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3其I{ 李泰辉等：中国牛肝菌分属检索表 243
4孢子乇6um：木生：侧耳状，菌柄缺或不发达：囊状体不明显．有锁状联台⋯⋯⋯⋯，⋯⋯⋯ ⋯⋯⋯ ⋯⋯·5
4拖j：>6um：常地乍，竿木生．常具巾生至略偏生的菌柄，罕侧耳状⋯⋯⋯⋯⋯ ⋯·⋯⋯-⋯⋯⋯⋯ ⋯⋯6
5孢子40—55L一60)×3—4pm担子果成熟时有一着生基部：蔺褶非镀孔菌状⋯⋯⋯⋯⋯·小塔氏菌属7印mP胁
5孢子细小．约3—4×15—2um：担子果无柄：菌诸具强烈横脉且波浪状弯血，或皱孔菌状．十燥时有强烈的气味
⋯ ⋯⋯⋯---⋯⋯-，⋯ 一⋯ ⋯ ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯-----⋯，⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯-尿囊菌属MPl。增口nⅡm
6孢子印深赭黄色到赭锈色，或深赭黄色到黄褐色，显微镜F氨水中的孢子旱鲜艳而明显的颜色：菌馏黄褐色．后期深褐锈
色：菌涮增厚，与菌盖组织易于分离：茁肉乳黄色至近苍白色，伤后多不变色或变睹色 一⋯⋯ 桩菇属P甜zz，“s
6孢于印微榄揭色、带青古铜色或青铜色；显微镜下氨水中的孢子呈暗淡的蟹黄色：菌馏鲜时常为较鲜艳的黄色、柠黄色，
后期褐黄色：菌褶蜡质，与菌盖组织不易分离：菌肉常为鲜黄色，伤后小变色或变蓝绿色、淡红色甚至其他颜色
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯-⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯-⋯⋯⋯⋯⋯⋯--⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ ⋯⋯⋯···褶孔菌属P^v盯。口Dn盯
2 Kirk等(2001)系统对牛肝菌目的调整
与《菌物词典》第八版(Hawkswonh甜以，1995)
比较．日rk等(2001)的系统中牛肝菌目BoIetales的
内容有了不少的变动，国内人士可能还没有很好地了
解，冈此．本文作特别的介绍。其中包括如下的一些
重要的变动。
2l科一级的变动
牛肝菌目Boletales减少了一些科。它们分别被合
并或被移到别的目里．即将卡氏腹菌科
chamonixjaceae、松塔牛肝菌科s的bjJomyce拓Iceac和
绒盖牛肝菌科xerocomaceae都合并在牛肝菌科
Bole诅ceae中；将圆牛肝菌科Gyrodontaceae合并到桩
菇科P“illaceae中：将比那菌科Beena虹aceae从牛肝
茼目Bole“es移到棒瑚菌科clav缸adelphaceae中，
作为后者的异名。但又增加另外的9个科：即小牛肝
荫科Boletinellaceae、双囊菌科Dipocystaceae、腹菌科
Gasterellaceae、腹孢菌科Gas仃osp嘶aceae、圆孔牛肝
菌科Gyroporaceae、层腹菌科Hymenogasteraceae、白
腹菌科Leuc嚷as吮ceae、球孢腹菌科octaviallinaceae、
原腹菌科Prot02“廿aceae、硬皮马勃科
sclerodemataceae和乳牛肝菌科suillaceae。其中将不
少过去腹菌类的类群归人牛肝菌目Boletales中，特别
是将过去的硬皮弓勃目sclerode丌Ilatales归人牛肝菌
目作为后者的异名。
22属‘级的变动
如F一些我国具菌管或具菌褶类群中已知属的变
动值得注意，因为它与国内常用属的习惯有一定的不
同。首先是不但绒盖牛肝菌科xexocomaceae被合并
到牛肝菌科中，甚至将绒盖牛肝菌属洳m∞mⅪ也合
并到牛肝菌属肋fPmJ中；另外，国内曾常使用的小牛
肝菌属80kf加眦和褐小牛肝菌属n5c06DzP砌“5也被
合并到乳牛肝菌属s“f胍s中：但金牛肝菌属
A“"0602Pr“s911j从粉未牛肝菌属尸“肌，m幻2ef“s中独立
出来．而玉红牛肝菌属尺曲in06DzefW不但从粉孢牛肝
菌属两fDpif“s中划分出来．而且还归到另一个科圆孔
牛肝菌科Gvmporaceae中：华牛肝蔺属si月。自D如r“s得
到了承认，类脐菇属0mp船胁f“s从过去的牛肝菌目
Boletales的桩菇科Paxillaceae中移到口蘑目
ThchoJomataJes的小皮伞科Maras觚aceae中，
2．3巾国的已知属在I(irk等(2001)系统中的位置
按照《菌物词典》(DicⅡonaryoftheFung¨第9
版(Kirk等，2001)，牛肝菌目Boletales包括如下18
科：牛肝菌科Boletaceae、小牛肝菌科B01ennellaceae、
粉孢革菌科conjopho^aceae(大多为伏革菌状)、双囊
菌科Diplocvstaceae(腹菌状)、腹菌科GasterelIaceae
(腹菌状)、腹孢菌科Gas口osp—aceae(腹菌状)、铆
钉菇科Gomp|Lidiaceae、圆牛肝菌科Gyroporaceae、拟
蜡伞科Hygmphoropsidaceae、白腹菌科
Leucogas廿aceae(腹菌状)、黑腹菌产科
MelanaIlogas仃aceae(腹菌状)、球孢腹菌科
O 【aviallinaceae(腹菌状)、桩菇科Paxjllaceae、原腹
菌科Prot。gas【raceae(腹菌状)、须腹菌科
Rh zopogonaceae(腹菌状)、硬皮马勃科
Sclerodemataceae(腹菌状)和乳牛肝菌科suillaceae。
上述具菌管和具菌褶类群的科在中国都有发生，它们
所包括的已知属为：
科Boletaceae有26属，我国已知有16属
(其中1属为腹菌状)：金牛肝菌属A“M曲。拓f“s、南
方牛肝菌属Am∞60胁㈨条孢牛肝菌属BDk把“W、
刺牛肝菌属BD七幻c加e把、牛肝菌属肋fPf“j、红孔牛
肝菌属md如咖oⅢ、卡氏腹菌属c触mon打蛔(腹菌
状)、腹牛肝菌属Gdsfm60抬f“s、(海氏牛肝菌属
mfmfe№=条孢牛肝菌属BDf陇慨s)、疣柄牛肝菌属
L∞cmⅢ、褶孔菌属P砂lfDPor“j、(红牛肝菌属
尸。憎^vM妇s=粉孢牛肝菌属毋如p池5)、粉末牛肝菌属
尸“肌，，口6DfP船、华牛肝菌属sfnD幻把rm松塔牛肝菌
属s加6泐mvcm管刺牛肝菌属孔自05口F幻、粉孢牛肝
菌属碲幻口池j、黄牛肝菌属‰nm。coniⅢw和(绒盖牛
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生态科学 ：l卷
肝菌属xF，DfDm“j=牛肝菌属Bo如ms)、
类小牛盱菌科B01etinellaceae有2属，我国有1
属：脉柄牛肝菌属Jp^膪DDp“s，
粉孢伏革菌科coniophoraceae有ll属，大多为
伏革菌状，与本文有关、子实层荫褶状的属我国有1
属：尿囊菌属MPjD理“n“m。
铆钉菇科Gomphi‘ijaceae有4属，我国有2属：
色钉菇属c№mDgomP^“s和铆钉菇属GDmp^删“j。
圆牛肝菌科Gyropdraceac有2属，我国有2属：
圆孔牛肝菌属GyⅢp。Ⅲj和玉红牛肝菌属
只“占加D6DZPf“j。
拟蜡伞科Hygroph010psidaceae有3属，我国有2
属：拟蜡伞属脚g唧幻mpsjs和小塔氏菌属砷ine妇。
桩菇科P“illaceae有7属，我国有3属：圆牛肝
菌属G，m出H、拟圆牛肝茼属凡m删m如n和桩菇属
Pnxnl∽。
乳牛肝菌科suillaceae有2属，我国有l属：乳
牛肝菌属s“fffW(小牛肝菌属BDzFfin“o=乳牛肝菌属
s“lⅣW，褐小牛肝菌属，kscD幻居fin“p乳牛肝菌属
sⅢHH曲。
3讨论
3．I 牛肝菌分类中值得特别注意的显微特征
正确鉴定我国的牛肝菌，首先要弄清我国已知牛
肝菌各属之间的区别。下面几个特征应特别注意。
3．1．1孢子孢子的特征对几乎所有真菌的分类都十
分重要，对于牛肝菌的分类也不例外。①孢子的纹饰：
这一点一般不会被忽视；②孢子及孢子印的颜色：这
是牛肝菌目分属(过去还作为分科)的重要依据之一，
如牛肝菌属口D膪ms与粉孢牛肝菌属强如pff“s的两个
大属的区别就在于前者孢子多少带点橄榄绿色而后者
带粉红色：③孢子长与宽的比例：这是过去我国许多
真菌分类学家所忽视的，尽管同属中不同种类的孢子
长宽比有一定的变化，但在具菌管孢子光滑类中牛肝
菌中，有几个属的孢子是呈广椭圆形的，它们与其他
典型牛肝菌的长椭圆形至近梭形孢子不同，具这些属
主要有圆孔牛肝菌属Gy唧pⅢ5、拟圆牛肝菌属
忍M￡yr0出n、脉柄牛肝菌属肼k6印W、圆牛肝菌属
Gym咖n、刺牛肝菌属B口如幻c蛔P阳和玉红牛肝菌属
R“6fnD60抬fHs。
3．1、2锁状联合牛肝菌中大部分是没有锁状联合
的，但圆孔牛肝菌属GMDM，拟圆牛肝菌
忍，Ⅱgym出n，脉柄牛肝菌PA蛐印“5，圆牛肝菌
GymdDn，小牛肝菌8口胁inW和裸小牛肝菌属
Psi血6D，F，m“j则锁状联合十分普遍。
3．1．3囊状体刺牛肝菌属肋抽nr蛔m及管刺1：肝
菌属弛自Ds。P加均有厚擘刚毛状的子实层体囊状体．而
玉红牛肝菌属R“6m060拓f“s、乳牛肝菌届s“iff“5(包
括小牛肝菌属80feffn№和褐小牛盯简属
F"s∞bo㈨nHs)、绦小牛册菌碴PsttoboleliHHs讯红孔
牛肝菌c∞止咖DHB则有充满油质或树脂状的囊状体
或油囊体：而红牛肝菌属P。仞^vⅣff“¨现已归入粉孢
午爵菌 『v{。渊“s)烈常有更为暗色鞠囊状俸，粉抱
牛肝菌属毋j印iI“j的囊状体，上住也较明显，略带颜色，
3．1．4菌管菌髓菌管菌髓菌丝的排列方式要分为牛
肝菌型(菌髓中央为深色或暗色的菌丝束．两侧为较
透明、浅色的胶质菌丝层)和菌管菌髓绒盖牛肝菌型
(菌髓中央菌丝束与两侧菌丝区别不明显，菌丝仅轻
微胶粘j，过去曾作为牛肝菌目分科(如区分牛肝菌科
Boletaceae和绒盖牛肝菌科xerocomaceae)或分属(如
区分牛肝蔚属肋fPfw和绒盖牛肝菌属xPmc。m“s)的
重要依据之一。犬多情况下两种类型的区别是明显的，
可加以利用，但也有一些过度的类型不易分别。
3．2牛肝菌分类中一些属的处理看法
3．2．1 海氏牛肝菌属He蛔iPz缸按Hawkswo劬等
(1995)和Kirk等(2001)的系统，该属已归人条孢
牛肝菌属肋居fF地s中，但由于其孢子明显网纹，区分
明显，而且在我国被{：乏期使用，敞本文在检索表中仍
将其独立分开。其具网纹的孢子与松塔牛肝菌属
Sfm柳{omycP5相似，但后者的孢于(孢子印)及菌体
的颜色都较暗．且菌盖较粗糙(如有丛毛状鳞片等)。
3．2．2 红牛肝菌属助巾^vMff“s按Hawksworth
(1995)和瞄rk等【2001)的系统，已被归人粉孢牛
肝菌属西如p池，中，但其暗色的菌盖与孢予印可与典
型的粉孢牛肝菌乃却加区分，本文检索表中仍作独
立属处理。本属的一些种类宏观一卜与松塔牛肝菌属
Sf，06泐mw∞相似，菌体与孢子印颜色都较暗．但前
者孢子为较长的椭圆形。在上述检索表中，本属在孢
子光滑类及孢子粗糙类牛肝菌检索表中均有出现。本
属的孢子光滑．但根据singer(1986)的概念也包括
部分有弱纹饰的种类。而本文作者则参照watung&Li
(1999)等的处理方法，认为应该把有弱纹饰的种类
归在南方牛肝菌属Amf，口加如fw中。
3．2．3南方牛肝菌属A“5加6口胁“s这个属的种类在
我国南方较常见，但种类不多。识别本属最好的特征
是孢子的纹饰与形状，其抱子没有条孢牛肝菌属
Bo抬船ⅡⅪ的条纹，形状与海氏牛肝菌m胁iP如和松
塔牛肝菌属所m6j如my口s球形至的球形孢子不同．不
万方数据
3期 李泰辉等：中国牛肝菌分属榆索表
)E；成网纹
324卡红牛肝蔺尺曲in060胁“s在I(irk等(2001)
的系统中，它傲认为是 个独立的属。率属过去常被
归人粉孢牛肝I精属丁v{Dp池5或红孔牛肝菌属
cmzfc咖or“5中，但本文采片jHelnemall和R猢eloo
1983)修订过的属的概念，以其广椭圆的孢_『-结合
充满油质的囊状体1j其他属区别。虽然乳牛肝菌
s“·』』“s等也有油囊体或充满树脂状物质的囊状体，但
后营严格与针叶树形成菌根．且囊状体往往成丛，
325尿囊菌属MP如嘴nn“Ⅲ本文名录中的尿囊菌
属MP抽wM“m同内极少提及，其中臧穆(1985)在
检索表中介绍了这个属，而wadjnP＆“““则第一次
以柯氏尿囊菌^彳PlD馏∞“mc“州sff(Berk，)sing名字提
及我国(采自鼎湖山)的标本。该菌具有尿囊菌属
肘P胁蹭∞“m的特征：孢子细小、木生、子实层体皱孔
苗状，而且它‘j澳大利亚的青黄尿囊菌属MPf。憎口n“Ⅲ
o“阳rF啦v触拈fcooke＆Massj“＆watIing非常
相似r它们的外观形态乃至浓烈的气味都几乎完全一
致．仅是孢子的宽度有一些差别)。
3．2．6刺牛肝菌属BDk幻c蛔F阳作者认为我国可能
还没有发现真正属于这个属的种类。邓叔群曾把广东
的一份标本鉴定为BD如幻c蛔P膪印fn睁r(Pat．etBak．)
sIng，但作者检索该标本(HMIGD0739)时发现其子
实层体并没有剐毛状囊状体，它只是一个粉孢牛肝菌
砷foP池ssp．的没有成熟的担子果，颜色较暗，近黑色。
昌外，1喇牛骶菌Bolefoc沁8tesefHlD5nZang似乎也不
符合该属的概念，孢子11一】3×3—4¨m，与该属概
念中孢子小于8¨m，长与宽的比小于2pm的限定有
较大的出入。
32．7华牛肝菌sfnD幻地““这个属的主要特点是菌
管明显双层、复式、短。虽然该属已被收入新一版的
《菌物词典》所承认，但实际上其他的一些属，如小
中肝菌属8D出r加“5、裸小牛肝菌属凡ffD幻膪“nw、乳
牛肝菌属肌Ⅲ“j、甚至绒盖牛肝菌属妇，口cDmm的某
些种类等都会有菌孔复式的现象，因此要作细致的观
察与分析，综台多方特征以作出正确判断。
致谢作者非常感谢英国爱丁堡皇家植物园的Roywatting博
士、中国科学院昆明植物所臧穆先生、北京微生物研究所的文
华安先生、台湾省的张东柱博士为本文提供了部分的文献资
料．张韵小姐协助整理有关文稿。
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万方数据
中国牛肝菌分属检索表
作者： 李泰辉， 宋斌
作者单位： 广东省微生物研究所、广东省微生物菌种保藏与应用重点实验室,广州,510070;中国科学院
微生物研究所真菌地衣系统学开放实验室,北京,100080
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2002,21(3)
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