全 文 ：收稿日期：２０１６－０１－２８
基金项目：黑龙江省农业科技创新工程项目（２０１４ＱＮ００２），现代农业产业技术体系建设专项资金（ＣＡＲＳ－２８）
作者简介：冯章丽（１９８４－），女，硕士，研究实习员，主要从事果树育种研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｆｚｚｌ－０３１９＠１６３．ｃｏｍ。
ＤＯＩ．：１０．１３２６８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｆｂｓｉｃ．２０１６．０３．０４１
山荆子野生资源的研究及利用进展
冯章丽，于文全，顾广军，刘畅，卜海东，刘延杰，程显敏，董雪梅，邢星
（黑龙江省农业科学院 牡丹江分院，黑龙江 牡丹江 １５７０４１）
摘 要：山荆子是一种广泛分布的野生果树资源，具有极强的研究利用价值。现对山荆子野生资源的分类起源、多
样性水平（表型多样性和遗传多样性）及其在育种中的研究利用概况等方面进行综述，旨在为更好的保护和利用野
生山荆子资源奠定基础。
关键词：山荆子；种质资源；评价；利用；研究进展
中图分类号：Ｓ６６１．９ 文献标识码：Ａ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ Ｗｉｌｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ Ｍａｌｕｓｂａｃｃａｔａ（Ｌ．）Ｂｏｒｋｈ．
Ｆｅｎｇ Ｚｈａｎｇｌｉ，Ｙｕ Ｗｅｎｑｕａｎ，Ｇｕ Ｇｕａｎｇｊｕｎ，Ｌｉｕ Ｃｈａｎｇ，Ｂｕ Ｈａｉｄｏｎｇ，
Ｌｉｕ Ｙａｎｊｉｅ，Ｃｈｅｎｇ Ｘｉａｎｍｉｎ，Ｄｏｎｇ Ｘｕｅｍｅｉ，Ｘｉｎｇ Ｘｉｎｇ
（Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ Ｂｒａｎｃｈ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ １５７０４１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍａｌｕｓ ｂａｃｃａｔａ（Ｌ．）Ｂｏｒｋｈ．ｉｓ ａ ｋｉｎｄ ｏｆ ｗｉｌｄ ｆｒｕｉｔ ｔｒｅｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｗｉｔｈ ｅｐｏｃｈｍａｋｉｎｇ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｖａｌｕｅ，ｗｈｉｃｈ ｉｓ
ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｏｕｒ ｃｏｕｎｔｒｙ．Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ，ｗｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｒｉｇｉｎｓ，ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｌｅｖｅｌ（ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ）ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｍａｌｕｓ ｂａｃｃａｔａ （Ｌ．）
Ｂｏｒｋｈ．Ｔｈｅ ａｉｍ ｉｓ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｂｅｔｔｅｒ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｗｉｌｄ Ｍａｌｕｓ ｂａｃｃａｔａ（Ｌ．）Ｂｏｒｋｈ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｍａｌｕｓ ｂａｃｃａｔａ（Ｌ．）Ｂｏｒｋｈ．；Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ；Ｅｖａｌｕｔｉｏｎ；Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ；Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ
山荆子［Ｍａｌｕｓ ｂａｃｃａｔａ （Ｌ．）Ｂｏｒｋｈ．］，又称山
丁子、山定子，属蔷薇科落叶乔木，广泛分布于我国
的黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古以及山西等地。研究
表明，山荆子生长茂盛、易于繁殖，因其具有极强的
耐寒能力，被作为东北苹果抗寒育种的主要砧木材
料［１－６］。同时，山荆子花果美丽，具较高的观赏性，其
果实、种子、嫩叶以及木材等也均有很高的经济利用
价值，是苹果属中比较珍贵的野生资源［７］。随着人
们对山荆子认识的不断深入，其极具潜力的应用价
值和营养价值逐渐得到人们的广泛认可，一系列的
山荆子产品相继问世，并受到市场消费者的广泛亲
睐。然而，人类不合理的开发利用以及城市的不断
扩张，对山荆子野生资源造成了严重的破坏，如何有
效保护和利用山荆子资源，是研究者亟待解决的问
题。因此，本文就当前野生资源的分类起源和研究
利用现状进行了综述，旨在为我国野生山荆子种质
资源的保护和利用奠定基础。
１ 山荆子分类与起源
山荆子的系统分类发生过数次变化，不同学者
分类结果略有不同。山荆子（Ｍ．ｂａｃｃａｔａ）最早是由
瑞典植物学家林奈命名，并把其放入梨属。１８０３年
德国学者Ｂｏｒｋｈ．将其从梨属划分到苹果属，并将其
定名为 Ｍ．ｂａｃｃａｔａ（Ｌ．）Ｂｏｒｋｈ。随后，１８９０年德国
学者Ｅ．Ｋｏｅｈｎｅ将山荆子与另外４个种一起成立
为一组Ｓｅｃｔ．Ｇｙｍｎｏｍｅｌｅｓ Ｋｏｅｈｎｅ。１９４０年 Ｒｅｈ－
ｄｅｒ系统正式将山荆子降为系Ｓｅｒ．Ｂａｃｃａｔａ（Ｒｅｈｄ．）
Ｒｅｈｄ。２００１年，我国学者将山荆子划分为山荆子
组，并进一步将其划分为锡金海棠系，山荆子系和湖
北海棠系三个亚组（图１）。２００５年，钱关泽又将山
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第３期（总第１４２期） 中 国 林 副 特 产 Ｎｏ．３（Ｔｏｔａｌ Ｎｏ．１４２）
２０１６年６月 Ｆｏｒｅｓｔ Ｂｙ－Ｐｒｏｄｕｃｔ ａｎｄ Ｓｐｅｃｉａｌｉｔｙ ｉｎ Ｃｈｉｎａ Ｊｕｎ．２０１６
荆子划分为蔷薇科、苹果亚科、苹果属、苹果亚属、山
荆子组、山荆子系［８］。由此可见，山荆子资源被划分
到山荆子组山荆子系已是众多研究者的共识。
我国山荆子资源分布较为广泛，按照其生长的
地域环境，可以划分为东北山荆子，沁源山荆子，黄
龙山荆子以及房山山荆子等［９］。在不同的生态条件
下，各地山荆子的适宜类型有所不同，如山西省太原
地区及上党盆地适用沁源山荆子，陕西省榆林地区
适用黄龙山荆子。
查阅相关资料，可以发现早在《中国果树志·苹
果卷》和《苹果属植物种质资源研究》等文献中就有
描述，我国山荆子主要分布在东北、华北以及西南等
地［１０－１１］。山荆子的地理分布对于研究山荆子的物种
起源提供了参考。王雷宏［１２］研究认为山荆子起源
于中国华北和东北地区；山西灵空山、黑龙江小兴安
岭、吉林长白山和山西中条山居群可能是其遗传多
样性的核心居群，并通过对山荆子［Ｍａｌｕｓ ｂａｃｃａｔａ
（Ｌ．）Ｂｏｒｋｈ．］变异式样研究后进一步推测山荆子
的物种形成应该是在太行山山区［８］。而 Ｌａｎｇｅｎ－
ｆｅｌｄ［１３］通过对苹果的起源中心存在的第三纪残余树
种化石证据进行分析，绘制出时间苹果属植物系统
发育树，并指出山荆子组最早起源于我国西南地区
的云、贵、川等地［１４－１６］。调查发现，目前我国山荆子
主要分布在黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、山西、河北、
陕西、甘肃等８个省份。此外，在西伯利亚、朝鲜、日
本等国外一些地区也有少量分布。因此，就目前研
究状况可认为，山荆子起源于我国的华北和东北地
区，向四周扩散后在基因流不对称和生境的强有力
选择压力下形成了现有的多样性分布格局［１２］。
２ 山荆子多样性水平
２．１ 山荆子表型多样性
山荆子野生资源分布较广，具有丰富的变异类
型。杨锋等［１７］研究表明，东北山荆子野生居群集中
在１１９°４２′～１２０°１６′Ｅ，４９°１１′～５０°４０′Ｎ之间，树龄
以３０～５０年生为主体，最大达４００年以上。树姿以
直立型和开张型为主，果实颜色由黄经红到紫色变
异，果实有酸、酸甜和甜酸３种类型。叶形和果形有
扁圆、圆、卵圆、长圆等。李晓林等［１８］通过对四川省
凉山州的丽江山荆子进行调查，发现该地区山荆子
无论是果色、果柄长度、果形以及果实大小都存在丰
富的多样性水平。王雷宏［８］研究表明，山荆子不同
地理居群表型变异丰富，种内存在着丰富的居群间、
居群内的变异式样。笔者也对牡丹江农业科院现有
山荆子资源进行调查，发现山荆子花色、果色和果柄
长度存在显著差异（图２）。调查的山荆子资源中，
树姿以直立和开张型较为普遍，结果与杨峰研究基
本一致；叶色以浓绿最多，淡绿较少；叶缘多为复锯
齿，锐锯齿次之，钝锯齿最少；果形性状中，近圆、扁
圆和卵圆形较多，长圆、椭圆、圆柱和偏斜材料也较
为普遍，圆锥、长圆锥和短圆锥形果实比较少见；果
实颜色中，鲜红色较为普遍，淡粉、橙红、紫红材料较
少，黄色材料较为罕见；果实有棱起的材料较多，且
萼片状态多数脱落，部分残存，少数宿存。
图１ 山丁子组或亚组内的分群［８］
图２ 山荆子表型多样性
（Ａ为粉红色花，Ｂ为白色花，Ｃ为浅粉红色花）
２．２ 山荆子遗传多样性
遗传多样性是生物多样性重要的组成部分，是
生物种群多样性的重要体现。相关研究表明，山荆
子居群间的遗传分化和亲缘关系较为复杂［１９］。近
年来，随着分子生物学技术的快速发展，分子标记技
术的不断完善为开展山荆子种群的遗传分化研究提
供了便利。至今为止，前人已经利用ＩＳＳＲ、ＲＡＰＤ
以及ＳＳＲ分子标记技术对山荆子遗传多样性水平
进行了研究。王雷宏等［１２，２０］采用ＩＳＳＲ和ＳＳＲ两种
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２０１６年 冯章丽等：山荆子野生资源的研究及利用进展 第３期
分子标记分别对中国北方地区的８个山荆子居群
进行了遗传多样性分析，结果表明，参试山荆子的遗
传多样性主要分布在居群内，但居群间的遗传分化
程度也较高。陈曦等［７］采用ＲＡＰＤ分子标记对东
北、华北地区山荆子８个天然居群的１３７株个体进
行了遗传多样性研究，结果表明山荆子遗传多样性
水平较高，且各居群间存在一定的基因交流和较高
的遗传分化。由此可见，上述三种分子标记的研究
结论基本一致，暗示山荆子群体相对稳定，不存在遗
传漂变，但分化程度较高［１２］。我国不同地区山荆子
野生居群的遗传分化明显，遗传差异较大，具有丰富
的遗传多样性水平。结合山荆子“多样性中心就是
起源中心”的理论推测，开展山荆子种质资源的研
究，将有助于更加详实的阐释山荆子的起源中心。
３ 山荆子利用研究进展
山荆子通常生长在野生环境中，喜光、耐寒、耐
瘠、寿命长、综合利用的潜力很大，是具有多种经济
用途的野生果树之一。目前，山荆子的利用价值已
经得到众多研究者的关注，在营养保健，果树育种
（抗寒性育种、抗苹果腐烂病育种以及矮化砧木等）
以及城市绿化上得到广泛应用。
首先，山荆子在大兴安岭和内蒙古东部地区是
一种常见野生果实，所含营养物质丰富。研究表明，
山丁子味甘酸、性凉、营养成分高于苹果，其中有机
酸含量甚至超过苹果１倍以上，可用于加工蜜饯、果
丹皮、罐头、和清凉饮料，树皮可做染料［２］。近年来，
山荆子果脯、果汁饮料和果酒的生产也越来越被人
们认可，许多厂家也开始生产山荆子食品，山荆子果
汁、果脯、果酱等纯天然绿色食品已经作为内蒙古旅
游特产之一被推广和利用。此外，山荆子果实也可
入药，可用于治疗肠疾患和各种感染［１］。
其次，山荆子还是一种重要的苹果抗寒种质资
源，在果树育种中具有重要的应用价值。在育种上，
它可抗－４０℃以下低温，含有宝贵的抗寒基因，是苹
果的抗寒育种中抗寒基因的重要来源。呼盟农科所
利用产于大兴安岭的极抗寒山荆子作母本，与迎秋、
印度、黄奎、元帅、金冠和赤阳等大苹果品种进行有
性杂交，筛选出了一系列的抗寒性极强，栽培性较好
的优良品系，如 ７１－２４－７、７１－２４－１、７１－２３－９、７１－２５－
１０［２１］。调查发现，利用山荆子杂交育成的几个抗寒
的小苹果品种，如大秋果、玲挡果、花红、黄海棠等，
它们获得了山荆子的抗寒基因，均表现出较强的抗
寒能力。同时，研究者对山荆子砧木抗寒性的相关
指标也进行了测定，发现从国内外引入的１０份苹果
矮化砧资源通过低温处理后，其叶片抗寒性生理指
标测定结果差异显著，其中山荆子的蛋白质含量，可
溶性淀粉含量以及ＳＯＤ活性最高，表明山荆子的抗
寒性最强［２２－２３］。
在抗病方面，吴振林［２４］利用野生山荆子抗腐烂
病强的特点，进行高位嫁接的研究。结果表明，山荆
子高枝嫁接小苹果腐烂病降低９０％以上，且不会出
现因腐烂病毁园的问题。曹振岭［２５］利用山荆子做砧
木进行超高嫁接苹果树，不但提高了树体抗寒力，而
且对中心干以下部位不再发生腐烂病效果极明显，能
够有效的延长了苹果树的经济年限。苹果腐烂病是
我国北方苹果树重要病害之一，野生山荆子资源抗病
性强的特点将为北方苹果抗病育种提供新的思路。
在砧木利用上，山荆子是我国北方果树主产区
的主要砧木。相关研究表明，我国东北地区小苹果
嫁接砧木都是野生山荆子［２６－２７］。孟庆炎等［２８］在扎
兰屯矮生抗寒种质中选育出矮化砧木－扎矮山定
子，为选育抗寒矮化砧木和矮生品种的宝贵资源。
ＧＭ２５６和ＣＸ３是我国目前报导的最抗寒的两个矮
化砧资源，其中ＧＭ２５６是吉林果树研究所于７０年
代初用酸苹果与 Ｍ系杂交培育而成，其特点是抗寒
性强，能耐－４０℃的低温［２９－３１］。而ＣＸ系列苹果矮化
砧是由中国果树研究所培育，由山定子与金红和
Ｍ９杂交获得，其中ＣＸ３的矮化能力能与 Ｍ２６相
当，但抗寒能力远远超过 Ｍ２６［３２－３３］。ＣＸ３矮化砧木
的培育有效的解决了 Ｍ系等抗寒性差的特点，提高
了北方果树抗寒性和安全越冬能力，为东北果树矮
化栽培健康发展奠定了基础。
此外，在城市绿化上，山荆子树姿态优雅、娴美，
花繁叶茂，白花、绿叶、红果互相映托，美丽鲜艳是城
市绿化树的不二之选，其顽强的生命力和耐瘠薄能
力，不用施肥打药，极大的降低城市绿化成本，是具有
推广前景的绿化树种。目前，海拉尔市以得天独厚的
地理优势已将山荆子作为城市主要绿化树种之一。
４ 展望
山丁子是一种广泛分布的野生果树资源，具有
极强的抗逆性和适应能力，是苹果育种研究利用的
上好材料。我国东北地区尤其是以黑龙江省为代表
００１
２０１６年 中 国 林 副 特 产 第３期
的高寒地区，春秋变温剧烈，果树冻害频发，严重制
约寒地果树产业的发展，寻找新的抗寒基因来丰富
果树育种基因库至关重要。因此，利用山荆子强抗
寒性特点，通过杂交育种技术，合理将山荆子宝贵的
抗寒基因导入到东北果树中，从而提高东北寒地苹
果抗寒能力，将是今后寒地果树育种是工作的重点。
此外，砧木是果树生长的基础，筛选出既能保障
果树安全度过童期提高幼苗越冬成活率，又能减轻
嫁接感病几率且具高亲和力的砧木十分重要。目
前，山荆子砧木研究虽然取得了一定的成果，但与苹
果产业发展的要求还存在一定的差距，尤其是在矮
化密植已成为当前栽培趋势的主流，培育出新的高
抗矮化山荆子砧木对于开展密植栽培具有重要的实
际应用价值。因此，借鉴其它砧木的研究成果，重视
山荆子野生资源的收集、保存、评价与利用，加强山
荆子优良砧木的选育、开展山荆子砧木亲和力、抗逆
性等方面的研究也是今后的果树砧木育种研究中亟
待解决的问题。
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２０１６年 冯章丽等：山荆子野生资源的研究及利用进展 第３期