 凋落物 季节动态
中图分类号：X503.235 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2006)04-289-05

The CH4 uptake flux by soils of main forest ecosystems in Dinghushan
ZHOU Cun-yu1, ZHOU Guo-yi1, WANG Ying-hong1, ZHANG De-qiang1, LIU Shi-zhong1 (1. College of Horticulture and
Garden, Yangtze University, Jingzhou 434025; 2. South China Botanical Garden,CAS, Guangzhou, 510650; 3. Institute of
Atmospheric Physics, CAS, Beijing,100029, China)
Abstract The CH4 uptake flux by soils of three types of forest in Dinghushan reserve --monsoon evergreen broad-leaved
forest, coniferous and broad-leaved mixed forest and pine forest, which are in different stages of vegetation succession--were
measured for one year by using static chamber-gas chromatograph technique. Highest CH4 uptake flux was found for monsoon
forest, then followed by mixed forest and pine forest. The difference of CH4 flux among the different forests closely relates to
their soil properties. That is, the lower soil bulk density is and the more soil organic matter is, the higher CH4 uptake flux by soil
is. Litter on the soil surface had little effect on the CH4 flux for the three forests. CH4 uptake fluxes did not show any significant
dependency on soil temperature and soil moisture through the whole year, but soil temperature had positive effect on CH4
uptake flux during dry season.
Key words: Dinghushan biosphere reserve; CH4 flux; Litter; Seasonal dynamics

CH4 是大气中的一种重要的温室气体，自工业革命
以来它在大气中的体积分数增加了一倍，目前它在大气
中的体积分数为 1.72 ×10-6，对温室效应的相对贡献率
仅次于 CO2[1]。由于人类活动（包括稻田、畜牧业、天
然气管道泄漏、生物质燃烧、矿物燃料燃烧等）的影响，
近几十年来，CH4 在大气中的含量持续上升，目前的年
增长率为 0.4%[2]。大气 CH4 的汇主要是在大气对流层
CH4 与自由基发生化学反应，另外土壤是大气 CH4 的一
个重要的汇，据估计，全球好气土壤所消耗的大气甲烷
的量约为每年 15×1012~ 45×1012 g，占总汇的 8％左右，
该汇所吸收的 CH4 与每年受人为影响大气中增加的
CH4 量相当[3]。我国对土壤的 CH4 汇功能研究较少，近
十几年来只有少量工作在北方的草原、森林和旱田等生
态系统开展[4-6]，迄今尚未见对南方亚热带森林土壤的
CH4 汇功能的研究报道。为探明南方亚热带主要森林类
型土壤的 CH4 源汇功能及其变化规律，本研究选择在
鼎湖山处于演替不同阶段的三种主要林型为对象，对其
地表 CH4通量和主要环境因子进行了为期一年的观测，
该项研究可为我国森林生态系统主要温室气体源汇
清单的制定提供重要依据，对广东珠江三角洲地区的
长期环境规划也有一定的参考价值。

1 实验方法
1.1 实验地点
本研究在鼎湖山自然保护区内进行。保护区位
于广东省中西部，东经 112º3039"~112º3341"， 北
纬 23º0921"~23º1130" ，面积 1 155 hm2，最高峰鸡
笼山海拔 1 000.3 m。该区属南亚热带季风湿润气候，
年平均降水量 1 956 mm，主要集中在 4~9 月份，占
全年的 76%；年平均温度为 20.9ºC，最冷月（1 月）
和最热月（7 月）平均温度分别为 12.0ºC 和 28.0ºC；





收稿日期：2006-06-23，2006-08-20 接受
基金项目：中国科学院知识创新工程重大项目（编号: KZCX1-SW-01）
作者简介：周存宇（1968—），男，博士，副教授。主要从事生态系统
生态学研究
*通讯作者
生 态 科 学 2006 年 6 月 第 25 卷 第 4 期 ECOLOGIC SCIENCE Aug., 2006, 25(4)289～293
万方数据
年平均相对湿度为 80.8%。每年的 4~9 月份为雨季（月
平均降雨量超过 200 mm），11~1 月份为旱季（月平均
降雨量在 22~50 mm 之间）。在保护区内选择 3 种处于
演替不同阶段的林型——季风常绿阔叶林、针阔叶混交
林和马尾松(Pinus massoniana)林分别对其地表 CH4 通
量及相关环境因子进行观测研究。
季风常绿阔叶林样地位于自然保护区内庆云寺以
北，海拔 200 m。种类组成以黄果厚壳桂(Cryptocarya
concinna)和锥栗(Castanopsis chinensis)为主。林分种类
丰富，结构复杂，垂直结构可分为 7 层，即乔木 4 个
亚层、幼树灌木层、草本苗木层和层间植物层，层间
植物主要为木质藤本植物和少量的附生植物。土壤为
砂页岩发育而来的赤红壤，pH4.06~4.34，土层厚
30~90 cm。针阔叶混交林样地位于保护区内五棵松，
海拔高度 240 m，为人工种植的马尾松林被一些阔叶树
种入侵后而自然形成的过渡类型。群落结构较简单，
可分成 4 层，乔木两层，灌木一层，草本及苗木一层。
土壤为砂质壤土，土层厚薄不均，一般在 30~60 cm 之
间，pH 值为 3.86。马尾松样地位于保护区东南角缓冲
带人工种植的马尾松林里，海拔高度 80 m。种类组成
以马尾松为主，还有少量的桉树。林龄约为 60 年，林
冠稀疏，但下层的灌木、草本、蕨类植物较稠密，下
层植物主要以桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、芒萁
(Dicranopteris linearis)等为主。土壤为砖红壤性红壤，土
层较浅，一般不超过 30 cm，pH 值在 3.99～4.07 之间。
1.2 实验方法
CH4 通量利用静态箱/气相色谱法测定。采样箱为
组合式，即由底座和顶箱两部分组成，底座和顶箱均为
不锈钢板制成。底座：长(L)×宽(W)×高(H)×钢板厚度
(T)=500×500×100×2.5 mm，水封槽：宽×高×钢板厚度
=20×30×2.5 mm；顶箱：L×W×H×T=500×500×500×
1.5 mm。顶箱封顶，内装 2 个轴流混气扇、采样管、
测温口。观测区内设置 2 种处理：（1）采样前去除地表
凋落物（S）；（2）保留地表凋落物（L+S）。在每个采
样点罩箱后 0、10、20、30 min 分别用 100 mL 医用注
射器采集箱内气体 90 mL，采样后及时带回实验室分
析。此外，在通量测定的同时观测地表、5 cm 深处
土壤温度、气温和地下 10 cm 土壤含水量。用
HP4890D 气相色谱仪测定 CH4 浓度，CH4 检测器为
火焰离子化检测器（FID），检测器、分离柱的温
度分别是 200ºC、55ºC，载气为高纯氮气，流速
30 mL•min-1。各种温度用便携式数字温度计(JM624)
测定，土壤含水量用中国生态系统网络统一配置的土
壤测墒仪(MPKit)测定。从 2003 年 4 月至 2004 年 3
月，每周一次在上述 3 个样地进行地表温室气体 CH4
通量和相关气象因子的观测，每个样地 3 次重复。观
测时间为 9:00~11:00。

2 结果与分析
2. 1 地表 CH4 通量与森林演替
方差分析表明，季风阔叶林地表 CH4 吸收通量明
显高于其它两种林型，达到极显著水平(P<0.001)，
这与该林型土壤的理化性质和生物性质有关。首先，
3 种林型的土壤容重以阔叶林的为最低（表 1），表明
其土壤结构较为疏松，通气性良好，这种土壤物理环
境是非常适合甲烷氧化微生物的生长、繁殖和代谢活
动的。由于甲烷氧化细菌吸收甲烷是一个耗氧过程，
所以土壤的通气状况对该氧化过程有着重要影响，而
土壤容重是反映土壤紧实度或通气状况的一个重要
指标，对此 Smith 在总结有关文献的基础上指出，热
带森林土壤吸收 CH4 通量与土壤容重呈负的线型相
关[7]。其次，3 种林型土壤氨态氮的含量也是以阔叶
林的为最低。研究表明，氨态氮可作为许多甲烷氧化
细菌的替代基质，对甲烷的氧化起竞争抑制作用[8]，
阔叶林土壤中氨态氮含量较低则这种抑制作用就较
弱，所以其土壤中的甲烷氧化微生物可以吸收较多的
空气中的甲烷。第三，对 3 种林型的土壤微生物分析
表明，阔叶林的土壤微生物生物量最高，且土壤有机
质含量也以阔叶林的为最高，土壤 C/N 比值则以阔
叶林的为最低，说明其土壤不仅微生物含量高，且土
壤基质较易被土壤微生物同化和利用，使其代谢活动
收通量显著高于其它两种林型。在我国贡嘎山高山生

表 1 3种林型的土壤性质
Table 1 Soil properties of the three types of forest
林 型
Forest type
铵态氮 NH4+-N
(mg·kg-1)
容重 Bulk density
(g·cm-3)
有机质 (%)
Organic matter C/N
微生物生物量 Microbial
biomass (μg·g-1 dry soil)
马尾松林 Pine forest 3.65 1.50 1.8 19.0 342.1
混交林 Mixed forest 3.53 1.05 3.3 21.4 649.4
阔叶林 Broad-leavedforest 1.79 0.91 4.5 16.8 762.7
290 生 态 科 学 25 卷
万方数据
态系统进行的相关研究也表明，3 种受人类活动影响
也较为旺盛。综合以上三个方面的因素，可以推测阔
叶林的土壤中有较多的甲烷氧化微生物，且土壤的理
化性质也适合其代谢活动，因此在三种林型中，阔叶
林土壤吸收大气甲烷的能力最强，导致其地表 CH4 吸
程度不同的林地类型中，以未受人类干扰的原始冷杉
林（林龄 160 年）土壤的氧化大气 CH4 的能力最强，
受中度干扰的冷杉演替林（林龄 78 年）次之，受强烈
干扰的采伐迹地（演替林于 3 年前砍伐后形成）最弱，
且这种趋势与 3 种林型表层土壤有机质含量逐渐降低
的趋势一致，说明人类活动的干扰通过对土壤性质的
改变进而影响到森林土壤与大气间 CH4 的交换强
度[9]。还有研究表明，在退耕还林 40 年后，土壤有机
质含量和微生物生物量显著增加，与之相对应，森林
土壤的 CH4吸收通量比农田增强了 4 倍多[10]。总之，
土地利用方式的改变会不同程度地影响土壤对大气
CH4 的氧化吸收能力，这主要归因于土壤中甲烷氧化
细菌种群以及土壤物理结构的变化[7]。
2. 2 凋落物对森林地表 CH4 通量的影响
方差分析结果显示，3 种林型保留和去除凋落物
两种处理间的地表 CH4通量都没有显著差异，该结果
与在其它地区所做过的相关研究结果不一致。如董云
社[11]在德国温森林的研究发现，去除地表有机物层
后，土壤消耗 CH4 的速率增加，年均增加量为 17%，
且两种处理间有显著差异。在我国长白山森林生态系
统的研究也发现，去除地表凋落物后的 CH4 吸收通量
与保留地表凋落物的处理相比，年均增加 23%[5]。产
生这种差异的主要原因可能是，位于南亚热带的针阔
叶混交林的地表凋落物的分解速率远大于位于温带森
林的地表凋落物的分解速率，使得该林型的凋落物层
的厚度小于温带森林凋落物层的厚度，而凋落物层对
CH4 通量的影响完全是一个物理过程，即通过阻隔作
用减缓了大气中 CH4 向土壤的传输[11]，本研究中各林
型地表凋落物层较薄，所以这种阻隔作用不如温带森
林地表凋落物层的明显。另外，在温带年降雨量明显
低于亚热带地区，去除凋落物后土壤含水量可能有显
著减少，从而有利于大气甲烷向土壤的扩散，而在鼎
湖山的雨季经常性的降雨使得去除凋落物对土壤含水
量的影响不大，因此土壤吸收甲烷通量变化也不明显。
去除凋落物覆盖对地表 CH4 通量没有明显影响，从另
一个方面说明在该地区森林土壤氧化吸收甲烷主要发
生在地表凋落物层以下的土壤层，而地表凋落物对甲
烷的氧化吸收作用基本可以忽略不计，这与国外的有
关的研究结果一致[12,13]，他们的研究认为，土壤氧化
甲烷主要发生在矿质土壤表层，而不在地表有机物层。
2. 3 森林地表 CH4 通量的季节变化及其影响因子
将 3 种林型每月的观测值取平均值得到 CH4 吸收
通量月变化如图 1。松林和混交林两种处理条件下地
表CH4吸收通量的季节变化趋势不明显，但总体来看，
全年吸收通量最大的月份出现在旱季，最低的月份则
在雨季。相对而言，阔叶林地表 CH4 吸收通量的季节
变化趋势比较明显，表现为旱季的吸收通量高于雨季
的吸收通量。






















B:季风常绿阔叶林 M:针阔叶混交林 P:马尾松林； L+S:有凋落物覆盖 S:
无凋落物覆盖.（下同）B. refers to monsoon evergreen broad-leaved forest; M.
refers to coniferous and broad-leaved mixed forest; P. refers to Pinus
massoniana forest. L+S: with litter on soil surface; S: litter removed
previously. (the same hereafter)

图 1 3种林型土壤吸收 CH4通量的月动态
Fig. 1 Monthly dynamics of CH4 uptake fluxes by soil for three
forests

方差分析结果表明，只有阔叶林的地表 CH4 吸收通量
雨季和旱季间有显著差异(P<0.001)，其它两种林型的
季节间差异不显著，但它们旱季的平均值都大于雨季
平均值。由表 2 可以看出，每一种林型两种处理条件
下的最大吸收通量值都出现在旱季，而最小值则都出
现在雨季，且最小值均为负值，说明三种林型在雨季
的某些观测日，土壤由大气甲烷的吸收汇变成产生甲
烷的排放源，但就全年整体而言，三种林型土壤仍为
0
20
40
60
80
100
120
Apr Jun Aug Oct Dec Feb
L+S S
0
20
40
60
80
100
120
Apr Jun Aug Oct Dec Feb
0
50
100
150
200
250
Apr Jun Aug Oct Dec Feb
C
H
4
吸
收
通
量
C
H
4 u
pt
ak
e
flu
x
(
μg
••m
-2
•h
-1
)
M
P
B
4 期 周存宇，等：鼎湖山主要森林生态系统地表 CH4通量 291
万方数据
甲烷的吸收汇。天然的森林土壤中同时存在甲烷产生
细菌和甲烷氧化细菌，森林地表 CH4 通量为正值还是
负值，即土壤是释放还是吸收甲烷取决于这两类微生
物的相对活性，且这种关系与土壤含水量密切相关。
当土壤水分处于过饱和时，土壤微生物的活动就从好
气过程转向嫌气过程为主，甲烷氧化菌受到抑制而产
甲烷细菌活动增强，土壤可以成为产生 CH4 的源。本
研究所在区域受东南季风的影响，雨旱季分明，雨季
降雨频繁，土壤含水量较高，大雨过后某些低洼处甚
至短期内处于渍水状态，降低了土壤的通气性；另一
方面，雨季的土壤呼吸强度明显高于旱季，土壤根系
和微生物在呼吸过程中消耗大量的 O2，进一步降低了
土壤的含氧量，有利于土壤中甲烷产生细菌的生长和
代谢，而不利于甲烷氧化细菌的活动，结果使得土壤
吸收 CH4 通量降低。在野外原位观测中，曾于 8 月份
在 3 种林型的某些样点观测到 CH4通量为正值，即土
壤向大气排放甲烷，说明在雨季，该地区主要林型土
壤中甲烷产生细菌的活动是比较活跃的。在鼎湖山，
整个旱季降雨极少，土壤的通气状况良好，虽然在从
12 月至 2 月，气温较低，在一定程度上可能降低土壤
微生物的活性，但有研究指出，甲烷氧化菌较少受温
度的影响，即便在较低的温度下，土壤也具有一定的
氧化大气甲烷的能力[14]，所以总体而言，3 种林型土
壤吸收 CH4的强度都是旱季大于雨季，其中以阔叶林
的这种差异最为显著。影响土壤吸收 CH4 通量的主要
因素包括甲烷氧化微生物的代谢活性，土壤的通气性、
土壤 pH 值、土壤有效氮含量以及土壤温度和湿度等
方面。到目前为止，人们不仅对参与甲烷氧化作用的
微生物的种类及其生理生态特性知之甚少，而且对
有关环境因子与 CH4 通量相关性的看法也没有达成
统一。
有研究认为温度对土壤氧化甲烷的作用很小，反
映甲烷氧化速率对温度敏感度的 Q10 值为 1.4 左右，
并将之归因于甲烷氧化细菌的反应底物——大气中甲
烷的浓度较低和土壤的通气状况的干扰[7]；而有的研
究发现，在 0~30℃范围内森林土壤对大气甲烷的氧化
与温度的增加呈明显的正相关[11]。本研究通过相关分
析表明，就全年来看，鼎湖山各主要林型土壤吸收 CH4
通量与土壤温度和湿度间没有明显的相关性；而如果
只选择旱季来分析，则发现各林型土壤吸收 CH4 通量
与 5 cm 深土壤温度之间呈正的线型相关，且在阔叶林
和混交林这种相关性达到极显著水平（图 2）。出现这
种现象的主要原因是，土壤温度和土壤含水量对甲烷
氧化微生物的代谢活动都有影响，而在鼎湖山的雨季
往往水热同期，在温度适宜甲烷氧化细菌活动时，较
高的土壤含水量使土壤的通气性变差，抑制了它们的

表 2 不同林型土壤吸收 CH4通量的雨季旱季间比较
Table 2 Comparison of CH4 uptake fluxes by soil of three forest between rainy season and dry season
土壤吸收 CH4 通量 (μg•m-2•h-1) CH4 uptake flux by soil 林型
Forest type
处理
Treatment
季节
Season 平均值±SE
Mean±SE
最小值
Minimum
最大值
Maximum
样本数
Sample
number
变异系数
Variation
coefficient
有凋落物 雨季
Rainy season
38.3±5.5 -32.1 85.8 23 68.8
L+S 旱季
Dry season
53.3±16.6 13.2 271.5 20 139.6
无凋落物 雨季
Rainy season
45.8±8.5 -73.2 111.9 26 94.9
马尾松林
P
S 旱季
Dry season
50.9±12.1 4.8 216.6 19 114.4
有凋落物 雨季
Rainy season
44.8±6.6 -149.0 122.4 46 99.9
L+S 旱季
Dry season
63.2±7.0 4.2 148.3 41 86.4
无凋落物 雨季
Rainy season
49.6±5.5 -80.4 153.4 43 72.1
混交林
M
S 旱季
Dry season
56.7±7.3 9.6 146.0 49 129.2
有凋落物 雨季
Rainy season
54.9±9.7 -231.6 162.6 42 114.4
L+S 旱季
Dry season
103.7±11.1 22.6 271.2 50 75.4
无凋落物 雨季
Rainy season
64.3±11.9 -250.3 202.7 41 118.6
阔叶林
B
S 旱季 Dry season 82.3±8.3 12.8 294.3 45 67.5
292 生 态 科 学 25 卷
万方数据
活性，因此从全年来看 CH4 通量与 5 cm 土壤温度的
相关性并不好；而在鼎湖山的旱季，极少有强降雨发
生，土壤通气状况改善，适合甲烷氧化微生物的代谢
活动，在这种条件下 CH4 通量的变化则主要受土壤
温度的控制，而且根据有关研究，在较低的土壤温度
条件下，温度对土壤氧化甲烷的调节作用比土壤湿度
更强[15]，所以在土壤含水量和温度都比较低的旱季，
土壤吸收 CH4 通量与土壤温度有显著的相关性。






















图 2 3种林型土壤吸收 CH4通量与土壤温度（5 cm）的相关关系
Fig. 2 The relationship between CH4 fluxes and soil
temperature at 5cm depth for three forests during dry season

3 结 语
3.1 鼎湖山3种主要林型CH4通量按年均吸收通量值
由大到小的顺序两种处理条件下均为：季风常绿阔叶
林>针阔叶混交林>马尾松林，表现出地表 CH4 吸收通
量随森林演替由低级到高级阶段而增高的总体趋势。
3.2 鼎湖山3种主要林型的不同处理间地表CH4通量
差异不显著，说明在该地区地表凋落物对 CH4气体向
土壤的扩散影响不明显。
3.3 3 种林型地表 CH4吸收通量的季节变化总体都表
现为旱季高于雨季，在季风常绿阔叶林旱季与雨季间
的差异达到显著水平。在旱季，3 种林型地表 CH4吸
收通量与土壤温度呈显著的正相关。

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y = -0.0123x + 0.1717
R2 = 0.4728
P<0.05
-0.2
-0.16
-0.12
-0.08
-0.04
0
0 5 10 15 20 25 30地
表
C
H
4
通
量
C
H
4 u
pt
ak
e
flu
x
(m
g•
•m
-2
•h
-1
)
y = -0.0077x + 0.042
R2 = 0.4863
P<0.01
-0.2
-0.16
-0.12
-0.08
-0.04
0
0.04
0 5 10 15 20 25
y = -0.0042x + 0.0099
R2 = 0.4862
P<0.01
-0.16
-0.12
-0.08
-0.04
0
0 5 10 15 20 25 30
B
M
P
4 期 周存宇，等：鼎湖山主要森林生态系统地表 CH4通量 293
万方数据
鼎湖山主要森林生态系统地表CH4通量
作者： 周存宇， 周国逸， 王迎红， 张德强， 刘世忠， ZHOU Cun-yu， ZHOU Guo-yi， WANG Ying-hong，
ZHANG De-qiang， LIU Shi-zhong
作者单位： 周存宇,ZHOU Cun-yu(长江大学园艺园林学院,荆州,434025)， 周国逸,张德强,刘世忠,ZHOU Guo-yi,ZHANG
De-qiang,LIU Shi-zhong(中国科学院华南植物园,广州,510650)， 王迎红,WANG Ying-hong(中国科学院大气
物理研究所,北京,100029)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2006,25(4)
被引用次数： 2次

参考文献(15条)
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引证文献(2条)
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古农业大学学报（自然科学版） 2010(3)

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