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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2016, 32(7):106-111
收稿日期 ：2015-10-30
基金项目 ：国家科技支撑计划项目（2011BAD16B0402，2013BAD07B12），江西省青年科学家培养对象计划项目（20142BCB23025），国家
级大学生创新创业训练计划项目（201410410008）
作者简介 ：彭卫福，男，博士研究生，研究方向 ：农业微生物 ；E-mail ：pengwei_fu@126.com
通讯作者 ：李昆太，男，博士，副教授，研究方向 ：微生物代谢调控 ；E-mail ：atai78@sina.com
拮抗多种植物病原真菌 Streptomyces triostinicus C2 的
分离与鉴定
彭卫福1  吴志明2  陈未2  曾勇军1  李昆太2
（1. 江西农业大学作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室 江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室，南昌 330045 ；
2. 江西农业大学生物科学与工程学院 江西省农业微生物资源开发与利用工程实验室，南昌 330045）
摘 要 ： 旨在分离筛选获得对植物病原真菌具有抑制作用的拮抗菌。以水稻纹枯病菌为指示菌，采用平板对峙培养法进行
拮抗菌的分离筛选；根据菌体形态学观察、生理生化特征以及 16S rDNA序列分析，对拮抗菌进行菌种鉴定。结果显示，从采集
自云南、广东、安徽、湖北、江西等地的 18个土样中分离筛选到一株对水稻纹枯病菌具有良好抑制效果的菌株 C2，该菌株初步
鉴定为 Streptomyces triostinicus，并暂命名为链霉菌 C2 ；进一步测定链霉菌 C2的抗菌谱发现，它对水稻纹枯病菌、水稻稻瘟病菌、
葡萄炭疽病菌、西瓜枯萎病菌和橘青霉等多种植物病原真菌均具有良好的抑制作用，其抑菌率分别为 49.78%、56.62%、80.96%、
18.59%和 94.10%。链霉菌 C2是一株植物病原真菌广谱拮抗菌。
关键词 ： 分离与鉴定；放线菌菌株 C2 ；植物病原真菌；广谱拮抗
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.07.016
Isolation and Identification of Streptomyces triostinicus C2 Antagonizing
on a Variety of Plant Pathogenic Fungi
PENG Wei-fu1 WU Zhi-ming2 CHEN Wei2 ZENG Yong-jun1 LI Kun-tai2
（1. Key Laboratory of Crop Physiology，Ecology and Genetic Breeding of Ministry of Education，Key Laboratory of Crop Physiology，Ecology
and Genetic Breeding of Jiangxi Province，Jiangxi Agriculture University，Nanchang 330045 ；2. Engineering Laboratory for the Development
and Utilization of Agricultural Microbial Resources，College of Biological Sciences and Technology，Jiangxi Agriculture University，
Nanchang 330045）
Abstract: The research purposes of this work are to isolate and screen a strain against phytopathogenic fungi. The antagonistic strain
was isolated and screened using plate confrontation culture with Rhizoctonia solani as indicator，and was further identified on the basis of
morphological characteristics，physiological and biochemical characterization，and 16S rDNA sequence analysis. From 18 soil samples
collected from Yunnan，Guangdong，Anhui，Hubei，and Jiangxi Provinces of China，the isolated actinomycete strain C2 presented a
strong inhibitory effect on R. solani，and it was preliminarily identified as Streptomyces triostinicus，designated as Streptomyces strain C2
here. The bioassay results showed that Streptomyces strain C2 possessed a broad-spectrum inhibitory effect on a range of plant fungi such as R.
solani，Pyricularia grisea，Colletotrichum gloeosporioides，Fusarium oxysporum f. sp. niveum，and Penicillium citrinum，and the inhibition
percentage was 49.78%，56.62%，80.96%，18.59%，and 94.10%，respectively. Conclusively，Streptomyces strain C2 was an antagonistic
strain with broad-spectrum in suppressing the growth of various plant fungal pathogens.
Key words: isolation and identification ；actinomycete strain C2 ；phytopathogenic fungi ；broad-spectrum antagonist
2016,32(7) 107彭卫福等：拮抗多种植物病原真菌 Streptomyces triostinicus C2 的分离与鉴定
植物病害一直是影响作物产量、质量和食品安
全的重要因素。据统计，全球每年因植物病害而造
成的农业产量下降比例就高达 10%-16%［1］。植物
病害的主要病原包括细菌、病毒、真菌、线虫等，
其 中 70%-80% 的 植 物 病 害 是 由 病 原 真 菌 侵 染 所
致［2］。植物病原真菌常借助侵染垫、附着胞和吸器
等侵染结构来完成寄主的侵染，并在寄主组织中大
量生长，从而诱发植物真菌病害的发生［3，4］。例如，
由稻瘟病菌（Magnaporthe grisea）和水稻纹枯病菌
（Rhizoctonia solani）而引发的水稻稻瘟病和纹枯病，
已成为全球性的水稻主要病害［5，6］；尖孢镰刀菌
（Fusarium oxysporum）是一种世界性的土传病原真
菌，可引起瓜类、豆科、茄类、棉等 100 多种植物
枯萎病的发生［7-9］；此外，由炭疽病菌（Colletotri-
chum）引发的植物炭疽病，也是造成蔬菜、果实和
花木植物重大损失的一类常见真菌病害［10］。
目前，植物病害的防治主要依赖于化学农药的
施用，但是长期大量使用化学药物不仅会造成农药
残留，危害人畜健康，污染环境，而且在杀害病原
菌的同时也杀伤了其他根际促生菌，破坏了生态平
衡［11］。农业微生物资源是维系可持续发展农业生态
环境的基础资源。利用农业微生物或其代谢产物进
行植物病害的防治，具有安全、环保、无残留等优
点，而且不易使病原菌产生耐药性，同时还能提高
作物品质、增强植物抗性、改善土壤环境等多重作用，
这都是化学农药无法匹敌的［12］。因此，微生物生防
显示出越来越广阔的应用前景。
本研究以水稻纹枯病菌为指示菌，开展植物病
原真菌拮抗菌的分离筛选、鉴定及其拮抗活性评价
等研究，以期为其在植物病害的生物防治应用提供
参考。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试菌株 拮抗菌株 C2 ：由本实验室从采集
江西省南昌市的某黄瓜菜地中分离筛选获得。供试
植物病原真菌 ：水稻纹枯病菌（R. solani）、稻瘟病
菌（M. grisea）， 西 瓜 枯 萎 病 菌（F. oxysporum f. sp.
niveum）、葡萄炭疽病菌（C. gloeosporioides）和橘青
霉（P. citrinum），均由本实验室保藏。
1.1.2 培养基 马铃薯葡萄糖培养基（PDA）、酵母
浸出物麦芽膏培养基（ISP M2）、燕麦培养基（ISP
M3）、无机盐淀粉培养基（ISP M4）、甘油 天门冬酰
胺培养基（ISP M5）、高氏一号培养基、察氏培养基、
葡萄糖酪氨酸培养基（ISP M7）、普戈式二号培养基、
柴斯钠培养基、纤维素分解培养基、明胶液化培养
基、淀粉水解培养基、牛奶液化培养基和硝酸盐还
原培养基［13，14］。
1.1.3 主要试剂和仪器 细菌基因组 DNA 提取试剂
盒，Taq DNA 聚合酶 ；DNA marker，PCR 通用引物。
2720 Thermal cycler PCR 仪，3730-XL 测序仪，Tanon
2500 凝胶成像系统，双光速紫外分光光度计，光学
显微镜，扫描电镜，超净工作台，恒温培养箱等。
1.2 方法
1.2.1 拮抗放线菌菌株的分离筛选 放线菌菌株的
分离纯化 ：为了获得丰富的放线菌资源，从云南、
广东、安徽、湖北、江西等地共采集了 18 个不同类
型的土样。分别称取 10 g 土样加入到装有 90 mL 无
菌水的三角瓶中制成 10-1 的土壤悬浮液，以无菌水
梯度稀释至 10-3、10-4、10-5 ；吸取 0.2 mL 各梯度稀
释液，分别涂布在加有 50 mg/L 放线菌酮和 50 mg/L
重铬酸钾的高氏一号培养基平板上，30℃培养 7 d ；
挑取呈放线菌菌落特征的单菌落，转接高氏一号培
养基进一步分离纯化和保存。
采用平板对峙培养法进行拮抗菌的筛选［15］：
用无菌牙签挑取先期分离纯化的放线菌菌落放置在
PDA 平板中央，30℃下培养 5 d 后取出 ；在距拮抗
放线菌四周 2 cm 处接种直径为 8 mm 的水稻纹枯病
菌菌块，以不接种放线菌菌落的平板为对照 ；待对
照组的水稻纹枯病菌菌丝长满平板时，测定实验组
的抑菌带宽度（R2）和放线菌菌落直径（R1），并
根据 R2/R1 的比值大小，筛选出抑菌活性强的放线
菌菌株。
1.2.2 拮抗菌株的鉴定 菌丝形态学观察 ：采用平
皿插片法，将拮抗菌株接种于高氏一号固体培养基
上，28℃培养 7-14 d，取插片在光学显微镜下观察
基内菌丝和气生菌丝的形态，用扫描电镜观察孢子
丝和孢子的形态。
培养特征和生理生化特征 ：参照《链霉菌鉴定
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.7108
手册》［14］和《放线菌的分类和鉴定》［16］中的方法，
进行拮抗菌的碳源利用、明胶液化、淀粉水解、牛
奶凝固与胨化、硝酸盐还原、产 H2S 等实验。
分 子 生 物 学 鉴 定 ：使 用 AxyPrep 细 菌 基 因 组
DNA 小量制备试剂盒提取拮抗菌株的基因组 DNA，
采用通用引物 27F（5-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG
-3） 和 1492R（5-CTACGGCTACCTTGTTACGA-3）
PCR 扩增拮抗菌株的 16S rDNA。PCR 反应条件为 ：
95℃预变性 5 min ；95℃变性 30 s，55℃退火 45 s，
72℃延伸 1 min 30 s，45 个循环 ；最后 72℃延伸 7
min。待 PCR 反应完成后，取 3 μL PCR 产物进行 1%
琼脂糖凝胶电泳检测，确认 PCR 扩增片段。将测序
得到的 16S rDNA 序列在 NCBI 网站进行 BLAST 比对，
用 MEGA 4.1 软件以 Neighbor-Joining 法构建系统发
育树，确定拮抗菌株的亲缘关系和分类地位。
1.2.3 拮抗菌株的抑菌谱测定 采用菌丝生长速率
法测定拮抗菌株对不同植物病原真菌的抑制效果［5］：
挖取 2 cm×1 cm 大小的拮抗菌株菌块接种至装量
为 40 mL/250 mL 三角瓶的液体发酵培养基（蔗糖
30 g/L，玉米淀粉 20 g/L，玉米浆 20 g/L，黄豆饼粉
10 g/L，（NH4）2SO4 1 g/L，KH2 PO4 0.25 g/L，MnCl2
0.05 g/L，MgSO4 1 g/L，NaCl 0.5 g/L，pH7.2-7.4）中，
180 r/min、28℃下摇床培养 96 h，发酵液无菌过滤 ；
将无菌发酵上清液与冷却至 50℃左右的 PDA 培养基
按 1∶25 的体积比充分混合，制备含药平板 ；用打
孔器（Φ=8 mm）将供试植物病原真菌菌块接种至平
板中心，28℃恒温培养 3-7 d，每处理做 3 次重复 ；
以不加无菌发酵液的 PDA 平板为对照，用十字交叉
法测定供试植物病原真菌的菌落直径，按如下公式
计算菌丝生长抑制率 ：
×100%ሩ➗㓴㧼㩭ⴤᖴ  㧼侬ⴤᖴሩ➗㓴㧼㩭ⴤᖴ  ༴⨶㓴㧼㩭ⴤᖴ⭏䮯ᣁࡦ⦷=
2 结果
2.1 水稻纹枯病菌拮抗菌C2的分离筛选
以水稻纹枯病菌为指示菌，采用平板对峙法从
采自云南、广东、安徽、湖北、江西等地的 18 个土
样中分离筛选到 12 株对水稻纹枯病菌具有较强拮
抗作用的菌株。其中，菌株 C2 对水稻纹枯病菌的
抑制能力最强，其抑菌带宽度和 R2/R1 值分别达到
（29.18±0.48）mm 和 4.57（图 1）。
菌株 C2 在高氏一号培养基上的菌落特征（图 2）
显示，菌株 C2 的单菌落较为饱满，呈白色，表面具
有丰富的孢子，具有明显的放线菌菌落特征。为了
进一步鉴定该菌株的种属情况，对其开展了菌体形
态学观察、生理生化特征以及 16S rDNA 序列分析。
图 1 对峙培养下菌株 C2 对水稻纹枯病菌的抑菌效果
A
B
A ：正面，B ：反面
图 2 菌株 C2 在高氏一号培养基的菌落形态
2.2 菌株C2的鉴定
2.2.1 菌株 C2 的菌丝形态特征 菌株 C2 在 PDA 培
养基上培养 7 d 后，在光学显微镜和扫描电镜下观
察到的菌丝体形态如图 3 所示。
菌株 C2 在 PDA 培养基上生长发育良好，基内
菌丝和气生菌丝发达丰富，气生菌丝发育成熟后分
2016,32(7) 109彭卫福等：拮抗多种植物病原真菌 Streptomyces triostinicus C2 的分离与鉴定
化成孢子（图 3-A 箭头所指）；在扫描电镜下，菌株
C2 的孢子丝呈螺旋弯曲的链状，单孢子呈圆柱状，
表面光滑（图 3-B 箭头所指）。根据光学显微镜和扫
描电镜下的菌丝形态特征，可以初步鉴定菌株 C2 为
链霉菌属。
2.2.2 菌株 C2 的培养特征和生理生化特征 菌株
C2 在 9 种培养基上的培养特征（表 1）显示，菌株
C2 在大多数培养基上生长良好，在 PDA 和 ISP M2
培养基上产黄色可溶性色素，在马铃薯培养基上产
黑色可溶性色素 ；菌株 C2 的菌落多为白色，在高氏
一号和 ISP M2 培养基上可产丰富的孢子 ；气生菌丝
呈白色或灰色，基内菌丝主要为浅黄色和污白色。
菌株 C2 的碳源利用情况和生理生化特征（表 2）
显示，菌株 C2 可以利用 D-甘露醇、蔗糖、山梨醇、
肌醇、D-葡萄糖、麦芽糖、淀粉，不能利用 D-木糖、
D-果糖、棉籽糖和阿拉伯糖 ；菌株 C2 不能水解淀粉
和分解纤维素，能使明胶液化以及牛奶凝固与胨化，
不能产硫化氢和还原硝酸盐。
2.2.3 菌株 C2 的分子生物学鉴定 菌株 C2 的基因
组 DNA 经 PCR 扩增后得到一条约为 1.5 kb 的特征带，
经测序其 16S rDNA 的序列长度为 1 393 bp。将该序
列与 NCBI 数据库中相应的 16S rDNA 序列进行 Blast
比对，采用 Neighbor-Joining 方法构建菌株 C2 的系
统发育树，结果（图 4）显示菌株 C2 与 Streptomyces
triostinicus 的系列同源性达到 99%。
根据菌丝形态观察、生理生化特征并结合 16S
rDNA 序列分析，菌株 C2 初步鉴定为 Streptomyces
triostinicus，将其命名为 Streptomyces triostinicus C2。
2.3 链霉菌C2对植物病原真菌的抑菌谱测定
采用生长速率法测定了链霉菌 C2 发酵液对 5
A B
A ：光学显微镜 ；B ：扫描电镜
图 3 菌株 C2 菌丝形态特征
表 1 菌株 C2 的培养特征
培养基 菌落形态特征 气生菌丝 基内菌丝 可溶性色素
PDA 培养基 菌落小，草帽型，白色，绒状，孢子不丰满 白色 黄色 黄色
ISP M2 菌落大，草帽型，白色，绒状，孢子丰满 灰白色 浅黄色 浅黄色
ISP M3 菌落小，草帽型，白色，绒状，孢子不丰满 白色 污白色 无
ISP M4 菌落小，草帽型，白色，绒状，孢子不丰满 白色 污白色 无
ISP M5 菌落小，草帽形，灰色，绒状，孢子不丰满 灰色 浅黄色 无
高氏一号 菌落大，草帽型，白色，绒状，孢子丰满 白色 污白色 无
察氏培养基 菌落小，草帽形，白色，绒状，孢子不丰满 白色 污白色 无
ISP M7 菌落小，草帽型，白色，绒状，孢子不丰满 白色 浅黄色 无
马铃薯块 菌落小，草帽形，灰色，绒状，孢子不丰满 灰色 黑色 黑色
表 2 菌株 C2 的生理生化特征
碳源利用 特征 碳源利用 特征 生理生化指标 特征
D- 葡萄糖 + 山梨醇 ++ 淀粉水解 -
D- 甘露醇 ++ 肌醇 ++ 纤维素水解 -
蔗糖 ++ D- 果糖 - 明胶液化 +
麦芽糖 + 棉籽糖 - 牛奶凝固与胨化 +/+
D- 木糖 - 阿拉伯糖 - 产硫化氢 -
淀粉 + 硝酸盐还原 -
注 ：+ 为利用 ；++ 为较好利用 ；- 为不利用
种供试植物病原真菌的抑菌效果，结果（表 3）显
示，链霉菌 C2 对供试的 5 种植物病原真菌（水稻
纹枯病菌、水稻稻瘟病菌、葡萄炭疽病菌、西瓜枯
萎病菌和橘青霉）均有不同程度的抑制作用，其抑
菌 率 分 别 为 49.78%、56.62%、180.96%、8.59% 和
94.10%。 由此可见，链霉菌 C2 对植物病原真菌具
有广谱拮抗的特点，这为其应用于不同植物病害的
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.7110
生物防治提供了参考。
表 3 菌株 C2 发酵液对植物病原真菌的抑制率
植物病原菌
对照组菌落
直径 /mm
处理组菌落
直径 /mm
抑菌率 /%
水稻纹枯病菌 90.10±0.10 49.78±1.32 49.78
水稻稻瘟病菌 75.50±2.20 56.62±0.56 56.62
葡萄炭疽病菌 89.20±1.60 23.46±0.73 80.96
西瓜枯萎病菌 81.70±1.10 68.00±0.35 18.59
橘青霉 88.50±0.70 12.75±0.47 94.10
注 ：表格中菌落直径的结果均为 ：x-±s
3 讨论
用于生物防治的微生物种类繁多，主要有细菌、
真菌、放线菌等［17］。例如，作为植物根际促生菌中
最大的细菌种群，假单胞杆菌（Pseudomonas spp.），
尤其是荧光假单胞菌（P. fluorscens），能有效地定殖
在植物根际，控制植物病害、促进植物生长，是植
物病害生防研究中的一个重要类群［18］。放线菌具有
复杂的次级代谢系统，能产生诸多结构新颖、生物
活性显著的次级代谢产物，在植物病害防治中具有
举足轻重的作用。据统计，目前大约有 60% 的农用
抗生素是由链霉菌（Streptomyces spp.）产生的［19］。
其 中， 由 灰 色 产 色 链 霉 菌（S. griseochromogenes）
产 生 的 灭 瘟 素（Blasticidin S）、 春 日 链 霉 菌（S.
kasugaensis） 产 生 的 春 日 霉 素（Kasugamycin）、 可
可 链 霉 菌 阿 索 变 种（S. cacaoi var. asoensis） 产 生
的 多 氧 霉 素（Polyoxins）、 吸 水 链 霉 菌 柠 檬 色 变
种（S. hygroscopicus var. limoneus）产生的井冈霉素
（Validamycin A）等，更是成功地商业化运用于水稻、
蔬菜和果类等的真菌病害防治之中［20］。
本 研 究 筛 选 到 一 株 广 谱 拮 抗 链 霉 菌 C2， 初
步 鉴 定 为 Streptomyces triostinicus。 同 样， 曹 琦 琦
等［21］在开展植物病原真菌拮抗菌的分离筛选过程
中，也获得一株对水稻纹枯病菌具有高效拮抗作用
的 Streptomyces triostinicus。 然 而 目 前 的 研 究 表 明，
Streptomyces triostinicus 系喹喔啉类（Quinoxaline）抗
肿瘤抗生素的主要产生菌［22］，如三骨菌素 A（Triostin
A）和棘霉素（Echinomycin）［23，24］。也有研究发现，
Streptomyces triostinicus 可以产具有抗肿瘤活性的放
线菌素 V（Actinomycin V）［25］。
值 得 注 意 的 是， 本 研 究 是 以 生 防 为 目 的 分
离 筛 选 到 一 株 植 物 病 菌 真 菌 拮 抗 菌 Streptomyces
triostinicus，但该菌株是否也会产三骨菌素 A、棘霉
素和放线菌素 V 等抗肿瘤抗生素，有待进一步对其
活性组分进行结构鉴定。另外，尽管菌株 C2 所具备
的广谱性拮抗植物病原真菌特点为其在不同类型植
物病害上的生防应用奠定了基础，但是其抑菌机理
以及在田间的防病效果，也有待进一步研究。
4 结论
本研究以水稻纹枯病菌为指示菌，从多地土壤
中筛选到一株对水稻纹枯病菌、水稻稻瘟病菌、葡
萄炭疽病菌、西瓜枯萎病菌和橘青霉等多种植物病
原真菌均具有抑制效果的链霉菌，该菌株经鉴定并
命名为 Streptomyces triostinicus C2。
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Bacillus subtilis 为外群菌株 ；括号内为菌株的 GenBank 登录号
图 4 基于 16S rDNA 序列构建的 C2 菌株系统发育树
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（责任编辑 狄艳红）