全 文 ：砚 ,
应用生态学报 年 月 第 卷 第 ! 期
∀# ∃ % & ∋ ( # ) ∋ ∗∗(+, − , .# ( # / 0 , 1印2 3 , 4! 5 6 7 8 一7 8 9
作 物 产 , 的 模 拟 模 型
沈思渊 4中国科学院南京土壤研究所 , 南京 6 : 5
+摘婆】 产量模拟模型研究的重点是作物产量与生态因子间的关系3 根据农业生态系统中限定 产量
的主要生态因子不同 , 可将作物生产划为不同的生产水平 , 并建立相应的生产力模型。 各生态 因 子
对预测不同范围的生产力都有其固有的适用性 3 动态模型是在长期定位观侧基础上建立的 , 空 间变
异模型用于农田产量预测 , 宏观统计模型则用于区域性产量预测 3 本文在简要评述各类产量模 型及
其应用后 , 提出了对产量模拟模型研究发展的看法 3
关艘饲 农业生态系统 生态因子 生产力 产量模型
∋ ; < = ;> ?< 1 ?≅ ?; <
3 Α 9 ΒΒ?≅ Χ
& < ≅ Δ?≅ Β
Ε ?> Φ Β< 2?Φ ≅ < ≅ = > Φ = ; Γ Η Ι ϑ Φ Κ Κ ϑ Φ = Α ; 2?Φ ≅ · Λ Μ ; ≅ 1 ?ΝΑ < ≅ 4+≅ Λ 2?2Α 2; ; Η Ε 1 ; ?;≅ ; ; ,
7 : 5一∀ 3 ∋∗ 飞3 , ; Φ , 3 , , 4! 5 6 7 8 一7 89 ·
∋ ; ; Φ ϑ叹?≅ Χ 2Φ 2Μ ; ;Ι Φ ΒΦ Χ ?; <Β Η< ; 2Φ ϑ Λ Ο Μ ?;Μ Β?> ?2 2Μ ; ∗ϑ Φ = Α ; 2?Π ?2Ν Φ Η < Χ ϑΦ ;Ι Φ 乙ΝΛ 2;> , Ι ϑΦ ΚΚ ϑΦ = Α Ι 2?Φ ≅ ￡ΝΛ 2;> < ≅ = Κ ϑΦ =Α ; 2?Π ?2Ν > Φ = ;Β ; < ≅ Θ; = ?Λ 2 ?≅ Χ Α ?ΛΜ ; = < ≅ = ; Λ 2< Θ Β?ΛΜ ; = · Ρ Μ ?Λ
∗<∗; ϑ Κ < ?= > Φ ϑ ; < 2 2; ≅ 2?Φ ≅ 2Φ ; Φ > ∗< ϑ 2> ;≅ 2 > ; ;Μ < ≅ ?Λ 2?; > Φ = ; , , 印< 2?< Δ Π < ϑ ?< Θ一Ι > Φ = ;主< ≅ =
Λ 2< 2?Λ 2?; > Φ = ; Β 3 , < ; Μ Φ Η 2Μ ; Λ ; > Φ = ; ΒΛ Ε Α Λ盯 Α Β 2Φ Κϑ ; = ?; 2 ; ϑΦ ∗ ∗ϑ ; = Α ; 2?饥 ?≅ < Χ ϑ Φ ; ; Φ ￡了Σ
Λ 2; > < 2 < ;叮2 < ?≅ +ΙΠ ; Τ 。
Υ ; Ν Ο Φ ϑ= Λ ∋ Χ ϑΦ 一;Ι Φ 、Ν Λ 2的 , , ; Φ ΒΦ Χ ?; < Β Η< ; 2Φ ϑ , Κ ϑΦ = Α ; 2 ?、· ?2Ν , Κ ϑΦ = Α ; 2?Φ ≅ > Φ = ; Β·
土壤一作物 一大气连续体是农业生态系统的
重要组成 , 该系统的功能可以由生产力综合地
表征 , 而生产力又是以作物产量水 平来 体现
的 3 产量水平决定于植物生理特性 、 管理水平
和气候 、 土壤等环境因子 3 产量模拟模型研究
的重点是探索各生态环境因子与生 产 力 的 关
系 , 它为不同学科背景的生态学研究提供了一
个有力的统一连结手段 〔吕∀ 3 本文将从讨 论 作
物生产系统的概念模型入手 , 对作物产量模拟
的各类模型及其应用作一概述 3
作物生产系统及其水平
当侧重于研究物质生产时 , 土壤一作物一大
气系统就成为作物生产系统 3 = Φ Ο ?24 : 75 提
出了对作物生产系统完整而现实的描述 , 并将
作物生产划为 ς 个水平 , 每个水平上的植物生
长与作物生产系统由一个主要环境 因 子 所 限
本文于 Ε 。年 月7 Ε 日收到 3
定 , 可以认为属于同一类 3 按生产力降低的顺
序 , 各生 产 水 平 的主要限制因子分别为光、
温 、 水 、 氮素和矿质养分 〔’”, 3 当把作物生产
条件划为 ς 个层次时 , = ; Ω ?24 Ε 9 5又将水平
! 和 ς 合并为第 ! 层次 , 增加了一个更低的第
ς 层次 3 即几乎没有任何外界输入 , 生产系统
趋向于主要生态因子输入与输出的平衡 , 如刀
耕火种 〔““ ’ 。 综合其他学者的观 点 〔川 “’ , 我
们可以将作物生产系统依据主要生 态 限 制 因
子 , 划分为以下 ς 个水平 6
生产水平 Β 6 作物在养分和土壤水始终充
足及温度适宜的条件下生长 3 生长速率取决于
阳光辐射和作物的光能利用效率 3 生长期内的
有效辐射量常常是限制生长速率的因子 3 室内
试验中心某些作物可 以达到这一水平 , 如温室
栽培的土豆集约化种植等 3 辐射强度 、 光的接
收与利用程度 、 植物中能量利用效率是该水平
∀ 3 ∋ Κ∗+ 3 , ; Φ Β 3 , 6 ! 4 Ξ 5
! 期 沈思渊 6 作物产量的模拟模型 7 8
下制约生长速率的关键因子 3
生产水平 7 6 作物生长至少在部分时间内
受低温的影响 3 当温度升至适宜时 , 作物生长
速率就增大到由光合作用决定的最高速率 , 例
如在温带湿润地区的小麦 、 谷类施肥实验等 3
在该水平上的作物生产关键因子是作物内部生
物化学过程的强度和能量转换效率。
生产水平 ! 6 作物生长至少在部分时间内
受水分短缺的限制 , 当水分充足时生长速率就
增至 由气候条件确定的最大速率 , 例如温带半
干旱地区施肥实验或大量施肥而无 灌 溉 的 大
田 , 在这一水平上的作物生产 , 土壤水的可利
用程度与作物对水的利用效率是关键因子 3
生产水平 ς 6 作物生长至少在部分时问内
受到土壤养分缺乏的限制 , 在剩下的生长期内
受水分或气候条件的限制 3 在施肥很少的农业
生态系统中这是很普遍的情况 , 在 自然界中更
是常见 , 有时即使施肥充足 , 在生长期的最后
阶段作物也常缺氮或其它养分 3
虽然在实际中作物生长期的不同阶段可能
在不同生产水平上 , 如 = Φ Ψ ϑ? ; , 等研究的实
例 ‘’“, 3 但以上的划分方法突出限制因子 , 利
于分析和建立模型 3
用产生碳水化合物的速率 , % 。 是 相应的呼吸
速率 , Ω是作物活体的总干重 3
ΦΒ Φ ≅ 的 生物量积累模型则为 6
Κ Ζ [ ∴八 一 ; 一 ‘’5
其中 , Κ 为产量 , ∴ 是该环境下有机物的生物
量 , 天为部分损失率 , 2是时间 , 该方程又称为
单分子生长积累曲线 〔3 ’ 3
7 3 7 蒸散作用模型
潜在蒸散热量方程为 6
〔△% , ] 耘, 4; ‘一 ; 。〕
〔4乙 十 ϑ5 · 4」⊥ Μ , 十 ⊥Ι , 5 。? ⊥ Μ , 5
式中 , Ι , 是水蒸汽的传导度 , % 。 是净辐射 ,
(, 是蒸散热量损失 , ϑ是湿度计常数 , 杠, 是热
传导系数 , 。‘是饱和蒸汽压 , 。。是叶表面蒸汽
压 , △则是漏热与平均气温间饱和蒸汽压曲线
的斜率 〔7 6 , 3
中国科学院大屯生态站的研究结果表明 ,
当环境条件适宜 , 土壤水分供给充足时 , 作物
叶片的气孔保持充分开启 , 这时气孔对. Φ 6 的
扩散阻力最小 , 相应的蒸腾量就是 作 物 需 水
量 〔‘ , 则 6
. Ω % 二 (
么尺 , 4 一 ; Υ · (通 ‘5 ] Κ Ι , − ⊥ ϑ 。
乙 ] Ψ 4Β ] ϑ ”Λ2 ⊥ ϑ 。 5
7 作物生产系统的动态模型
模拟植物生长与作物生产系统需要气候、
植物生理和营养 、 水 、土壤 、地理等多专业的知
识和手段 , 常用的方法是分别模拟光合作用 、蒸
腾蒸发 、 土壤水运动与平衡、 植物养分移动与
吸收 、 根一土作用等 3 其中以气候 、 植物 生 理
方面的模型较为完善 , 而产量对土壤、 水的响
应模型尚处在发展阶段 。
7 3 作物生产潜力模型
模拟作物的生长速率 , Ψ < ≅ _ Ι ; > Λ ,提出的
干物质积累模型 〔““’为 6
△Ω Ζ ) 6 · 4尸6 6 一 % 二 · Ω 5Σ
式中 , 乙Ω是干物质增长速率 , ) , 是碳水化合
物转变为干物质的转化率 , ) Χ 6 是作物同化作
∀ 3 ∋ ∗∗+· , ΙΦ Β3 , 6 ! 47 5
其中 , Ι )犷% 是 单 位地 面 上作物的需水量 ,
⎯ ”是作物冠层的最小气孔阻力 , (∋ + 为叶面积
指数 , Κ 、. , 分别为干空气的密度和比 热 , Π为
干湿球常数 , ϑ 。是水汽扩散的边界阻力 , ( 是
汽化潜热 , % 。 、 △的含义与上式相同 3
实际蒸发和蒸腾模型 6 在无作物覆盖时的
最大蒸发速率 , 二 可以假设等于潜在蒸发速率
, 。 , 在有作物的情况下 , 由于作物冠层 的 遮
荫作用 6
, 二 “ , Φ 一 ; 一 Φ ·‘6 , Σ
当土壤表层积水或土壤毛管水上升速率 . % 大
于蒸发速率 , 则实际蒸发速率就等于最大蒸发
速率 3 但是通常作物要求地下水位保持在一定
的深度 , 而毛管水上升量不能完全与蒸发损失
7 8 7 应 用 生 态 学 报 卷
量相等 , 则实际蒸发量, 。为6
, 6 Ζ , 二 · 4Λα , 一 Λα 。5 ⊥ Λα 。 一 1α 。 5 ,
, 。β .%
式中 , Λα 。是土壤风干时的含水量 3
3 同样 , 在最佳供水条件下的最大蒸腾速率
Ρ 二 是叶面积指数和潜在蒸腾速率Ρ 。的函数6
Ρ 二 Ζ 4 一 ; 一 “· : ( ∋ + 5 · Ρ 。
其中Ρ 。可由彭曼公式计算的潜在蒸散速率 , 丁 。
换算而得 6
Ρ Φ Ζ , 丁 。 一 , Φ ; 一 ’ ς 况 9 二 , Ρ Φ 一 # 3 +, Φ
7 3 ! 土壤水平衡方程
% 1α 二 〔+α ] 4Ι % 一 − 5 一 Ρ 〕⊥ % −
式中 , % 1α是根系层的水分 含量变率 , +α 是
根系层上界水的净入渗率 , 4.% 一 − 5则是根系
层下界水的净渗出率 , Ρ 是作物蒸腾 , % − 是根
系层深度 。 因此根系层的水分实际入渗率为 6
+α Ζ Κ 十 + 。 一 ) 。 ] −Λ 一 Λ %其中 , 沪是降冰 , ‘ + 。是有效灌溉率 , , 。 是实际
蒸发率 , − 1是表层储水的下降率 , Λ % 是地表
径流 3
土壤是由固体颗粒组成的多孔介质 , 土壤
的总孔隙度1α 。由土壤容重∴ − 和比重 1 − 所决
定 6
1α 。 Ζ 一 ∴ − ⊥ 1 −
荷兰的研究表明 , 土壤水分 含量与土水势的关
系式可以由下式表示 6
Λα 功二 Λα 。· ; 一 ’ “ ’、小’ “或Λα , ⊥ 1α 。
Ζ ; 一 了 4 + ≅ 价5 7
式中 , 1α , 是在土水势梦下的土壤含水量 , 参
数 ⎯随质地类型而变化 3
在土水势毋下的土壤导水率Υ , 则为 6
Υ , Ζ Υ Φ 3 ; 一 “ ·功
其中 , Υ 。是由质地决定的饱和导水率 , 参数 <
也随质地而变化 , 由此式决定过渡带的导水率
∋ 。
最大入渗率由介质势和重力势共同决定 ,
介质势的影响即为水的吸着率 6
1 二 1 。4Β 一 Λα 功⊥Λα 。5
式中 , Λ 。为标准吸着率 3 所 以在实际中 , 最大
入渗率是由介质 力和 重 力的复合 作 用 决定
的 6
χα Ζ 1 。4 一 1α 劝⊥ 1α 。5 ] ∋
Ζ Λ 。4 一Λα , ⊥ Λα 。5 ] Υ 。; 一 叻
7 3 ς 根 一土壤营养交换模型
土壤与根系间营养元素的交换过程分两个
阶段 , 一是土壤中物质向根方向的移动 , 二是
根系吸收这些物质 。 前者可以用对流扩散方程
式来描述 , 后者较方便的方法是把营养元素的
转移看成径向流向根 , 皇柱面系统 , 因此可写
成柱面式 6
鱼 二生立。⎯ 4− ‘ 匹 ] Π ; 5飞<2 ϑ Φ ϑ 一 ’ ϑ 刁ϑ
其中 , 2是时间 , ϑ是根径 , Ψ 是物质的线速度 ,
等于水运动速度 , − , 是土壤中物质扩散系数 ,
与该物质在水中的扩散系数 − 有关 , . 是容量
浓度 【8 6 3
现存的动态模式中 , 无机营养这一环节研
究得不够详尽 , 该环节是通过决定根对物质吸
收的土壤湿度和扩散系数 , 通过营养元素的浓
度与可给态 & 、 ∗ 、 Υ 的含量和动态与土壤相
联系 3 最困难的是能否建立根系吸收这些物质
的机理与生长过程的关系 。 例如作物产量 0对
某一养分含量 Ξ 的响应模型只能根据大量的实
验数据进行统计 , 常用的拟合方程有 「‘“’ 6
0 二 < Φ ] < Β Ξ ] ⋯ ] < 。 Ξ 3
< δ
δ ] Θ #3
,一δΒ一ε]
0 Ζ Σ
Β
0 口
苏联的研究工作者遵循限制性原则 , 建立
了光合作用巾 、 呼吸作用 % 、 被吸收营养元素
流Ω φ 和生长过程等作物生产中重要过程 间 的
关系 3 包括 9 种平衡方程 4碳水化合物 、 & 、∗ 、
Υ 和 盐分的平衡 5组成的方程组 , 综合起来为
统一的方程 〔‘ , ! 6
∀ , ∋即Β·, ;Φ Τ · , 6 ! 4 5
! 期 沈思渊 6 作物产量的模拟模型 7 8 !
‘一一一一一一 γ γ 一 γ 3 Σ一一 一一
半 ] Σ号一 十χ φ 李 , ‘α , ‘ χ 正Ω 正‘“’ 积分值
, 可以被认为是具有限定均值和方差的
随机变量之和 , 所 以0 是正态分布的 , 可由期
望值和方差完全表征 3
用泰勒二阶展开式可以近似得到 0的统计
矩量与% 4Ξ5 和<4 Ξ5 矩量间的近似关系 , 则0 4劝
的期望值为 6
, 40 5 Ζ 0 η石〔< “ ’ 〕, , 〔< ‘“’ 〕, ⋯ , , 〔< ‘云’ ι
Ι ‘, , Γ 5 4δ ⎯ , δ ϕ 5。、、、糕、、5艺乙问
一 ! ∀ # ∃
式中 , 中 、 % & 、 都是生物量! 的函数 , ∋ ‘是
可移动的碳水化合物总量 , ∋ 。是可移动盐类的
总量 。
从以上可见 , 产量动态模型是控制作物生
长的各种物理 、 化学 、 生理过程的数学模拟 (
复杂而详尽的动态模型对机理研究是 很 理 想
的 , 但是宏大的方程组 、 众多的变量需要浩繁
的计算 , 而且要求许多定位点多年观测数据来
提供方程参数 , 因此在实践中难于应用 , 特别
是大区域的土地资源评价、 承载力预测等 , 实
际上几乎不可能得到所需要的全 部数 据 ( 此
外 , 动态模型是由点站实验数据建立的 , 在推
广到大面积的土地时 , 还要受农田空间变异的
影响 , 所 以要用产量的空间变异模型进行校正 (
)
∗
其中 , + 二 , − 。 , . 表示所有土壤 、 人为 、 边
界和初始条件 , / ‘, ’云’是协方差 0
/ ‘1 ’条’ 2 0 , 大 0 ∀ # 3 〔4. ‘5’ 2 , ∀ 一
3 〔. ‘了’ 二 , ∀〕64. “ ’ 戈 ∗ ∀ 一 3 〔. “ ’ 7 ∋ ∀〕6〕
为了简化 , 可以设“ ‘户’是弱静态的 , 且不
相关 0 则3 〔. ‘1 ’ 〕为常数 , 当5姜北时 , / ‘步, 几’ #
8 9 当 夕二 : , / “” ’ 二 . ‘挤”是常数 ( 由此 可
得 0
石〔;〕# ; 43 〔. “ ’〕, ⋯ , 3 〔. ‘劝 , 〕6 −
< 产= 的农田空间变异模型
模拟农田生态系统中各种过程 的 传统 方
法 , 都是把从实验室或定位试验获得的数学模
型直接应用于大田 ( 这基于假设农田是近乎均
一的 , 并可以由样点来表征 ( 但实际上 , 田间
变异性非常明显 , 因此随机模型才是较合理 的
方法 〔‘们 (
在具有土壤性质空间变异的农田中 , 作物
产量; 应被看作是田 间空间坐标的随机函数 ,
; 与空间坐标的关系是间接的 , 实际上 ; 取决
于一组边界和初始条件 人为控制变量 ∀与另
一组空间随机方程. 土壤性质 ∀ , 即 0
; 戈 ∀ # >〔 2 ∀ , . 2 ∀〕
上资。 , 》∗
∗ 瓜
?;
∃仓 ‘’∀ “
# >〔 “ ’ 2 ∀ , ⋯ , ‘( ’ 二 ∀ , . ‘” 2 ∀ ,
⋯ , . ‘”’ ≅ ∀〕
该式表明 , 在空间变异农田的作物产量期望值
近 似等 于 具有其性质平均值的均一农田中所
得到的产量 , 加上每个特定性质的方差和产量
二阶偏微分的总和 。 对于某特定性质 , 可用该
性质的期望值进行评价 ( 这就使我们能分析每
个性质的变异性对产量期望值的影响 (
如果农田中仅某个土壤性质变异很大 , 其
它性质相对均一 , 或其它性质的变异对产量的
影响可忽略 , 则 由于3 〔Α 2 ∀〕是 2 的函数 , 有 0
3 〔; 〕# 3 〔; 芯∀〕
农田平均产量; 的方差 .于么为 0
. 于“ 二 4; 2 ∀ 一 3 〔; 2 ∀〕6“
因此 , 通常感兴趣的空间平均产量; 为 0
于 # Β上【; 。二 ∀‘、 # 上【“ 〔0 ∀ ( 。 二 ∀ 0 ‘二
Χ气 Χ 月 八 Χ 月
其中 , Δ 是农田的面积 ( 因为农田平均产量 ;是
Χ ( Δ Ε , · 3 Φ 8 , · , ) 0 < ) Γ Γ∃ ∀
# 赤, · Η ·Ι ·‘2 ϑ , 2 Η , Κ 2 ) Κ 7 ∋
其中/ 0 是;的协方差 0
Ι , 二 3 〔4; 2 , ∀ 一 3 〔; 大 、∀〕64丫 2 0 ∀
应 用 生 态 学 报 卷
一 , 〔0 4Ξ 6 5〕ι〕
Ζ , 〔0 , 4Ξ 6 50 尹4Ξ 6 5〕
式中0 ‘4Ξ “ ’ 5是泰勒展开式的剩余项 3
模型中计算上述两个中心矩的问题 , 归结
起来就是0 〔, 4< ‘, ’ 5〕, 声Ζ Β , 7 , ⋯ , & 的模拟与
每个 < ‘了’ 7 的估测 3 在相同的性质 , 〔< ‘, ’〕下 ,
0对< ‘, ’的一 、 二阶偏微分可以由0伍〔< ‘了’〕5
而得。 而后者可以由任一蒸腾作用模型进行估
测 , 包括=; Ο ?2的蒸腾与千物质产量模型 “ 。’ 6
0 Ζ > Ρ ϑ⊥ , 。
这 里Ρ ϑ是该季节的蒸腾量 , , 。 是自由水面蒸
发 , > 是作物系数 3 对于给定的作物和年份 ,
。与 , 是常数 , 则相对产量可以由下式计算 6
0 ⊥ 0 , Ζ Ρ ⊥ Ρ ,
其中 , 0 , 和 Ρ , 分别是潜在产量和潜在蒸腾量 3
计算蒸腾量的确定性模型导出了作物产量
的最一般形式 , 如 6
0 二 0 〔< ‘Η’〕
Ζ 0 4= , Υ 6 , 勺, 尽, 岁 , , : 6 , : , , 几, Θ , 梦。 , ,
功, > , ) , , 。 , % , . 。 , : 。 , . 。 5
其中 , = , Υ 6 , 尽, 甲二 , 口6 , 口, , 人是 表征水分流动
与溶质迁移的土壤性质参数 , Θ , 梦。 , , 功, 、 , )
是植物性质参数 , % , Ι 。 , #。 , Ι 。 则表征边界和
初始条件的控制变量 , , 。是在蒸散阶段取代%
的边界条件。
所以 , 农田空间变异的产量模型实质上是
先建立田间空间变异的随机模型 , 而后将原有
的作物生产过程动态模拟模型代入其中 , 由此
得到农田实际生产的平均值与方差 3 从而更真
实地模拟了大田的作物生产 , 也能更准确地预
测大田实际产量 。
但这类产量模拟模型要遇到动态模型同样
的困难 , 即方程复杂 、 参数众多等 3 从某种程
度上来讲 , 由于产量的空间变异模型是 由产量
的动态模型与农田性质空间变异模 型 复 合 而
成 , 其繁杂程度更甚于单纯的产量动态模型 3
因此有必要根据上述模型原理 , 发展一类 “简
化” 模型 , 仅考虑农业生态系统中最重要的过
程 , 如地上生物量 4第一性生产力5等 3
ς 作物生产的宏现统计模型
动态结构模型需要根据长期的定位试验数
据 , 计算出模型的参数值 3 对于大范围的作物
产量估测 , 不论是我国 , 还是全世界 , 现有的
定位试验站都远远不能满足需要 3 于是人们便
发展了另一类的产量预测模型 , 即宏观统计模
型 3 通过各种生态因子与生物产量 的 大 量统
计 , 得出一些经验公式 , 尽可能地说明其中参
数的物理意义 , 从而预测作物产量或生产潜力 3
日本自然植被净第一性生产力4& ∗ ∗ 5研究
中 , 用繁茂植被上. # 6 通量方程与水汽通量方
程 , 来确定植被的水利用率 , 由此导出& ∗ ∗与
气候要素间的统计关系 6
& Κ ∗竺∋ 。% 3 ⊥ = 4 ] 月5
式中, 月 。为比例系数 , % 6 是年辐射量 , ‘为蒸
汽压的饱和差 , 月是平均鲍恩比 , 即月二 _ ⊥Β ,
_ 和 +, 分别为热通量和潜热通量 3 在分析了
乃 。⊥ =4 ] 脚项与辐射干燥度 % 刀+ 的关系后 ,
他们又将模型简化为6
& Κ ∗ 二 η 3 7 ; Ξ Κ〔 3 7 9 4% − 了5 “〕ι% 。
其中 , % − + Ζ % 3 ⊥Β · ϑ , Β为水的年蒸发潜热 , ϑ
为年降水量 ” ! ’ 3
加拿大应用的预测产量 4∴ , 。 5方程为 6
∴ , 。 “ ∴ 。 3 _ ? ·α 1 ) 3 Ω ) 3 1+
其中 , α 1 )是水分限制应力 , Ω ) 是经营管理
因子 , Λ+ 是土壤指数 , _ ‘是收获指数 , ∴ , 是
净生物量 6
∴ 。 Ζ 3 ! 9 Θ 6 3 八 ⊥ & ] Φ 3 7 ΕΙ 25
式中 , Θ 6 , 是叶面积指数为全部覆盖时4( ∋ ) 5
Ε5 的粗生物量 , &是作物成熟期的天数 , Ι2 是
维持生长的呼吸 〔‘ 8 ’ 。
生物生长量正比于β ℃的积温值 , 而湿
润系数与生物生长率呈函数关系 3 ∋ 3 & 3 沙什
科把热量与水分对生产力的影响 , 用生物气候
相对潜力4∴ . ∗ 5表示如下 6
∀3 ∋ ∗∗+, , ; Φ Β 3 , ? 6 ! 4 5
! 期 沈思渊 6 作物产量的模拟模型
丑.∗ Ζ Υ 尸 刃2 β ℃
℃
式中 , Υ 尸 是 随热量和水分比而变化的生物生
产率系数 , 等于缺水条件下生产率与足够湿润
条件下生产率最大值之 间的比值 , 也可用湿润
系数Υ 代替 ⎯ 及 β ℃为大于 ℃ 的有效积
温 , 7 ℃是耕地北界的积温值 〔“ ’ 3
多因子模型中不是每个因素的 影 响 都 清
楚。 尤其当几个因素发生相互作用时 , 不清楚
究竟是模型本身还是模型的数学连接产生的 3
绕过这些问题的办法就是建立许多单 因 子 模
型 , 再通过加权百分比或最低限制原则把它们
加合起来 , 在α ?<而 模型中采用的是后一种方
法 。
η & ∗∗ Ζ ! 4 一 ; 一 · 9 ς 毛甲5& ∗∗ Ζ ! ⊥ 4 ] ; ’·“ ’”一 。 ·” 。 , 5
式中, & Κ Κ是净初级生产力 , Ο 是平均年均水
量 , Ρ 是年平均温度 , 然后根据最低因子律 ,
选取 7 值中最小值作为土地净初级生产力 , 这
是在研究了地球上不同地带许多测点后得到的
回归方程 〔礴’ Χ ’。 因此该模型主要适用 于 全 球
性的宏观地域 , 并可将α Φ≅ 2ϑ;< Β模型并入其中 6
& Κ Κ Ζ ! 4 一 ; 一 。 · 。。 , ‘ , : ‘, 一“ , 5
式中 , ,为平均年蒸发量 3
采用加权百分比方法进行综合的是阶乘模
型 , 许多研究者都应用了阶乘模 型 ‘7 , ς , ”, “ 7 ’ ,
只是其中的单因子模型不同而巳 3
邓根云等的气候生产潜力模型是用于计算
水分充足时 , 在自然气候条件下地区农作物产
量能达到的上限 ‘7 ’ , 即生产水平 7 下的 作 物
生产力 6
0 。 二 0 , ·厂4Ρ 5
式中 , 0 。是气候生产潜力, 0 , 是光合潜力,
Ρ 是月均温 , )为光能利用率 , ,为经济系数 ,
.是能量转换系数 , ε是太阳总辐射 3
张其书的气候生产潜力模型则对于一地的
单位生产面积上 , 定量计算出根据当地具有的
农业气候条件4主要是光 、 热 、 水5, 较理想的
群体结构所能截获并固定的太阳能 , 或制造的
生物学产量或经济产量 ‘“, 3 也就是生产 水 平
! 下的作物生产力 6
0 砂 二 . 3 ) 3 ε 3 4 一 < 5 3 ∗2 4 一 % 2。5 3 Υ 一 Η
式中 , 0 , 是气候生产潜力 , # , Ι , ) 的 意义与
前式相同 , <为植物的反射率 , ∗2 为相对光合
速率 , 等于温度 2 时的光合产物与最适温度的
光合产物之比 , % 2 。是呼吸作用消耗掉的光合
产物 , Υ , Η 分别为水分和叶面积订正系数 3
黄秉维提出的农业生产潜力模型则进一步
考虑了土壤条件的影响 , 是在生产水平 ς 下的
作物生产力 6
∗ 。 Ζ 。 7 !ε 3 Ρ 3 Ω 一1
式中 , Κ 。是农业生产潜力 , 再乘以因子 3 ς就
为经济产量 , #是总辐射量 , Ρ 、树 、Λ分别为温
度 、 水分与土壤有效系数 , 3 7! 是由总辐射
换算成光合潜力用干物 质 表 示 4[ Χ ⊥ Μ < 5 的 系
数 , 由公式计算而得 〔‘, 3 赵名茶用丰产 麦田
的观测资料对该系数进行了检 验 〔“’ , 所 得数
值为 3 7 Ε , 与计算结果大体一致 3
该模型是由光合潜力 ∗Η 经温度 、 水分 、
土壤等因子逐级校正而得到的 6
Κ Η Ζ 。 7 !ε
如果取温度有效系数 Ρ 一 桑 , 。为无霜期天一一 ‘ 3 ‘ 、 ” ‘一 、 ! 9 Ε“ ‘ 一 ’ ‘ 一 ““ Σ
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光温水潜力 4气候生物潜力5 氏 二 尸 6 ·Ο
对土壤有效系数的计算至今还无固定的公式 3
∗? ;ϑ Ι; 等发展的阶乘模型较重 视 土 壤 因
子 〔‘“’ , 根据土壤对作物根系生长和发育的适
宜性 , 将生产力指数与土壤因子相关联 6
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789 应 用 生 态 学 报 ? 卷
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式中 , Κ Β是生产力指数 , ∋ 是有效水含量的充
足性 , .是土壤容重 , −是土壤 Κ_ , Ω ) 是根
系分布 , 玄二 , 7 , ⋯ , 柞 是土壤层次编号3 变量
∋ , Ι , − 以根系反应为标准 , 在。至 范围内变动 3
因此 , 作物生产的宏观统计模型较少的方
程参数 , 近似估计了作物的产量 , 对于大面积
生产力预测有很高的实用价值 3 缺点是统计模
型中有些参数研究不够 , 物理意义不明确 , 其
中土壤参数更是研究中的薄弱环节 〔们 3
总之 , 由于农业自然生产潜力影响因子的
复杂性 , 巳有的产量模拟模型大多属于统计模
型 、 物理统计模型或动态模型 ! 大类型 3
我们在区域性农业 自然生产潜力 的 研 究
中 ‘“’ , 考虑到动态模拟模型和物理统计模型这
两类模型各自的长处 , 先分别建立各生态因子
对作物生产影响的 “简化 ”动态模型 , 再用统计
阶乘模型将各分室模型计算的指数综合为农业
自然生产潜力模型 , 并在模型中考虑了作物种
植制度 3 因此较好地预测了区域土地生产力。
由于各种生态因素对预测不同范围的生产
力都有其固有的适用性 , 进一步的工作将在分
别 完 善大气一作 物一土壤系统中 ! 个子系统各
种模型的基础上 , 根据定位实验站的长期动态
监测数据 , 建立总体结构模型 3 并与土壤空间
变异研究相结合 , 将作物产量的动态结构模型
与农田空间变异模型进行链接 , 以产量的空间
变异摸型更准确地反映农田生产系统的实际状
况 3 同时要使宏观的物理统计模型更合理化 ,
用以满足不同尺度估测作物生产力的需要 3
3 考 文 献
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