全 文 ：第３４卷第６期
２　０　１　１年１　１月
河 北 农 业 大 学 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＨＥＢＥＩ 　 　
Ｖｏｌ．３４Ｎｏ．６
Ｎｏｖ．２　０　１　１
文章编号：１０００－１５７３（２０１１）０６－００３６－０４
欧李果实发育中果肉钙和果胶含量变化的关系
马建军，　于凤鸣，　张立彬，　杜　彬，　任艳军，　肖　啸
＊
（河北科技师范学院，河北 秦皇岛 ０６６００４）
摘要：以野生欧李为试材，研究欧李果实发育过程中果肉中不同形态钙和不同溶解性果胶的含量动态变化及其
相互关系，为研究欧李果实钙素吸收机制提供理论依据。结果表明：欧李果肉中果胶酸钙、磷酸钙、草酸钙和剩
余钙形态含量变化均呈先增长后下降趋势，且均以花后４５ｄ含量最高，水溶性钙形态含量呈先下降后增长趋
势，花后９０ｄ含量迅速增长，花后１５～７５ｄ以果胶酸钙形态含量最高，占果肉总钙量的４０．６９％～５７．１１％，果实
成熟期以水溶性钙形态含量最高；果肉中水溶性果胶、盐溶性果胶和碱溶性果胶含量变化均呈先增长后下降趋
势，其含量最高值花后天数有所差异，果肉中以碱溶性果胶含量最高，占果肉总果胶量的７２．６３％～８９．６１％，其
次为水溶性果胶；相关分析结果表明，果肉中果胶酸钙与碱溶性果胶呈显著正相关关系。欧李果实发育中碱溶
性果胶成分的代谢是影响果实钙素吸收与积累的重要因子。
关　键　词：欧李；果肉；钙；果胶；含量；相关性
中图分类号：Ｓ６６２．５ 文献标志码：Ａ
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃａｌｃｉｕｍ　ａｎｄ　ｐｅｃｔｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ
Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ　ｆｌｅｓｈ　ｄｕｒｉｎｇ　ｆｒｕｉｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ＭＡ　Ｊｉａｎ－ｊｕｎ，ＹＵ　Ｆｅｎｇ－ｍｉｎｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｌｉ－ｂｉｎ，ＤＵ　Ｂｉｎ，ＲＥＮ　Ｙａｎ－ｊｕｎ，ＸＩＡＯ　Ｘｉａｏ
（Ｈｅｂｅｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｑｉｎｈｕａｎｇｄａｏ　０６６００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ａｄｓｏｒｐｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｏｒｍｓ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｅｃｔｉｎ　ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｄｗａｒｆ　ｃｈｅｒｒｙ
（Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ）ｆｌｅｓｈ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｐｅｃ－
ｔａｔｅ，ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｃａｌｃｉｕｍ，ｃａｌｃｉｕｍ　ｏｘａｌａｔｅ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｆｏｒｍｓ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｏｓｅ　ｐｅａｋ　ｖａｌｕｅ　ａｐｐｅａｒｅｄ　４５ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ－ｓｏｌｕｂｌｅ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｃｏｎ－
ｔｅｎｔ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｒｅｖｅｒｓｅ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｂｙ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｒａｐｉｄｌｙ　９０ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｐｅａｋ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ
ｃａｌｃｉｕｍ　ｐｅｃｔａｔｅ　ａｐｐｅａｒｅｄ　１５－７５ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ，ｗｈｉｃｈ　ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　４０．６９－５７．１１ｐｅｒ－
ｃｅｎｔ　ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｃａｌｃｉｕｍ．Ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ－ｓｏｌｕｂｌｅ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｆｏｒｍ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔ　ｍａｔｕｒｉｔｙ
ｐｅｒｉｏｄ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ－ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｅｃｔｉｎ，ｓａｌｔ－ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｅｃｔｉｎ　ａｎｄ　ａｌｋａｌｉ－ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｅｃｔｉｎ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔ　ｔｈｅｉｒ　ｐｅａｋ　ｖａｌｕｅ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｆｌｏｗｅｒ－
ｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ａｌｋａｌｉ－ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｅｃｔｉｎ　ｗａｓ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｄｕｒｉｎｇ　ｆｒｕｉｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｗｈｉｃｈ　ａｃ－
ｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　７２．６３～８９．６１ｐｅｒｃｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｐｅｃｔｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ－ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｅｃｔｉｎ　ｗａｓ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｎｅｘｔ　ｐｌａｃｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｃｏ－ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｐｅｃｔａｔｅ　ｗａｓ　ｎｏｔａｂｌｅ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ａｌｋａｌｉ－ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｅｃｔｉｎ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｐｒｏｐｏｓｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｏｆ　ａｌｋａｌｉ－
＊收稿日期：２０１１－０９－２２
基金项目：河北省自然科学基金资助项目（Ｃ２００８０００４８３）．
作者简介：马建军（１９６４－），男，河北省昌黎人，研究员，主要从事植物营养与果树生理研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｋｙｃｍｊ＠１６３．ｃｏｍ．
　第６期　 马建军等：欧李果实发育中果肉钙和果胶含量变化的关系
ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｅｃｔｉｎ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆａｃｔｏｒ　ｗｈｉｃｈ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｃａｌｃｉｕｍ　ａｄｓｏｒｐｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｍ
ｄｕｒｉｎｇ　Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ　ｆｒｕｉｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ；ｆｌｅｓｈ；ｃａｌｃｉｕｍ；ｐｅｃｔｉｎ；ｃｏｎｔｅｎｔ；ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
　　欧李（Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ（Ｂｇｅ）Ｓｏｋ）是我国特有
的一种野生果树资源，果实中钙尤为丰富。研究揭
示欧李钙素营养吸收特性，对其开发利用具有重要
意义。钙一般以水溶性钙、果胶酸钙、磷酸钙、草酸
钙及残余的硅酸钙（剩余钙）等形态存在于树体和果
实中，其中果胶酸钙是细胞壁的主要钙形态，草酸钙
和大部分磷酸钙则沉淀在液泡内［１－２］。研究表明，
欧李生长期生殖器官（花和果实）中总钙含量变化与
水溶性钙和果胶酸钙含量变化存在高度正相关［３］，
表明欧李果实中钙形态影响果实中钙的吸收和积
累。而聚集在植物组织细胞壁上的钙主要与果胶结
合形成果胶酸钙，故果胶酸钙及果胶的组成状况与
含量动态在影响果实生长发育过程中具有重要作
用［４－５］，关军锋等［６］研究提出果肉中钙与醇不溶性
物质（ＡＩＳ）含量、可溶性果胶和原果胶含量呈极显
著正相关，表明细胞壁物质中果胶代谢与Ｃａ含量
密切相关。因此，果实中果胶的组成状况与含量变
化可能是影响果实钙吸收的重要因子，但欧李果实
发育过程中钙与果胶形态的含量变化及其相互关系
尚无系统研究。为此，本研究通过测定野生欧李果
实发育过程中不同形态钙和不同溶解性果胶的含量
变化，旨在进一步研究野生欧李果实发育中钙吸收
动态变化规律及其与果胶形态和含量变化的关系，
为野生欧李钙素吸收特性机理研究提供理论资料。
１　材料和方法
１．１　材料
欧李来源于燕山山脉野生欧李群体，实生繁殖
并定植于河北科技师范学院园艺园林试验站野生欧
李资源圃内自然生长，土壤肥力中等，树体丛生，株
高７０～８０ｃｍ，树龄１０年生，始花期为４月中旬，
４月末为终花期，８月上旬为果实成熟期，单果质量
５ｇ左右。
１．２　方法
试验采用随机区组设计，单株（丛）小区，５次重
复。选择遗传特性（如果实和叶片大小、颜色及形状
等指标）和果实产量相对一致的野生欧李植株群体，
终花后１５ｄ开始，每隔１５ｄ采样品１次，直至成熟
期（８月上旬）。共采集样品６次（花后１５～９０ｄ），
每株丛采集果实５０～８０个，然后用塑料样品袋收集
鲜果样品，存放于低温冰箱（－７６℃）中，保存待测。
不同形态钙含量测定：参照小西茂毅等人的方
法［１］，分别提取水溶性钙，氯化钠溶性钙（果胶酸
钙），醋酸溶性钙（磷酸钙）和盐酸溶性钙（草酸钙）含
量，最后剩余残渣中主要成分是硅酸钙（简称为剩余
钙），采用湿灰化法（ＨＮＯ３∶ＨＣｌＯ４＝５∶１）消化分
解残渣。之后采用３２００型原子吸收分光光度计测
定钙含量，果实中总钙含量计算为不同形态钙含量
之和。
不同溶解性果胶含量测定：参照Ｒｏｕｓｅ等人的
方法［７］，分别提取水溶性果胶（Ｗａｔｅｒ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｅｃ－
ｔｉｎ，ＷＳＰ），盐溶性果胶（Ａｍｍｏｎｉｕｍ　ｏｘａｌａｔｅ　ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｅｃｔｉｎ，ＡＳＰ）和碱溶性果胶（Ｓｏｄｉｕｍ　ｈｙｄｒｏｘｉｄｅ　ｓｏｌ－
ｕｂｌｅ　ｐｅｃｔｉｎ，ＳＳＰ）。果胶含量测定参照Ｒｉｎｔｎｅｒ　Ｐ　Ｋ
等人方法中咔唑比色法（５２５ｎｍ）测定果胶含量［８］，以
每克果肉中半乳糖醛酸的毫克数作为果胶含量的计
算单位。总果胶含量为不同溶解性果胶含量之和。
试验结果统计分析采用ＳＰＳＳ１７．０分析软件完
成，差异显著性分析采用Ｄｕｎｃａｎ新复极差检验。
２　结果与分析
２．１　果肉中不同形态钙含量的变化
由表１可见，欧李果肉中果胶酸钙、磷酸钙、草
酸钙和剩余钙含量变化均表现为先增加后降低趋
势，均以花后４５ｄ含量达到最高吸收值；水溶性钙
含量变化除花后３０ｄ明显降低（Ｐ＜０．０１），之后呈
逐渐增长趋势，进入果实成熟（花后９０ｄ）极显著增
长（Ｐ＜０．０１）。其含量变化可划分为３个阶段，其
中花后４５ｄ较花后１５ｄ，果胶钙、磷酸钙和草酸钙
含量分别增加了６１．３６％、２１．２１％和４０２．２３％，其
中以草酸钙增幅最大；花后６０ｄ较花后４５ｄ，除磷
酸钙和草酸钙含量下降明显外（Ｐ＜０．０１），其余各
形态钙含量无明显变化（Ｐ＞０．０５）；花后９０ｄ较花
后６０ｄ，果胶酸钙、磷酸钙草酸钙和剩余钙含量分
别下降了８７．９１％、８７．４１％、７２．７８％和８２．３０％，而
水溶性钙含量增加了３３．４５％，方差分析结果均达
极显著水平（Ｐ＜０．０１）。由于果实发育过程中伴随
钙含量和钙形态的变化，果实中钙总量变化同样表
现为先增加后降低变化趋势，花后４５ｄ含量增至最
大，较花后１５ｄ增加了５４．９９％（Ｐ＜０．０１），花后９０ｄ
７３
　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第３４卷
果实成熟含量降至最低，较花后 ４５ｄ 下降了
７９．０６％（Ｐ＜０．０１）。
表１还显示，欧李果肉中不同形态钙含量比较，
果实发育中前期（花后１５～７５ｄ）以果胶酸钙形态含
量最高，占果肉总钙组分的４０．６９％～５７．１１％，其
次为磷酸钙和草酸钙，果实发育成熟期（花后９０ｄ）
以水溶性钙形态含量最高。由此看出，欧李果肉发
育中不同形态钙的含量变化，不仅表现在钙形态上
的转化，还主要与果实年生长发育及其相关生理生
化特性存在密切关系。
表１　欧李果实发育中果肉不同形态钙的质量分数变化
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍａｓｓ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｏｒｍｓ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｉｎ　ｆｌｅｓｈ　ｄｕｒｉｎｇ　ｆｒｕｉｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　 ｍｇ／ｋｇ　ＦＷ
取样日期
Ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｄａｔｅ
水溶性钙
Ｗａｔｅｒ－ｓｏｌｕｂｌｅ
ｃａｌｃｉｕｍ
果胶酸钙
Ｃａｌｃｉｕｍ
ｐｅｃｔａｔｅ
磷酸钙
Ｃａｌｃｉｕｍ
ｐｈｏｓｐｈａｔｅ
草酸钙
Ｃａｌｃｉｕｍ
ｏｘａｌａｔｅ
剩余钙
Ｒｅｓｉｄｕａｌ
ｃａｌｃｉｕｍ
总钙
Ｔｏｔａｌ
ｃａｌｃｉｕｍ
花后１５ｄ ５６．８１±３．２６ｂＢ　 １８８．５７±２６．３１ｃＣ　 １８３．４７±１９．７４ｂＡＢ　 ２６．４０±３．５７ｄＣ　 ８．１３±０．８６ａＡ　 ４６３．３８±５０．２８ｃＣ
花后３０ｄ ３９．６９±４．６８ｃＣ　 ２４７．８４±１３．４５ｂＢ　 １１７．７５±２０．２９ｃＣ　 ２３．４５±２．１６ｄＣ　 ５．２２±０．４８ｂＢ　 ４３３．９５±４２．８４ｃＣ
花后４５ｄ ５０．７３±２．４９ｂＢＣ　 ３０４．２８±２１．５８ａＡ　 ２２２．３９±１７．６２ａＡ　 １３２．５９±１９．１２ａＡ　 ８．１９±０．３９ａＡ　 ７１８．１８±５５．１６ａＡ
花后６０ｄ ５３．３１±５．６１ｂＢ　 ２８０．８９±１９．８７ａＡＢ　 １８６．５３±１３．１３ｂＢ　 ７５．５２±６．４７ｂＢ　 ７．２３±０．７２ａＡ　 ６０３．４８±５０．６７ｂＢ
花后７５ｄ ５７．００±４．９８ｂＢ　 １９５．５５±１１．６７ｃＣ　 １１７．４９±２１．８７ｃＣ　 ５７．００±３．４２ｃＢ　 １．１８±０．２７ｃＣ　 ４２８．２２±３６．４９ｃＣ
花后９０ｄ ７１．１４±８．２１ａＡ　 ３３．９５±５．６４ｄＤ　 ２３．４８±２．７８ｄＤ　 ２０．５６±３．１７ｄＣ　 １．２８±０．３１ｃＣ　 １５０．４１±２１．３５ｄＤ
　　注：表中同一列不同大写字母表示０．０１水平差异极显著；不同小写字母表示０．０５水平显著差异，下表同。
２．２　果肉中不同溶解性果胶含量的变化
由表２可见，欧李果肉中不同溶解性果胶含量
变化总体呈先增加后降低趋势，其中水溶性果胶含
量高峰出现在花后 ７５ｄ，较花后 １５ｄ 增加了
２５９．６２％，至果实成熟 （花后 ９０ｄ）又下降 了
５２．９４％，方差分析结果均达极显著水平 （Ｐ＜
０．０１）；盐溶性果胶和碱溶性果胶含量高峰分别出现
在花后４５ｄ和花后６０ｄ，其中以碱溶性果胶含量增
幅最大，较花后１５ｄ增加了１２２．７４％（Ｐ＜０．０１），
至果实成熟（花后９０ｄ）又下降了７０．１６％（Ｐ＜
０．０１），而盐溶性果胶含量变化未达显著水平（Ｐ＞
０．０５）。果肉中不同溶解性果胶的含量变化致使果
肉中总果胶含量呈先增加后降低变化趋势，花后
６０ｄ果胶含量增至最大，较花后 １５ｄ 增加了
１１２．５２％（Ｐ＜０．０１），果实成熟期（花后９０ｄ）果胶
含量明显下降（Ｐ＜０．０１），较花后６０ｄ下降了
６３．１８％。
表２结果中还显示，欧李果肉中不同溶解性果
胶含量比较，整个果实发育期碱溶性果胶含量最高，
占总果胶组分的７２．６３％～８９．６１％，其次为水溶性
果胶。由此看出，欧李果实发育中果肉中不同溶解
性果胶含量变化与果肉中不同形态钙的含量变化规
律基本一致，表明欧李果肉发育中钙与果胶之间存
在着一定的代谢关系。
表２　欧李果实发育中果肉不同溶解性果胶的质量分数变化
Ｔａｂｌｅ　２　Ｍａｓｓ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｅｃｔｉｎ　ｉｎ　ｆｌｅｓｈ　ｄｕｒｉｎｇ　ｆｒｕｉｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　 ｍｇ／ｇ　ＦＷ
取样日期
Ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｄａｔｅ
水溶性果胶
Ｗａｔｅｒ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｅｃｔｉｎ
盐溶性果胶
Ａｍｍｏｎｉｕｍ　ｏｘａｌａｔｅ
ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｅｃｔｉｎ
碱溶性果胶
Ｓｏｄｉｕｍ　ｈｙｄｒｏｘｉｄｅ
ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｅｃｔｉｎ
总果胶
Ｔｏｔａｌ　ｐｅｃｔｉｎ
花后１５ｄ ０．５２±０．１９ｃＢ　 ０．３７±０．０５ａＡ　 ５．１９±０．２３ｃＢ　 ６．０７±０．３１ｃＢ
花后３０ｄ １．０７±０．２０ｂＢ　 ０．３０±０．０２ａＡ　 ９．７５±０．８１ａｂＡ　 １１．１２±０．５６ａｂＡ
花后４５ｄ １．１３±０．１８ｂＢ　 ０．５６±０．０５ａＡ　 ８．８９±１．３３ｂＡ　 １０．５８±１．２４ｂＡ
花后６０ｄ ０．８９±０．０７ｂｃＢ　 ０．４５±０．０５ａＡ　 １１．５６±１．６７ａＡ　 １２．９０±１．５９ａＡ
花后７５ｄ １．８７±０．１６ａＡ　 ０．３１±０．０９ａＡ　 ９．４２±１．０２ｂＡ　 １１．６０±１．１７ａｂＡ
花后９０ｄ ０．８８±０．１７ｂｃＢ　 ０．４２±０．０５ａＡ　 ３．４５±１．１０ｃＢ　 ４．７５±０．６８ｃＢ
２．３　果肉中钙含量与果胶含量变化的关系
相关分析结果显示（表３），欧李果实发育中果
肉中钙含量与果胶含量的变化存在着高度正相关关
系（Ｒ＝０．６７０），表明欧李果肉中钙吸收与果胶物质
代谢存在一定的关系。果肉中不同形态钙的吸收转
化与果胶形态转化有关，其中水溶性钙形态与碱溶
性果胶变化呈高度负相关（Ｒ＝－０．７１５），果胶酸钙
形态 与 碱 溶 性 果 胶 变 化 呈 显 著 正 相 关 （Ｒ＝
０．８３６＊），草酸钙形态与盐溶性果胶变化呈高度正
相关（Ｒ＝０．７８８）。结合前面述及的果肉中钙和果
胶含量的变化规律，可以看出，欧李果实发育中果肉
细胞中果胶物质的代谢在影响果实钙吸收方面具有
重要的生理作用。
８３
　第６期　 马建军等：欧李果实发育中果肉钙和果胶含量变化的关系
表３　欧李果实发育中果肉钙与果胶含量变化的关系
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ
ｐｅｃｔｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｆｌｅｓｈ　ｄｕｒｉｎｇ　ｆｒｕｉｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
形态指标
Ｉｎｄｅｘ
水溶性果胶
Ｗａｔｅｒ　ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｅｃｔｉｎ
盐溶性果胶
Ａｍｍｏｎｉｕｍ
ｏｘａｌａｔｅ　ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｅｃｔｉｎ
碱溶性果胶
Ｓｏｄｉｕｍ
ｈｙｄｒｏｘｉｄｅ
ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｅｃｔｉｎ
总果胶
Ｔｏｔａｌ
ｐｅｃｔｉｎ
水溶性钙 －０．１０４　 ０．１７９ －０．７１５
果胶酸钙 ０．１２０　 ０．２７８　 ０．８３６＊
磷酸钙　 －０．１４６　 ０．４５７　 ０．５２６
草酸钙　 ０．２５７　 ０．７８８　 ０．４９０
剩余钙　 －０．５８３　 ０．４７３　 ０．２７６
总钙　　 ０．６７０
　　注：＊ 代表０．０５水平显著。
３　讨论
据张立彬等［９］研究，欧李果实周年生长发育呈
典型的双Ｓ曲线，可明显划分为幼果膨大期（５月中
旬－６月上旬）、硬核期（６月中旬－７月上旬）、成熟
增长期（７月中旬－８月上旬）３个生长发育阶段。
研究结果显示，欧李果肉中不同形态钙和不同溶解
性果胶含量变化总体表现生长期前含量呈上升趋
势，生长后期呈下降趋势（水溶性钙形态表现为先降
后增），与果实周年生长的双Ｓ曲线发育进程相对
应，表明果肉中钙和果胶物质形态的形成和转化与
果实不同生长发育阶段生长发育及生理生化特性有
关。果实中细胞壁是钙吸收积累的集中场所，果胶
是细胞壁中重要的组成成分，Ｃａ又是果胶的重要组
成成分，调节着果实发育成熟进程［１０－１１］。研究证
实，碱溶性果胶主要是由一些高分子量的原果胶和
高甲氧基化的果胶酸组成，是存在于高等植物细胞
壁和细胞质间的富含半乳糖醛酸苷的复杂多糖，对
于维持细胞间的黏连以及果蔬质地方面有重要的作
用［１２］。草酸盐溶性果胶是水溶性果胶发生去甲酯
化作用生成的含低甲氧基的果胶酸，水溶性果胶是
可溶性果胶的形态之一，存在于细胞壁和细胞液
中［１３］。研究表明，碱溶性果胶（原果胶）是总果胶组
分中的主要果胶形态，占总果胶组分的７２．６３％～
８９．６１％，其次为水溶性果胶组分，其果胶物质含量
水平与相关研究结论［１２－１３］相吻合。
在幼果细胞分裂期间（花后１５～４５ｄ），以细胞
分裂为主，新生细胞快速增加，细胞壁物质快速合成
并参与细胞形态建成，果胶作为细胞壁的主要成分，
不同溶解性果胶物质尤其是碱溶性果胶形态的含量
增长，致使果肉发育前期果胶钙形态含量明显增加，
并占果肉总钙组分的４０．６９％～５７．１１％，表明碱溶
性果胶含量的变化是细胞中胶层果胶酸钙含量增长
的重要因子。相关分析结果显示，果实中果胶酸钙
含量与碱溶性果胶含量变化呈显著正相关关系。随
果实发育逐渐成熟，进入果肉细胞膨大期（７５～
９０ｄ），细胞壁松弛，液泡的迅速增大致使细胞迅速
膨大，多糖类物质水解，果胶物质含量尤其是碱溶性
果胶含量急剧下降，这是果胶酯酶、多聚半乳糖醛酸
酶（ＰＧ）等水解酶的活性增强，将碱溶性果胶水解为
水溶性果胶和果胶酸所致［１４－１５］。而作为渗透调节
物质，钙也相应地在细胞液泡中积累，这其中的钙则
主要是水溶性钙，而细胞壁生长所需的果胶钙是有
限的，因此果实成熟期水溶性钙的含量明显高于其
他形态钙的含量。由此看出，欧李果肉发育期碱溶
性果胶物质（原果胶）和活性钙形态组分（水溶性钙
和果胶酸钙）对果实钙吸收积累贡献最大，这与文
献［９，１６］研究结论相吻合。因此，欧李果实发育期果
肉细胞中碱溶性果胶物质的代谢以及水溶性钙和果
胶酸钙的形成及转化可能是导致欧李果实“高钙”特
性的内在机制，深入研究尚在进行中。
参考文献：
［１］　小西茂毅，葛西善三郎．タバコのＡｇｅｉｎｇにもとたぅ
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９３
　第６期　　　 孙月丽等：皮孔的组织结构与苹果枝干轮纹病抗性的关系
３　讨论
本试验通过对不同抗性试材进行抗侵染能力鉴
定以及抗病性鉴定，可以发现不同抗性试材的抗侵
染能力与抗病性基本一致，但也存在抗侵染能力与
抗病性不统一的情况。高抗试材‘２－４－２１－１’与
‘２－２－１６－８’的抗侵染等级为中度，中抗试材‘２－
６－３０－３’的抗侵染等级为较易感染，说明这几个试
材初期的抗侵染能力虽相对较弱，但在后期能有效
阻碍轮纹病菌的进一步入侵，从而提高抗病性；中感
试材‘１－５－２３－８’的抗侵染等级为高度，高感试材
‘１８４’的抗侵染等级为高度，说明其初期的抗侵染能
力虽较强，但后期对于抵抗轮纹病菌的进一步入侵
能力较弱，从而较易感染轮纹病。这种抗侵染能力
与抗病性不一致的情况只存在于少数试材中，多数
试材两者的抗性一致，因此，对大量试材进行抗病性
鉴定时可用抗侵染能力进行初步筛选。
已有研究表明，枝干轮纹病病菌侵入的主要途
径和潜伏主要部位是枝条上的皮孔，在皮孔部位发
病频率高达９２％［７］，其密度、大小等相关指标直接
关系到寄主的整体抗病性。本试验以此为出发点，
对不同抗性试材的皮孔发育过程进行观察，发现不
同抗性试材的皮孔组织结构间存在差异。不易感染
轮纹病的试材在轮纹病侵染的高峰期５－６月，皮孔
不开裂或开口较小，即使开裂一般也有较密的补充
组织形成，到后期皮孔才开裂，有补充组织填满开
口，分层现象明显，表明曾有多个封闭层形成，甚至
可以看到封闭层的存在，封闭层是由薄壁细胞最外
层的细胞，细胞壁加厚、排列紧密、木栓化形成的保
护结构，有利于抵抗轮纹病菌的侵染，栓内层细胞排
列紧密，有利于阻挡轮纹病菌的侵染。而易感染轮
纹病的试材初期皮孔开口，补充组织较疏松，后期皮
孔表面有较少的分层，表明封闭层形成的少，栓内层
细胞排较疏松，这种组织结构在轮纹病侵染的防御
能力弱，轮纹病菌能够顺利的侵入，在皮孔下生长、
扩展，破坏寄主细胞和组织，导致轮纹病的发生。
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（编辑：宗淑萍
櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆
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