全 文 ：第26卷第5期
2007年10月
生态
Ecological
科学
S ience
26(5)：422-427
Oet．2007
西藏野生油菜种群间角果趋同生长格局研究
王建林，成海宏，常天军，方华丽，李鹏，栾运芳，大次卓嘎
西藏大学农牧学院农学系，林芝860000
【摘要】 西藏地处我国西南边陲，素有“世界屋脊”和“地球第三极”之称。由于地质史独特，地形地貌复杂，气候带全，
土壤类型繁多，野生植被多样，凡此种种，西藏油菜生境具有全球最典型的立体生境特色，其生态环境千差万别，堪称
全球之最，独特而复杂的油菜生境，产生了丰富多样的野生白菜型油菜(BrassicaCampestris)和野生芥菜型油菜(Brassica
juncea)遗传资源。本文根据植物种群的构件理论，采用大样本取样方法，对西藏野生白菜型油菜和野生芥菜型油菜分枝
进行了角果种群统计的生长分析。结果表明，西藏野生白菜型油菜和野生芥菜型油菜一级分枝的角果数、角果生物量、
角果生物量比例均呈现Peel．Reed模型变化规律，角果宽度与角果长度之间的生长关系均呈现YieldDensity模型变化规律，
显示出角果种群形成与生长过程的趋同生长格局与物质分配策略。
关键词：西藏；野生油菜；角果种群；构件；生长格局
中图分类号：Q145．1 文献标识码：A 文章编号：1008．8873(2007)05-422．06
Studyonconvergentgrowthpatternofsiliqueforwildrapeseedspopulationin
Tibet
WANGJian—LiIl，CHENGHai-Hong，CHANGTian—Jun，FANGHua-Li，LIPen，LUANYun·Fang，Dacizhuoga
DepartmentofAgronomy,TibetAgriculturalandAnimalHusbandryCollege,Linzhi86000统China
Abstract：Withauniquegeologicalhistory,complexlandsurface，climaticzones，varioussoiltypes，anddifferentwild
vegetationsere，Tibetisa ypicalareaofverticalagriculturalecosystem．Thisuniqueandcomplexgrowinge vironmentleads
Tibetanwildrapeseedshavehi曲geneticdiversity．Accordingtoplantpopulationmodulartheoryandusinglargesampling，
siliquepopulationstatisticalgrowthanalysiswacarriedoutonthebranchesofwildBrassicacampestrisandBjunceainTibet．
Theresultsshowedthatforbothspeciestheiliquepopulationofwildrapeseedsshowedthesamepowerfunctionregulationof
growthandchangeincludingco vergentdevelopmentandgrowthprocesses，convergentbiomassgrowthpatterns，convergent
growthmodulationandbiomassllocationstrategies，andconvergentsiliquegrowthprocesses．
Keywords：Tibet；wildrapeseeds；siliquepopulation；module；growthpattern
收稿日期：2007-05．10收稿，2007．06-20接受
基金项目：国家自然科学基金项目(30760122，30360055)、教育部“新世纪优秀人才支持计划”(NCHT--05--0826)和教育部科学
技术研究重点项目(206141)资助
作者简介：王建林(1969--)，男，本科，教授，研究方向为高原生态环境与生物多样性。E．mail：xzwangjl@126．com
万方数据
5期 王建林，等：西藏野生油菜种群问角果趋同生长格局研究 ．423
1前言(Introduction)
20世纪70年代初，Harper提出了植物种群的构
件结构理论【l】，从此，植物生态学的研究摆脱了过去
在数量特征和统计学上的困境，使植物种群生态学理
论得到了快速发展，也使构件生物学理论得到日趋完
掣2。引。目前，植物构件种群的研究已成为植物种群
生态学研究领域的前沿课题卜51。
国内外许多学者对有关植物种群的构件进行了
广泛的研究，研究对象多样，包括蕨类植物【6】，一年
生草本植物‘7。91，灌木‘101和木本植物[11-131以及无性系
植物【l¨61，研究内容既涉及到狭义构件概念的具有潜
在独立性的遗传单元，如无性系小株、芽的数量特征
和扩展行为，也涉及到广义构件概念的植物体的各器
官，包括具有潜在独立性的遗传单元和不具有潜在独
立性的形态学单元，如叶、茎、花、果、种子等的数
量变化及其与生长或生产的关系。但是，则未见到有
关重要的油料作物——油菜角果种群趋同生长方面
的研究报道。
角果是油菜重要的物质生产器官和贮藏器官，对
油菜开花后期的物质生产和种子形成以及完成生活
史具有重要的作用。本研究试图对西藏野生油菜产量
具有重要影响的一级分枝的角果为研究对象，试图揭
示野生油菜种群间角果形成过程及其趋同生长规律，
为野生油菜种群趋同适应机理的深入研究、野生油菜
种质资源的开发利用和丰富构件生物学理论提供科
学依据。
2研究材料与方法(Materialsandmethods)
本项研究于2004年乱9月在西藏野生油菜分布
的25个重点县进行，涉及的野生油菜包括白菜型油
菜(Brassicacampestris)和芥菜型油菜(丑／uncea)
各40个种群进行研究，地理分布范围跨北纬
27045-31042’，东经87035-98032’，研究区气候总体
上属高原温带半干旱季风气候。对野生油菜的每个种
群采用典型性、随机性和整体性相结合的方法，采样
40个油菜植株，将一级分枝从主茎分枝处剪断，测
量～级分枝长度、角果长度及宽度，并将所有材料带
回实验室烘干，逐一称重，求取每个种群40个油菜
植株所有性状的平均值，利用调查和测量的野生白菜
型油菜和野生芥菜型油菜各40个种群所有性状的平
均数据作统计分析，取相关程度最高的函数作为野生
白菜型油菜和野生芥菜型油菜种群间角果形成及生
长格局的定量表达模型。
3结果与分析(Resultsandanalysis)
3．1种群间角果形成过程
经实地调查及经济性状考察，发现不论西藏野生
白菜型油菜还是野生芥菜型油菜种群间一级分枝长
度都因生长地域的温度、降水等气候条件的不同而不
同。例如，在气温相对较高、降水相对较多、无霜期
长的河谷地带，野生油菜的～级分枝较长。而在气温
相对较低、降水相对较少、无霜期短的高山地带，野
生油菜的一级分枝则较短。在调查和测量的40个种
群的一级分枝中，野生白菜型油菜一级分枝每分枝拥
有角果数最少3个，最多为5l·个，一级分枝长度最
短为9．5cm，最长为78cm，均值水平分别为
25．38+5．16个角果和39．01：￡6．48cm，变异系数分别为
36．8％和41．63％。西藏野生白菜型油菜和野生芥菜型
油菜的种间变异系数：角果数为50．39％、长度为
46．64％。其种间的变异系数与种内变异系数相似。经
统计分析，无论西藏野生白菜型油菜还是野生芥菜型
油菜一级分枝每分枝的角果数均先随着一级分枝长
度的增加而增加，当增加到一定程度后，则随着一级
分枝长度的增加而减少，反映了虽然种群间野生白菜
型油菜和野生芥菜型油菜一级分枝的角果数和_级
分枝长度之间存在差异，但它们却有着相似的变化规
律，即变化趋势均呈现Peal．Reed模型，决定系数分
别为99．71％和96．46％，回归方程统计检验，均达到
极显著水平(p<0．001)(图l，2)。由此表明，在野
生油菜种质资源筛选利用时，并非材料的一级分枝长
度越长越好，而是有一个最适范围，即选择野生白菜
型油菜一级分枝长度60--70cm，野生芥菜型油菜一
级分枝长度50--60cm为宜。
3．2种群间角果生物量生长格局
。
在调查和测定的40个种群的一级分枝中，每分
枝野生白菜型油菜角果生物量最低为0．01g，最高为
3．30g，一级分枝每分枝生物量最低为0．03g，最高
为4．40g，均值水平为1．44士0．29g和1．09i-0．27g，变
异系数分别为76．05％和73．86％；野生芥菜型油菜一级
分枝每分枝角果生物量最低为0．004g，最高为0．75g，
一级分枝每分枝生物量最低为0．008g，最高为3．6g，
均值水平分别为0．361i-0．075g和 ．883：±：0．256g，变
万方数据
集
数
蓍
夏
錾
鼍
10 ∞ ∞ 柏 ∞ ∞ 70
分枝长度Lengmofbranches(cm)
图1野生白菜型油菜分枝长度与角果数的观测值及拟合
曲线
Fig．1ObservedandsimulatedcurvesOUtherelationship
betweenthenumberofsiliqueandlengthofbranchesof
wildB．campestrls
角
果
生
物
量
譬
霉
量
∽
羹
鳘
喜
妻
善
异系数分别为65．03％和90．87％。西藏野生白菜型油
菜和野生芥菜型油菜的种间变异系数角果生物量
97．46％，一级分枝生物量为84．1l％，其种内变异系
数均小于种间，而分枝生物量变异系数介于种内之
间。经统计分析表明，无论西藏野生白菜型油菜还是
野生芥菜型油菜，种群问角果生物量，先随着一级分
枝生物量的增加而增加，当增加到一定程度后，则随
着一级分枝生物量的增加而减少，变化趋势与角果数
和一级分枝长度的关系一样也呈现Peal--Reed模型
刃 柏 ∞ 硼
分枝长度Lengthofbranches(cm)
图2野生芥菜型油菜分枝长度与角果数的观测值及拟合
曲线
Fig．2Observedansimulatedcurvesontherelationship
betweentheumberofsiliqueandlengthofbranchesof
耐ldB．juncea
羹
笏
量
塞
&
(图3。4)，决定系数分别为95．09％和91．93％，回归
方程统计检验均也达到极显著水平(p能与菜角果的形成与营养积累有关。油菜属无限花
序，一级分枝生长过长将使油菜生长后期的营养过多
地消耗在一级分枝生长上，而不利于油油菜角果的形
成与营养积累有关。
3．3种群间角果生物量分配格局
据调查和测定，西藏野生白菜型油菜种群间一级
万方数据
5期 王建林，等：西藏野生油菜种群间角果趋同生长格局研究425
分枝角果生物量比例最低为22．22％，最高比例为
89．3l％，均值水平为66．83％士6．2l％，变异系数为
29．04％；野生芥菜型油菜种群间一级分枝角果生物量
比例最低为9．09％，最高比例为70．59％，均值水平为
36．95％4．7．57％，变异系数为“．12％。西藏野生白菜
型油菜和野生芥菜型油菜的种间变异系数为
50．58％，其种问变异系数介于种内变异系数之间。经
统计分析(图5，6)，无论西藏野生白菜型油菜还是野
0 2 3 4
分枝生物量Biomassofbranches(g)
图5野生白菜型油菜分枝生物量与角果生物量比例的
观测值及拟合曲线
Fig．5Observedandsimulatedcurv髓ontherelationship
betweentheratioofsmqueandbiomassofbranchesof
wildB．campestris
角
果
生
物
量
比
例
量
曼
f．／3
生芥菜型油菜角果生物量比例随着一级分枝生物量
的增加而增加，当增加到一定程度后，则随着一级
分枝生物量的增加而减少，变化趋势呈现
Peal--Reed模型，决定系数分别为88．95％和98．36％，
回归方程统计检验分别达到极显著水平(p<0．001)。
但是，从图5,6也可以看出，西藏野生白菜型油菜和
野生芥菜型油菜角果生物量比例在60％以上的一级
分枝，其生物量的变化区间明显不同。其中，野生
白菜型油菜角果生物量比例在60％以上的一级分
枝，其生物量变化区间界于1~3g之间，而野生芥菜
型油菜角果生物量比例在60％以上的一级分枝生物
量的变化区间则处于2．5—3．5g之间。由此可见，野
生白菜型油菜种群间角果生物量比例在60％以上的
一级分枝生物量变化的尺度明显大于野生芥菜型
油菜。
3．4种群间角果异速生长格局
在调查和测定的40种群的角果中，西藏野生白
菜型油菜种群间角果宽度最小为1．36mill，最大宽度
为4．72mlTl，均值水平为3．46i-0．38mlll，变异系数为
34．37％，角果长度最小为32．9mill，长度最大为
80．6lrlm，均值水平为55．49-士4．233姗，变异系数为
24．36％，野生芥菜型油菜种群间角果宽度最小为1．46
mm，宽度最大为4．36mm，均值水平为3．124-0．30
111111，变异系数为30．06％；角果长度最小为27rnm，
长度最大为50．2rain，均值水平为37．914-1．92mm。
西藏野生白菜型油菜和野生芥菜型油菜的种间变异
系数角果宽度为32．67％，长度为29．23％，其种间的
变异系数均介于种内变异系数之间。经统计分析，无
论西藏野生白菜型油菜还是野生芥菜型油菜的角果
宽度均先随着长度的增加而增加，当增加到一定程度
后，则随着角果长度的增加而减少，变化趋势均呈现
Yield．Density模型(图7—8)，决定系数分别为92．39％，
回归方程统计检验，达到极显著水平(p了尽管西藏野生白菜型油菜和野生芥菜型油菜的角
果宽度，随着角果长度的变化趋势，在种内和种间存
在一定的差异，但其有着似的异速生长规律。另外，
从图7．8也可以看出，角果长度和宽度的变异系数明
显低于一级分枝长度、一级分枝生物量和角果生物
量，这说明，可能种群间角果长度和宽度性状主要受
遗传因素决定，而受地域环境条件的影响较小，其性
状相对较为稳定。
角果生物量比例Rati8，∞iliquo^g)
万方数据
426 生态科学EcologicalScience 26鲞
角
果
宽
售
矗
莹
象
善
。
营
筠 ∞ 牾 ∞ 衢 田西 阳 两 ∞
角果长度lengthofsilique(mm)
图7野生白菜型油菜角果长度与角果宽度的观测值及拟合
曲线
Fig．7ObservedansimulatedcurvesoHtherelationship
betweenthebreadthofsiliqueandlengthofsiliqueof w／／d
B．campestris
集
囊
删
墓
莹
{‘
童
∞ 蜀 叼 幅 卯
角果长度lengthofsilique(mm)
图8野生芥菜型油菜角果长度与角果宽度的观测值及拟合
曲线
Fig．8ObservedansimulatedCurvesontherelationship
betweenthebreadthofsiliqueandlengthofsiliqueof’●谢
B．juncea
4结论与讨论(Conclusionand scussion)
角果数是油菜的重要经济性状，是产量构成的三
大因素之一。本文研究结果表明，无论西藏野生白菜
型油菜还是野生芥菜型油菜一级分枝的角果数均先
随着分枝长度增加而增加，当增加到一定程度后，则
随着分枝长度的增加而减少，具有趋同的角果种群生
长格局。这一研究结果指示我们，在油菜种质资源筛
选利用时，并非分枝越长越好，而是要选择分枝上角
果数最多时的分枝长度为好，这对油菜种质资源的筛
选利用可能具有一定的指导意义。
角果生物量是植株对角果物质分配的绝对数量
指标，角果生物量比例是植株角果物质分配的相对数
量指标。无论西藏野生白菜型油菜还是野生芥菜型油
菜的角果生物量或角果生物量比例，均先随着分枝生
物量的增加而增加，当增加到一定程度，则随着分枝
生物量的增加而下降。这一研究结果表明，在分枝较
小时，大量的物质优先分配到分枝生长上，当它长到
一定程度后，则将生产的物质优先分配到角果器官的
建造上，以保证充分的物质贮藏和种子器官的形成，
当分枝生长过长后，则营养生长与生殖生长失调，大
量养分又消耗在分枝上，而非积累在角果生长上，这
些趋同的规律性意味着，无论西藏野生白菜型油菜还
是野生芥菜型油菜的分枝具有趋同的生长调节和物
质分配策略。
无论西藏野生白菜型油菜还是野生芥菜型油菜，
尽管在种内和种间存在一定的差异，但它们却有着相
同的生长规律，即分枝的角果宽度均先随着分枝长度
的增加而增加，当增加到一定程度后，则随着分枝长
度的增加而减少，符合Yield-Density模型，这种趋
同的规律性意味着无论西藏野生白菜型油菜还是野
生芥菜型油菜均具有趋同的角果生长过程。
本文应用生物构件理论研究了西藏野生白菜型
油菜和野生芥菜型油菜种群间角果形成过程及其趋
同生长规律，研究结果揭示了野生油菜种群间角果趋
同适应机理，研究结果符合油菜生长的耦合规律。这
表明，应用生物构件理论研究农作物各器官之间的耦
合生长是完全可以的，这有助于揭示农作物各器官生
长的内在机理，也为农作物各器官的生长机理研究开
拓了一条新的途径。
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《生态科学》对论文各部分内容的要求
1．论文题名：言简意赅，一般不采用副标题，不超过20个字，中英文题目一致，左对齐顶格书写。
2．作者：应限于主要参加者，多位作者须注明通讯联系人。
3．单位：应写标准中英文全称。
4．论文摘要：摘要须说明论文采用的方法、结果(包括主要数据)和结论。以第3人称写，避免使用“本文研
究了⋯⋯”、“作者研究了⋯⋯”等字样；英文摘要应与中文对应，无语言表达错误，符合英文语言习惯；
为便于国际交流。中文摘要以250个字、英文摘要以2000个印符为宜。
5．关键词：中英文关键词一般3～6个；应尽量使用主题词；应避免将词组作为关键词。
6．引言：引言部分首先要对本研究领域的研究成果和进展进行综述，其次说明本研究的创新性和研究意义，
并在此基础上提出本文所要解决的问题，最后扼要交代本研究所采用的方法和技术手段等。
7．致谢：对研究项目资助机构、为作者完成项目或完成本文提供过帮助的机构或个人提出感谢。
8．参考文献表：引用他人的观点、数据、图表、实验方法、公式等一切具知识产权的成果时必须注明出处(参
考文献或注解)。尚未公开发表的数据资料不能作为参考文献引用，只能以页下注解的形式列出出处。
万方数据
西藏野生油菜种群间角果趋同生长格局研究
作者： 王建林， 成海宏， 常天军， 方华丽， 李鹏， 栾运芳， 大次卓嘎， WANG Jian-Lin，
CHENG Hai-Hong， CHANG Tian-Jun， FANG Hua-Li， LI Pen， LUAN Yun-Fang，
Dacizhuoga
作者单位： 西藏大学农牧学院农学系,林芝,860000
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2007,26(5)

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